歐陽磊

(福建省林業(yè)科學研究院/福建省森林培育與林產品加工利用重點實驗室，福建 福州 350012)

禿杉(Taiwaniaflousiana)系杉科臺灣杉屬植物，是我國南方主要珍貴造林樹種之一，也是清代至民國時期福建的主要建群樹種和國家“七五”攻關8個擴大引種栽培樹種之一。禿杉干型通直、冠形優(yōu)美，具有較高的觀賞價值，是優(yōu)良的景觀樹種；生長快、適應性強且材質優(yōu)良、病蟲害少，是優(yōu)良的用材林造林樹種[1-3]。由于長期的濫砍濫伐和繁育技術等問題，禿杉現(xiàn)僅分布在我國的福建、臺灣、貴州、云南、湖北及緬甸北部等地，被列為國家二級保護植物[4-5]。當前中高海拔山地的馬尾松林遭受松材線蟲病害而被大量清除，導致中高海拔山區(qū)造林樹種緊缺。由于禿杉適應中高海拔地區(qū)生長且抗逆能力強，對填補馬尾松被大量清除的空缺具有重要作用。近年來，禿杉在福建省中高海拔地區(qū)的人工造林面積逐步擴大，成為了福建省中高海拔地區(qū)的主要針葉造林樹種之一。

隨著禿杉造林面積的不斷擴大，學者們逐步開展了禿杉良種選育、苗木培育、營造林技術、人工林撫育管理技術及生長規(guī)律等方面的研究[6-12]。但有關禿杉種源和家系系統(tǒng)試驗的報道較少[13-19]。因此，開展禿杉種源和家系的長期測定及優(yōu)良材料的選擇，不僅對提高禿杉良種水平和豐富中高海拔山區(qū)造林樹種具有重要意義，而且對維護禿杉遺傳多樣性和保護優(yōu)良種質資源具有重要作用。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

參試材料由全國禿杉種源試驗協(xié)作組提供，包括來自云南省昌寧縣、湖北省利川縣等地的5個種源、17個家系，共計22個處理。參試種源、家系原產地見表1。

表1 參試種源和家系產地情況

1.2 試驗地概況

試驗地位于閩南山區(qū)德化縣戴云山北麓德化葛坑國有林場(北緯25°25′，東經(jīng)118°11′)，海拔垂直高度480～1 100 m，其中800 m以上山地面積占2/3，土壤多為山地紅壤、黃紅壤。年均氣溫17 ℃，最高氣溫34.8 ℃，最低氣溫-6 ℃，年降水量1 800～2 000 mm，屬中亞熱帶南緣中高山氣候類型。4個試驗點分別位于：(1)坑口工區(qū)7小班、70小班，海拔750 m，輕粘壤土，立地類型為Ⅲ類地；(2)吉山工區(qū)15小班，海拔950 m，輕壤土，立地類型為Ⅲ類地；(3)吉山工區(qū)48小班，海拔1 000 m，輕粘壤土，立地類型為Ⅲ類地；(4)美洋工區(qū)11小班，海拔950 m，輕壤土，立地類型為Ⅱ類地。

1.3 試驗林營建及數(shù)據(jù)調查

1992年育苗，1993年造林，坑口工區(qū)、吉山工區(qū)采用完全隨機區(qū)組設計，22個處理，5株單列小區(qū)，8次重復。美洋工區(qū)采用不完全隨機區(qū)組設計(BIB)，V=21，b=22，λ=1，K=5，γ=5。林地整地按照杉木造林技術要求，挖明穴回表土，規(guī)格為60 cm×60 cm×40 cm，株行距為2 m×2 m，行排列垂直于等高線，上下左右邊株做保護行，造林當年和之后2年進行除草施肥等撫育管理，未進行間伐。分別于1998年(5年生)、2008年(15年生)和2018年(25年生)每木調查樹高、胸徑、冠幅和枝下高等指標，并建立數(shù)據(jù)庫。

1.4 統(tǒng)計與分析

數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析[20-21]均在SAS 6.12軟件上進行。

1.4.1 材積 單株材積計算公式[22]：V=0.000 058 77D1.969 983 1H0.896 461 57。式中，V為材積/m3；D為胸徑/cm；H為樹高/m。

