3

(1.塔里木大學(xué)植物科學(xué)學(xué)院， 新疆 阿拉爾 843300； 2.塔里木大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院， 新疆 阿拉爾 843300;3.新疆生產(chǎn)建設(shè)兵團塔里木盆地生物資源保護利用重點實驗室， 新疆 阿拉爾 843300)

蒺藜科植物一般為灌木，少數(shù)為喬木或多年生草本，是重要的防風固沙植物，在半干旱至干旱區(qū)草原、荒漠植被中具有相當重要的地位[1]。駝蹄瓣屬和駱駝蓬屬植物為蒺藜科較特殊的2個屬[2]，均為多年生草本，駝蹄瓣屬植物全世界有100余種，我國有17種，主要分布于西北各??；駱駝蓬屬植物主要分布于新疆、內(nèi)蒙古、青海、甘肅、寧夏等省區(qū)，多生于干旱草地、鹽堿荒漠地帶[3]。

植物的種子是維系植物親代和子代關(guān)系的橋梁，種子的形態(tài)和種子的萌發(fā)特性既反映了親代的繁殖特性，又反映了子代幼苗建群的能力[4]。種子萌發(fā)是種子植物生活史的重要階段，將影響幼苗建成、植物生活史的表達、種群動態(tài)、植被分布和恢復(fù)等生態(tài)過程[5,6]。生長在塔里木盆地周圍的蒺藜科植物，由于長期受到海拔、氣候等環(huán)境條件的制約，其生活史對策極有可能發(fā)生了變化，并有其特殊的生態(tài)適應(yīng)機制，深入研究這些荒漠植物種子基本特征和萌發(fā)特性，對于干旱區(qū)荒漠植被的保護和重建有重要意義。

目前針對蒺藜科的種群生態(tài)學(xué)[7]、繁殖生物學(xué)[8]、細胞學(xué)[9]和化學(xué)成分[10-11]等方面進行了研究，也有對蒺藜科種子萌發(fā)條件及耐鹽耐旱特性[12-14]等方面的研究，但對蒺藜科駝蹄瓣屬和駱駝蓬屬植物缺乏系統(tǒng)理論研究。1982年我國學(xué)者鄧聚龍首次提出灰色系統(tǒng)理論，從而創(chuàng)立了灰色系統(tǒng)理論[15]，該方法具有信息量大、簡便實用、結(jié)果準確可靠等特點，已經(jīng)滲透到自然科學(xué)和社會科學(xué)的許多領(lǐng)域。在苜蓿[16]和扁蓿豆[17]生產(chǎn)性能評定、玉米種子特性[18]等許多方面得到應(yīng)用，并取得良好效果。為此，本研究以在塔里木盆地分布的駝蹄瓣屬和駱駝蓬屬的6種蒺藜科植物為試材，通過對其種子基本特性、萌發(fā)特性測定，比較蒺藜科不同屬間、屬內(nèi)不同種間以及同種不同采集地間的種子性狀差異，并用灰色關(guān)聯(lián)度法對其性狀進行綜合評價，為荒漠區(qū)植物的引種和繁育提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域自然概況及實驗材料

塔里木盆地是世界第一大內(nèi)陸盆地，位于新疆維吾爾自治區(qū)南部北緯37°～42°的暖溫帶范圍內(nèi)。塔里木盆地四面環(huán)山，東西長1 400 km，南北寬約550 km，面積約53萬km2。盆地海拔跨度大，周圍高山海拔高達6 000 m，盆地中部海拔在1 100～1 300 m之間。居亞洲大陸中心，氣候干燥，降水少，冬冷夏熱；氣溫日較差大，日照豐富。由于特殊的生境特征，盆地內(nèi)各地光、熱和水氣候資源有明顯的差異，分布極不平衡。

供試的蒺藜科駝蹄瓣屬的粗莖駝蹄瓣(Zygophyllumloczyi)、石生駝蹄瓣(Zygophyllumrosovii)、細莖駝蹄瓣(Zygophyllumbrachypterum)、長梗駝蹄瓣(Zygophyllumobliquum)和駱駝蓬屬的多裂駱駝蓬(Peganummultisectum)、駱駝蓬(Peganumharmala)植物種子均采自塔里木盆地不同地區(qū)，種子及采集地信息詳見表1。

