李仕澤，徐寧，劉京，呂敬才，王斌，魏剛*

(1.茅臺學院食品科學與工程系，貴州仁懷564500;2.貴陽學院，貴州省生物多樣性與應(yīng)用生態(tài)學特色重點實驗室，貴陽550005;3.貴州省生物研究所，貴陽550009;4.中國科學院成都生物研究所，成都610041)

貴州省位于我國西南部(103°36'～109°35'E，24°37'～ 29°13'N)，東毗湖南、南鄰廣西、西連云南、北接四川和重慶，總面積17.62萬km2。地貌屬于中國西部高原山地，境內(nèi)西北部地勢較高，多數(shù)地區(qū)為海拔1 500～2 200 m的高原，從西向北、東、南3個方向傾斜，邊緣谷地海拔下降至300～500 m?？λ固爻雎睹娣e占全省面積的61.9%，是發(fā)育最典型的東亞片區(qū)的中心。屬亞熱帶季風氣候，境內(nèi)河湖交織、溝渠縱橫。植被類型復(fù)雜，垂直分布規(guī)律明顯。獨特的自然地理區(qū)位、復(fù)雜的地形地貌、優(yōu)越的氣候條件、豐富的植被類型，孕育了豐富的兩棲動物資源。20世紀70、80年代，學者對貴州兩棲動物資源開展了大量的調(diào)查和研究，出版了《貴州兩棲類志》(伍律等，1986)，記載了兩棲動物2目7科20屬62種，并系統(tǒng)介紹了物種的形態(tài)分類、生理生態(tài)、分布概況等信息。

30多年來，由于研究技術(shù)手段不斷提高，特別是隨著整合分類學的發(fā)展，以形態(tài)學為主導(dǎo)構(gòu)建的傳統(tǒng)生物分類體系得以不斷修訂和完善，一些物種的分類地位被重新訂正(費梁等，2006，2009a，2009b)，一些新記錄物種在貴州陸續(xù)被報道(魏剛，徐寧，1989;張雷，2010a，2010b;?？虽h，楊業(yè)勤，2012;呂敬才等，2014;黃靜等，2016;李光榮等，2016;李仕澤等，2016，2020;張明明等，2016;肖寧等，2019a，2019b;劉京等，2020)，一些新種也被不斷發(fā)現(xiàn)并描述(田應(yīng)洲等，1998，2000;徐寧等，2007;李松等，2008a，2008b，2010;Gu et al.，2012;王超等，2013;Zhang et al.，2017;Li et al.，2018a，2018b，2019a，2019b;Lyu et al.，2019;Wang et al.，2019;Liu et al.，2020;Wei et al.，2020)。

本文在多年野外調(diào)查工作的基礎(chǔ)上，結(jié)合已發(fā)表的關(guān)于貴州省兩棲動物分類學和系統(tǒng)學的研究成果，整理并修訂貴州省兩棲類物種與分布名錄，并作初步的區(qū)系分析和瀕危等級劃分，以期為后期的相關(guān)研究提供基礎(chǔ)。

1 研究方法

收集截止2020年1月31日發(fā)表的關(guān)于貴州省兩棲動物分類學和系統(tǒng)學研究論文，以《貴州兩棲類志》(伍律等，1986)為基礎(chǔ)對貴州省兩棲類名錄進行修訂，增補在貴州省發(fā)現(xiàn)的新物種和新記錄種，分類體系參照Frost(2020)，并吸收部分研究進展如《中國兩棲動物受威脅現(xiàn)狀評估》(江建平等，2016)等。區(qū)系分布主要參考《中國動物地理》(張榮祖，2011)進行劃分，2011年之后新發(fā)現(xiàn)物種根據(jù)其實際分布區(qū)域確定。物種受威脅等級參考《中國脊椎動物紅色名錄》(蔣志剛等，2016)劃分。

2 結(jié)果

2.1 貴州省兩棲類物種多樣性

截止2020年1月31日，貴州省共發(fā)現(xiàn)兩棲動物2目11科30屬97種，其中外來入侵種1種(附表1)。包括有尾目 Caudata 3科 6屬 15種(15.46%)和無尾目 Anura 8科 23屬 82種(84.54%)，無尾目中蛙科Ranidae種類最豐富(共31種，占無尾目種數(shù)的37.80%)。