2 結果與分析

2.1 生長性狀遺傳變異的分析

2.1.1 生長表現(xiàn) 分別于5、15 和25年生時，對4片海拔和立地條件不同的種源和家系試驗林進行每木調查和統(tǒng)計。由于生長性狀的早晚期相關性達到顯著水平(見2.2)，表2只列出了25年生試驗林的生長情況。從表2可知，25年生試驗林的樹高、胸徑、材積、枝下高和冠幅平均值分別為16.37 m、21.76 cm、0.273 1 m3、6.98 m和2.65 m，變異系數(shù)分別為21.26%、22.38%、32.70%、19.34%和43.40%?？傮w上，禿杉在閩南山區(qū)生長表現(xiàn)較好；生長性狀變異系數(shù)較大，即不同種源、家系和個體間的生長表現(xiàn)存在較大的差異。因此，選擇適宜的禿杉種源和家系進行造林，對提高禿杉人工林的生產力具有重要作用。

表2 25年生禿杉種源和家系試驗林總體生長表現(xiàn)

2.1.2 方差分析和遺傳參數(shù)估算 25年生試驗林的生長性狀方差分析和遺傳參數(shù)估算見表3。由表3可知，除少部分生長性狀[包括坑口點胸徑，吉山點(海拔1 000 m)枝下高，美洋點樹高和枝下高，吉山點(海拔950 m)冠幅]在重復與種源交互作用的差異未達到顯著水平外，樹高、胸徑、材積、枝下高和冠幅等生長性狀在種源和家系間的差異均達到顯著或極顯著水平，重復與家系交互作用的差異達到極顯著水平?？梢?，參試種源和家系間的生長性狀均受顯著的遺傳因素控制。在方差分析的基礎上，進行遺傳參數(shù)估算得出：坑口點生長性狀的種源遺傳力平均值為0.78，家系遺傳力平均值為0.59，單株遺傳力平均值為0.34;吉山點(海拔1 000 m)生長性狀的種源遺傳力平均值為0.72，家系遺傳力平均值為0.51，單株遺傳力平均值為0.28;美洋點生長性狀的種源遺傳力平均值為0.75，家系遺傳力平均值為0.49，單株遺傳力平均值為0.33。吉山點(海拔950 m)生長性狀的種源遺傳力平均值為0.73，家系遺傳力平均值為0.58，單株遺傳力平均值為0.44。試驗林生長性狀的種源遺傳力、家系遺傳力和單株遺傳力的總平均值分別為0.74、0.54和0.35?？梢?，禿杉在種源和家系水平上受中強度的遺傳因素控制，在個體水平上受中度以下的遺傳因素控制，從優(yōu)良種源中選擇優(yōu)良家系，再從優(yōu)良家系中選擇優(yōu)良個體，可提高所選禿杉優(yōu)良遺傳材料的穩(wěn)定性和遺傳增益，加快良種化進程。

表3 25年生禿杉試驗林的生長性狀方差分析及遺傳參數(shù)估算1)

2.2 早晚期相關性的分析

試驗林生長性狀及早晚期之間的相關性見表4。(1)5年生時，胸徑、樹高和冠幅之間為極顯著正相關關系，樹高和胸徑的正相關最顯著，相關系數(shù)為0.63，胸徑和冠幅的相關系數(shù)最小，為0.42。(2)15年生時，胸徑、樹高和冠幅為極顯著正相關，樹高和胸徑的正相關最顯著，相關系數(shù)達0.79，冠幅和胸徑、樹高的相關系數(shù)分別為0.49和0.48。15年生胸徑、樹高與5年生胸徑、樹高、冠幅呈顯著正相關，15年生冠幅與5 年生胸徑、冠幅呈顯著正相關，而15年生冠幅與5年生樹高的相關性不顯著。(3)25年生時，胸徑、樹高和冠幅之間均呈顯著正相關，胸徑和樹高的正相關系數(shù)達0.88。25年生胸徑、樹高與5年生樹高、胸徑、冠幅呈極顯著正相關，25年生冠幅與5年生胸徑、冠幅呈顯著正相關，而25年生冠幅與5年生樹高的相關性不顯著。綜上可見，隨著禿杉試驗林林齡的增大，樹高、胸徑、冠幅等生長性狀間的相關系數(shù)隨之增大，相關性越來越強，特別是樹高和胸徑的早晚期相關性均達到極顯著水平。因此，進行禿杉速生優(yōu)良種源或家系等遺傳材料選擇時，可根據(jù)容易測量且誤差較小的生長指標(如胸徑)進行選擇，并適當開展早期選擇以加快遺傳改良進度。