表1 蒺藜科駝蹄瓣屬和駱駝蓬屬種子及采集地信息

表2 駝蹄瓣屬種子大小比較

1.2 研究方法

1.2.1蒺藜科2個屬植物種子基本特性

1) 百粒法測定種子千粒重。

從挑選好的純凈種子中選取10個重復(fù)，每個重復(fù)100粒種子，各重復(fù)分別用萬分之一電子天平稱重，各重復(fù)重量的平均值乘以10，得出每種種子的千粒重。

2) 種子形態(tài)特征測定。

隨機選取飽滿種子30粒，在數(shù)碼體視顯微鏡SMZ 1500下拍照，用圖像分析軟件分別測量每粒種子的長度和寬度。

種形系數(shù)=種子長度/種子寬度。

1.2.2蒺藜科2個屬植物的種子萌發(fā)特性

1) 種子萌發(fā)率和平均萌發(fā)時間。

供試種子用0.3%的KMnO4溶液消毒10 min，蒸餾水沖洗干凈后，將種子放入墊有雙層濾紙的培養(yǎng)皿中，加水浸潤雙層濾紙，置于8 h光照、16 h黑暗培養(yǎng)箱中，25 ℃/20 ℃(光照/黑暗)條件下進行培養(yǎng)。每個處理50粒種子，重復(fù)4次。每天記錄正常發(fā)芽數(shù)和未發(fā)芽數(shù)，并保持濾紙濕潤。以胚根突破種皮作為種子萌發(fā)標志，以種子連續(xù)5 d不發(fā)芽為萌芽結(jié)束標志。計算發(fā)芽率、發(fā)芽勢和平均萌發(fā)時間。

發(fā)芽率(%)=(正常發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù))×100%；

發(fā)芽勢(%)=(發(fā)芽高峰日發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù))×100%；

平均萌發(fā)時間(d)=∑(Gi×Di)/∑Gi；其中Gi為第i天萌芽種子數(shù)，Di為天數(shù)。

2) 種子發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)。

在種子萌發(fā)結(jié)束時，測量每個培養(yǎng)皿中發(fā)芽種子的根長。根據(jù)下列公式分別計算發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)。

發(fā)芽指數(shù)=∑(Gi×Di)；其中Gi為第i天萌芽種子數(shù)，Di為天數(shù)。

活力指數(shù)=∑(Gi×Di)×S；其中S為平均胚根長。

1.2.3灰色關(guān)聯(lián)度分析

按照灰色系統(tǒng)理論，將參試的蒺藜科駝蹄瓣屬和駱駝蓬屬種子各視為1個灰色系統(tǒng)，而每個參試駝蹄瓣屬和駱駝蓬屬種子是各系統(tǒng)中的一個因素，把各參試主要性狀的最佳值結(jié)合起來，構(gòu)成一個理想“參考材料”，選用種子千粒重、種子長度、種子寬度等11項指標進行綜合評價。

將各指標的最大值列為一個參考數(shù)列，記作Y0。比較數(shù)列為Yi，i=1，2，3，…，m，且Y0={Y0(1),Y0(2),Y0(3),…Y0(m)}，Yi={Yi(1),Yi(2),Yi(3),…Yi(m)}，由以下公式計算Y0與Yi在第k點的關(guān)聯(lián)系數(shù)。

Δi(k)=|Y0(k)-Yi(k)|

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2016軟件進行數(shù)據(jù)處理，應(yīng)用DPS 7.05軟件分別對種子的基本特性及萌發(fā)特性進行完全隨機單因素試驗統(tǒng)計分析, 采用Duncan新復(fù)極差法對同一性狀不同種源間平均數(shù)進行多重比較，采用Excel 2016軟件制圖及蒺藜科兩屬植物種子的基本特性及萌發(fā)特性間的灰色關(guān)聯(lián)度分析。