從1982年《貴州兩棲類志》(伍律等，1986)初稿完成以來，在貴州省發(fā)現(xiàn)的兩棲類新種共有17種，分別是水城擬小鯢Pseudohynobius shuichengensis(田應(yīng)洲等，1998)、水城角蟾 Megophrys(Panophrys)shuichenggensis(田應(yīng)洲等，2000)、寬闊水擬小鯢Pseudohynobius kuankuoshuiensis(徐寧等，2007)、龍里瘰螈Paramesotriton longliensis(李松等，2008a)、織金瘰螈 Paramesotriton zhijinensis(李松等，2008b)、貴州擬小鯢 Pseudohynobius guizhouensis(李松等，2010)、茂蘭瘰螈Paramesotriton maolanensis(Guet al.，2012)、荔 波 角 蟾Megophrys(Panophrys)liboensis(Zhanget al.，2017)、貴州臭蛙 Odorrana kweichowensis(Li et al.，2018b)、雷山角蟾Megophrys(Panophrys)leishanensis(Li et al.，2018a)、梵凈山姬蛙 Microhyla fanjings-hanensis(Li et al.，2019a)、雷山琴蛙 Nidirana leishanensis(Li et al.，2019b)、水 城 湍 蛙 Amolops shuichengicus(Lyu et al.，2019)、畢節(jié)掌突蟾 Leptobrachella bijie(Wang et al.，2019)、紫腹掌突蟾 Leptobrachella purpuraventra(Wang et al.，2019)、江氏角蟾 Megophrys(Panophrys)jiangi(Liu et al.，2020)和葉氏琴蛙 Nidirana yeae(Wei et al.，2020)。

1982年以來，在貴州省發(fā)現(xiàn)的兩棲類新記錄種共有18種，分別是鋸?fù)仍笜渫躃urixalus odontotarsus和闊褶水蛙Hylarana latouchii(魏剛，徐寧，1989)、白線樹蛙 Zhangixalus leucofasciatus(張雷等，2010a)、鎮(zhèn)海林蛙 Rana zhenhaiensis(張雷等，2010b)、短肢角蟾Megophrys(Panophrys)brachykolos(?？虽h，楊業(yè)勤，2012)、川南短腿蟾Megophrys(Brachytarsophrys)chuannanensis(呂敬才等，2014)、宜章臭蛙Odorrana yizhangensis(李仕澤等，2016)、合江臭蛙 Odorrana hejiangensis(黃靜等，2016)、腹斑掌突蟾Leptobrachella ventripunctatus(李光榮等，2016)、合江棘蛙 Quasipaa robertingeri(張明明等，2016)、黃崗臭蛙Odorrana huanggangensis(魏剛等，2017)、寒露林蛙Rana hanluica(魏剛等，2017)、徂徠林蛙 Rana culaiensis(肖寧等，2019a)、凹頂泛樹蛙 Polypedates impresus和布氏泛樹蛙Polypedates braueri(肖寧等，2019b)、峨眉角蟾Megophrys(Panophrys)omeimontis(劉京等，2020)、川村陸蛙Fejervarya kawamurai(中國兩棲類，2020)和金佛擬小鯢Pseudohynobius jinfo(本研究)。

2.2 模式產(chǎn)地位于貴州的物種

模式產(chǎn)地位于貴州省的兩棲類物種有27種，其基本分布情況如下:

寬闊水擬小鯢:模式標本產(chǎn)地為綏陽寬闊水國家級自然保護區(qū)，海拔1 350～1 500 m的高山地區(qū)。成體非繁殖期遠離水域，生活在植被繁茂、雜草叢生、地表枯枝落葉厚的陰涼潮濕的灌木、喬木林下或茶林叢內(nèi)。分布區(qū)域狹窄，僅見于綏陽寬闊水國家級自然保護區(qū)(徐寧等，2007)。

水城擬小鯢:模式標本產(chǎn)地為水城縣石龍鄉(xiāng)，海拔1 910～1 970 m的石灰?guī)r山區(qū)，山上長有常綠灌木，雜草叢生，地表枯枝落葉層較厚，濕度極大，溝中流水清澈，終年不斷。成體一般棲息于離水10～20 m的林間枯葉層、草叢、土穴及石灰?guī)r洞中，非繁殖期營陸棲生活，繁殖期為5月上旬—6月下旬，此期成體集中于泉水土洞或巖洞內(nèi)，產(chǎn)卵于洞中。分布區(qū)域狹窄，僅見于水城(田應(yīng)洲等，1998)。