表4 禿杉試驗林生長性狀及早晚期之間的相關性1)

2.3 優(yōu)良材料的選擇

2.3.1 速生優(yōu)良種源 以4個試驗點25年生的生長量指標(樹高、胸徑和材積)為主要選擇依據(jù)，開展禿杉速生優(yōu)良種源的選擇(表5)。從表5可知，5個禿杉種源中，18號種源(來自云南龍陵)的生長表現(xiàn)最好，樹高、胸徑和材積的遺傳增益分別為6.39%、10.38%和25.71%，綜合排名第1。

2.3.2 速生優(yōu)良家系 4個試驗點17個家系25年生的生長表現(xiàn)見表6。從表6可知，適宜德化試驗點及相似立地條件推廣的5個禿杉優(yōu)良家系為：12、14、2、15和17號。12、14、2、15和17號家系25年生材積遺傳增益平均值分別為39.35%、20.97%、14.02%、7.65%和7.50%。5個優(yōu)良家系生長表現(xiàn)優(yōu)異且適應性強，其中有4個家系來自于云南龍陵種源，1個家系來自于云南昌寧，與優(yōu)良種源的選擇(表5)基本一致，說明來自于云南龍陵的種源和家系在閩南山區(qū)表現(xiàn)較好。

表5 5個禿杉種源25 年生的生長量排名和遺傳增益估算

表6 17個禿杉家系25 年生的生長量排名和遺傳增益估算

3 討論與小結

本研究對閩南山區(qū)德化縣境內4個不同海拔高度和立地條件下營建的種源和家系試驗林進行長期觀測，并且對5、15和25年生試驗林的生長表現(xiàn)進行了分析。結果表明，禿杉不同種源、家系和個體的生長表現(xiàn)差異較大，生長性狀的變異比較豐富，樹高、胸徑、材積、枝下高和冠幅等生長性狀在種源、家系及重復與種源家系交互作用間的差異大都達到顯著或極顯著水平，種源、家系和個體水平上的遺傳力總平均值分別達0.74、0.54和0.35，禿杉在種源和家系水平上受中強度的遺傳因素控制，在個體水平上受中度以下的遺傳因素控制。建議在優(yōu)良種源中選擇優(yōu)良家系、優(yōu)良家系中選擇優(yōu)良個體，可將禿杉優(yōu)異的生長特性更穩(wěn)定地遺傳給后代，以在生長量和生物量上獲得更大的遺傳增益。本研究從5個種源、17個家系中篩選出生長和適應性均表現(xiàn)優(yōu)異的1個優(yōu)良種源和5個優(yōu)良家系。這些優(yōu)良種源和家系可通過有性或無性繁育方式在閩南山區(qū)及類似立地氣候條件特征的中高海拔山地等區(qū)域進行推廣。

由于受到人力和物力等條件的限制，本次種源和家系試驗的參試材料較少，只包括17個家系和5個種源，未對禿杉5個地理分布中心的種源和家系進行全面踏查、收集和試驗，同時種源和家系試驗只在德化縣不同海拔和立地條件下開展，未在福建不同地區(qū)進行區(qū)域試驗。因此，后續(xù)研究需繼續(xù)收集禿杉地理分布區(qū)的種源和家系，在福建省不同地區(qū)甚至我國禿杉全分布區(qū)開展種源和家系測定，選出廣譜性優(yōu)良品種為禿杉資源培育提供良種支持。