2 結(jié) 果

2.1 駝蹄瓣屬種子特性

2.1.1駝蹄瓣屬種子基本特性

不同生境對駝蹄瓣屬植物種子基本特性有一定影響。由表2可知，駝蹄瓣屬供試種子千粒重的變化范圍在2.052～3.933 g之間，千粒重最大的是葉城縣細莖駝蹄瓣，比最小的和田粗莖駝蹄瓣千粒重高47.834%，駝蹄瓣屬供試種子千粒重差異顯著(p<0.05)，變異系數(shù)達20.9%。不同生境駝蹄瓣種子長度和寬度分別在0.338～0.454 mm和0.180～0.215 mm范圍內(nèi)變化。石生駝蹄瓣種子長度最長，達(0.454±0.042)mm，差異顯著。種形系數(shù)的大小決定著種子的形狀，種形系數(shù)越大種子越接近橢圓形，反之則偏向圓形。石生駝蹄瓣種形系數(shù)最大，為2.535±0.311，形狀呈長橢圓形。長梗駝蹄瓣種形系數(shù)較小，為1.673±0.162。細莖駝蹄瓣的不同采集地間的千粒重、種形系數(shù)和種子長度存在顯著差異，而種子寬度間無顯著差異。長梗駝蹄瓣的不同采集地間除種子寬度外均存在顯著差異，同一縣不同海拔區(qū)采集的供試種子除種子長度有略微差異外，其余均無顯著性差異。

2.1.2駝蹄瓣屬種子萌發(fā)特性

由表3可以看出，不同采集地的駝蹄瓣屬種子萌發(fā)時間差異顯著(p<0.05)，萌發(fā)開始時間為2.500～6.333 d，萌發(fā)結(jié)束時間為8.250～10.250 d，平均萌發(fā)時間為3.865～6.930 d。塔什庫爾干縣長梗駝蹄瓣和葉城縣細莖駝蹄瓣最早開始萌發(fā)，阿合奇縣的長梗駝蹄瓣最晚開始萌發(fā)。塔什庫爾干縣石生駝蹄瓣供試種子萌發(fā)結(jié)束時間最晚，葉城縣細莖駝蹄瓣和和田粗莖駝蹄瓣最早。塔什庫爾干縣長梗駝蹄瓣平均萌發(fā)時間最短。不同采集地的細莖駝蹄瓣萌發(fā)開始時間和結(jié)束時間無顯著差異，平均萌發(fā)時間存在顯著差異。采自塔什庫爾干縣不同海拔的長梗駝蹄瓣種子平均萌發(fā)時間存在顯著差異。

圖1、圖2可以看出，不同采集地的駝蹄瓣屬供試種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)差異明顯，塔什庫爾干縣長梗駝蹄瓣種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)最高，分別達91.5%、67.333%和12.922，庫車縣細莖駝蹄瓣活力指數(shù)最高，達9.736；和田粗莖駝蹄瓣和阿合奇縣長梗駝蹄瓣的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均不高，差異不顯著，但與其他采集地的種子差異顯著(p<0.05)。不同采集地的細莖駝蹄瓣種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢差異顯著，發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均無顯著性差異。長梗駝蹄瓣中不同采集地的供試種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)均存在顯著性差異(p<0.05)，而活力指數(shù)無顯著性差異。

駝蹄瓣屬種子多數(shù)從第2天開始萌發(fā)，第10天基本結(jié)束萌發(fā)，發(fā)芽高峰期在2～5 d。和田粗莖駝蹄瓣和阿合奇縣長梗駝蹄瓣種子發(fā)芽很平緩，且發(fā)芽率特別低。Z-5號供試種子發(fā)芽迅速，在第5天就基本結(jié)束萌發(fā)且發(fā)芽率較高。不同采集地的細莖駝蹄瓣萌發(fā)差異不大，而長梗駝蹄瓣無論是相同采集地還是不同采集地的種子均存在較大差異。

注：不同小寫字母表示同一測定指標不同種間差異顯著(p<0.05)。下同。 圖1 駝蹄瓣屬種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢

圖2 駝蹄瓣屬種子發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)

2.2 駱駝蓬屬種子特性

2.2.1駱駝蓬屬種子基本特性

由表4可知，駱駝蓬屬種子千粒重的變化范圍為1.704～2.750 g，千粒重最大的是葉城縣駱駝蓬，比最小的阿克蘇駱駝蓬種子千粒重高38.036%，駱駝蓬屬種子千粒重差異顯著(p<0.05)，變異系數(shù)達15.2%；葉城縣多裂駱駝蓬和駱駝蓬千粒重均在2.7 g以上，差異不顯著。不同生境駱駝蓬屬種子長度和寬度分別在0.3～0.36 mm、0.157～0.183 mm范圍內(nèi)變化。溫宿縣駱駝蓬屬種子長度最長，達(0.36±0.042)mm，存在顯著差異。烏什縣駱駝蓬種形系數(shù)最大，為2.214±0.339，和靜縣多裂駱駝蓬種形系數(shù)較小，為1.814±0.302。不同采集地的多裂駱駝蓬除種子寬度、種形系數(shù)外其余均存在顯著性差異。不同采集地的駱駝蓬千粒重呈現(xiàn)顯著性差異，其余均無顯著性差異。

綜合表2和表4可知，駝蹄瓣屬供試種子的千粒重、種子長度和種子寬度均比駱駝蓬屬的大，種形系數(shù)基本相同。

表4 駱駝蓬屬種子大小比較

2.2.2駱駝蓬屬植物種子萌發(fā)特性

由表5可以看出，駱駝蓬屬供試種子萌發(fā)開始時間均為2 d，駱駝蓬屬供試種子萌發(fā)結(jié)束時間均為5 d，平均萌發(fā)時間為2 d左右。葉城縣多裂駱駝蓬種子的開始萌芽時間較晚，為2.5 d，萌發(fā)結(jié)束時間也較晚，為8.5 d，平均萌發(fā)時間最長，為4.246 d，與其他采集地種子萌發(fā)時間存在顯著差異(p<0.05)。和靜縣多裂駱駝蓬種子只用4 d時間就結(jié)束萌發(fā)，平均萌發(fā)時間最短，為2.077 d，說明和靜縣多裂駱駝蓬種子萌發(fā)能力較強。種子平均萌芽時間由短到長的順序依次為和靜縣多裂駱駝蓬、烏什縣駱駝蓬、葉城縣駱駝蓬、阿克蘇駱駝蓬、溫宿縣駱駝蓬、溫宿縣多裂駱駝蓬、和碩縣多裂駱駝蓬和葉城縣多裂駱駝蓬，變異系數(shù)為27.6%。

表5 駱駝蓬屬種子平均萌發(fā)時間

綜合表3和表5可以看出，所選的蒺藜科的15個供試種子均發(fā)芽比較迅速。駱駝蓬屬種子開始發(fā)芽較早，且平均發(fā)芽時間短，可見其種子萌芽能力比駝蹄瓣屬種子的強。

發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)可以很好地表征種子萌發(fā)能力的大小。圖3、圖4可以看出，駱駝蓬屬供試種子的發(fā)芽率由大到小的順序依次是：葉城縣駱駝蓬、溫宿縣多裂駱駝蓬、葉城縣多裂駱駝蓬、溫宿縣駱駝蓬、阿克蘇縣駱駝蓬、烏什縣駱駝蓬、和靜縣多裂駱駝蓬、和碩縣多裂駱駝蓬。駱駝蓬屬種子的發(fā)芽指數(shù)的變化范圍是10.658～23.296，活力指數(shù)的變化范圍是10.658～23.296。不同采集地的駝蹄瓣屬種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)差異明顯，葉城縣駱駝蓬屬供試種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)最高，分別達98.5%、84.0%和23.296，溫宿縣駱駝蓬活力指數(shù)最高，達88.328；和碩縣多裂駱駝蓬種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)均不高，與其他采集地的種子差異顯著(p<0.05)。不同采集地的駱駝蓬屬除葉城縣駱駝蓬屬種子活力指數(shù)存在顯著性差異外，發(fā)芽率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)均無顯著性差異。

圖3 駱駝蓬屬種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢

圖4 駱駝蓬屬種子發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)

駱駝蓬屬種子多數(shù)是從第2天開始萌發(fā)，第5天基本結(jié)束萌發(fā)，發(fā)芽高峰期在第2天。駱駝蓬屬種子發(fā)芽率均較高。不同采集地的多裂駱駝蓬萌發(fā)存在較大差異，而駱駝蓬的不同采集地萌發(fā)差異不大。綜合圖1、圖2和圖3、圖4可知，駱駝蓬屬種子的發(fā)芽所用時間比駝蹄瓣屬種子短，發(fā)芽速度快，種子活力高。

2.3 蒺藜科植物種子特性的灰色關(guān)聯(lián)法綜合評價

駱駝蓬屬種子大小及種子萌發(fā)各指標的關(guān)聯(lián)度見表7，根據(jù)公式各性狀不同權(quán)重分別為：ω1=0.099，ω2=0.108，ω3=0.110，ω4=0.104，ω5=0.094，ω6=0.074，ω7=0.066，ω8=0.102，ω9=0.088，ω10=0.093，ω11=0.063，說明在駱駝蓬屬種子大小及種子萌發(fā)評價指標中所占的權(quán)重順序為種子寬度>種子長度>種形系數(shù)>發(fā)芽率>種子千粒重>萌發(fā)開始時間>發(fā)芽指數(shù)>發(fā)芽勢>萌發(fā)結(jié)束時間>平均萌發(fā)時間>活力指數(shù)。

表6 駝蹄瓣屬種子各項指標的關(guān)聯(lián)系數(shù)

表7 駱駝蓬屬種子各項指標的關(guān)聯(lián)系數(shù)

根據(jù)權(quán)重可構(gòu)造駝蹄瓣屬和駱駝蓬屬種子綜合評價模型，分別為：Zk1=0.103ξ1+0.110ξ2+0.110ξ3+0.114ξ4+0.105ξ5+0.092ξ6+0.108ξ7+0.103ξ8+0.067ξ9+0.062ξ10+0.075ξ11和Zk2=0.099ξ1+0.108ξ2+0.110ξ3+0.104ξ4+0.094ξ5+0.074ξ6+0.066ξ7+0.102ξ8+0.088ξ9+0.093ξ10+0.063ξ11。根據(jù)以上模型計算各種子的綜合評價值Zk(表8)，結(jié)果表明，在駝蹄瓣屬植物種子中綜合表現(xiàn)性狀較好的為塔什庫爾干縣長梗駝蹄瓣種子，綜合表現(xiàn)性狀不好的為和田粗莖駝蹄瓣種子；在駱駝蓬屬植物種子中綜合表現(xiàn)性狀較好的依次為葉城縣駱駝蓬、溫宿縣駱駝蓬和葉城縣多裂駱駝蓬種子，綜合表現(xiàn)性狀不好為和碩縣多裂駱駝蓬種子。

表8 種子的加權(quán)關(guān)聯(lián)度

3 討論與結(jié)論

為適應(yīng)復(fù)雜多變的環(huán)境，同一物種不同產(chǎn)地的植物會產(chǎn)生與之相適應(yīng)的遺傳變異，并將穩(wěn)定的遺傳變異性狀反映在種子的基本特征中，不同產(chǎn)地種子的性狀均存在不同程度的變異[19,20]。蒺藜科植物分布廣泛，且生長環(huán)境均有很大不同，導(dǎo)致不同采集地蒺藜科駝蹄瓣屬和駱駝蓬屬的種源間的千粒重、種子長度、種子寬度、種形系數(shù)差異很大。其中因采集地不同，2種細莖駝蹄瓣種子和3種長梗駝蹄瓣種子千粒重、種形系數(shù)和種子長度均存在顯著差異，4種多裂駱駝蓬除種子寬度、種形系數(shù)外其余均存在顯著性差異，4種駱駝蓬千粒重呈現(xiàn)顯著性差異，其余均無顯著性差異。說明蒺藜科駝蹄瓣屬和駱駝蓬屬種子間存在明顯地理遺傳分化，也具有優(yōu)良種源的選擇潛力，與楊曉霞等[21]的研究結(jié)果類似。黎章矩等[22]，李耕耘等[23]研究認為，種內(nèi)性狀變異現(xiàn)象在各群體間普遍存在。本研究發(fā)現(xiàn)，駝蹄瓣屬和駱駝蓬屬中種子大小存在顯著差異，駝蹄瓣屬種子的千粒重比駱駝蓬屬大，種子的長度和寬度也比后者大，但二者的種形系數(shù)基本相同。

長期生長在塔里木盆地干旱荒漠區(qū)的蒺藜科植物, 其種子萌發(fā)是實現(xiàn)蒺藜科植物種群更新和物種延續(xù)的關(guān)鍵環(huán)節(jié)之一。植物的種子大小影響著種子的萌發(fā)能力，從而影響幼苗的建成。本研究發(fā)現(xiàn)，駝蹄瓣屬和駱駝蓬屬種子的萌發(fā)特性也存在較大的差異，駱駝蓬屬種子比駝蹄瓣屬種子的萌發(fā)快且發(fā)芽較整齊，平均萌芽時間也比其要短，發(fā)芽率較高，發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)也比駝蹄瓣屬種子大得多，說明駱駝蓬屬種子在適宜條件出現(xiàn)后能夠迅速打破休眠，進入萌發(fā)，整齊快速出苗，從而使駱駝蓬屬植物更好地適應(yīng)多變而脆弱的荒漠生態(tài)環(huán)境。蒺藜科駝蹄瓣屬和駱駝蓬屬大種子比小種子的萌芽能力弱，這與鄭秀芳等[14]、楊曉霞等[21]、崔現(xiàn)亮等[25]的研究結(jié)果相同。試驗中15個蒺藜科種子的千粒重比較小，種子貯藏的營養(yǎng)物質(zhì)有限，在良好條件出現(xiàn)后迅速萌發(fā)并建植，才能與荒漠中大種子植物進行競爭而存活下來，這與崔現(xiàn)亮等[26]的研究結(jié)果類似。

本研究應(yīng)用灰色關(guān)聯(lián)度分析法綜合評價了15個蒺藜科駝蹄瓣屬和駱駝蓬屬種子的萌發(fā)特性，全面考慮各個指標對種子萌發(fā)的影響。研究發(fā)現(xiàn)，在駝蹄瓣屬植物種子中綜合表現(xiàn)性狀最好的為塔什庫爾干縣長梗駝蹄瓣種子，其發(fā)芽率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)這3項指標均排第一，其種子性能和萌發(fā)特性比較好；葉城縣細莖駝蹄瓣千粒重最大，但由于其發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)低，其綜合排名第五；而和田粗莖駝蹄瓣種子的各項指標均較差，綜合排名最后。在駱駝蓬屬種子中綜合表現(xiàn)性狀最好的是葉城縣駱駝蓬，其千粒重、發(fā)芽率、發(fā)芽勢和發(fā)芽指數(shù)這4項指標均排第一；溫宿縣駱駝蓬種子綜合性狀排名第二；葉城縣多裂駱駝蓬種子綜合性狀排名第三，綜合表現(xiàn)性狀不好的是和碩縣多裂駱駝蓬種子，其發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)和活力指數(shù)這4項指標均低?？梢钥闯霰狙芯坎捎没疑P(guān)聯(lián)綜合評定能最大程度地反映各性狀的真實水平和優(yōu)良特性，有效提高了駝蹄瓣屬和駱駝蓬屬種子性狀綜合評估的有效性和準確性。由于本研究只對部分蒺藜科駝蹄瓣屬和駱駝蓬屬種子基本特性及萌發(fā)特性相關(guān)指標進行研究，以后還需要從資源及其生理、分子等方面進行研究，使其資源得到更廣泛的應(yīng)用。