貴州擬小鯢:模式標本產(chǎn)地為貴定斗篷山，海拔1 400～1 700 m的高山地區(qū)。溝邊箭竹Fargesia spathacea和灌木茂密，將溪溝上空遮掩，溪邊水草茂盛。成體非繁殖期遠離水域，生活在植被繁茂、地表枯枝落葉層厚、陰涼潮濕的環(huán)境中。幼體棲息在小溪內(nèi)回水處。溪溝寬2 m左右，水深40 cm以下，水流平緩，水質(zhì)清澈，水底為砂石，部分水域有落葉沉積。分布區(qū)域狹窄，僅見于貴定、都勻(李松等，2010)。

藍尾蠑螈Cynops cyanurus:模式標本產(chǎn)地為水城。在水城德塢野場壩一個30 m2的水塘，水深40 cm左右，塘內(nèi)長有水草，并有大量黑點樹蛙Zhangixalus nigropunctatus蝌蚪。分布于貴州水城，云南曲靖、武定、大理、昆明、楚雄、宜良、景東、普洱、新平、石屏等地(劉承釗等，1962;中國兩棲類，2020)。

尾斑瘰螈Paramesotriton caudopunctatus:模式標本產(chǎn)地為雷山縣方祥鄉(xiāng)格頭，海拔1 158 m，生活在回水凼、小溪流及大河邊，有時亦見于溪邊靜水或池邊，匍匐于不同深度的水面下、較光滑的石灘上或水邊爛枝葉下，棲息環(huán)境中也發(fā)現(xiàn)有肥螈、角蟾、棘側(cè)蛙Quasipaa shini等兩棲類的蝌蚪，其附近靜水域中有細痣疣螈Tylototriton asperrimus幼體。分布于貴州雷山，湖南江永，廣西富川，重慶酉陽(胡淑琴等，1973;中國兩棲類，2020)。

茂蘭瘰螈:模式標本產(chǎn)地為荔波茂蘭國家級自然保護區(qū)，生活在水流平緩的大水塘或有地下水流出的水塘中，水塘周圍植被茂盛，水質(zhì)清澈。通常會棲息在水塘底部，較難尋找，有洪水時會跳出水面。目前已知僅分布于荔波茂蘭國家級自然保護區(qū)內(nèi)(Gu et al.，2012)。

織金瘰螈:模式標本產(chǎn)地為織金縣雙堰塘，海拔1 300～1 400 m水流平緩的山溪或有地下水流出的水塘中，水質(zhì)清澈，水底多為石塊、泥沙和水草。目前已知僅分布于織金(李松等，2008b)。

龍里瘰螈:模式標本產(chǎn)地為龍里縣水場鄉(xiāng)，海拔1 100～1 200 m水流平緩的大水塘或有地下水流出的水塘中，水質(zhì)清澈，水底多為石塊、泥沙和水草。目前已知分布于湖北咸豐，重慶酉陽，貴州龍里、遵義(李松等，2008a;中國兩棲類，2020)。

貴州疣螈Tylototriton kweichowensis:模式標本產(chǎn)地為大方縣，海拔1 000～2 400 m的亞熱帶山林中，棲息于竹林或者枯枝落葉之下。目前已知分布于云南大關(guān)、彝良、永善，貴州威寧、畢節(jié)、赫章、水城、金沙、大方、納雍、織金、安龍(費梁等，2012)。

畢節(jié)掌突蟾:模式標本產(chǎn)地為畢節(jié)七星關(guān)區(qū)罩子山保護區(qū)青山村，海拔1 670～1 750 m的常綠闊葉林或針葉林的溪流邊，溪流寬2 m，深20～30 cm。目前已知僅分布于畢節(jié)市七星關(guān)區(qū)(Wang et al.，2019)。

紫腹掌突蟾:模式標本產(chǎn)地為畢節(jié)市七星關(guān)區(qū)烏箐自然保護區(qū)金家寨，海拔1 600～1 900 m的常綠闊葉林或針葉林的溪流邊，溪流寬1 m，深10～20 cm。目前已知分布于畢節(jié)市七星關(guān)區(qū)烏箐自然保護區(qū)金家寨和罩子山保護區(qū)(Wang et al.，2019)。

雷山髭蟾Leptobrachium leishanense:模式標本產(chǎn)地為雷公山國家級自然保護區(qū)，海拔1 100～1 500 m的闊葉林帶的山區(qū)流溪附近。成體營陸棲生活，非繁殖期棲于林間潮濕環(huán)境內(nèi)。11月進入流溪緩流處石下繁殖。目前已知僅分布于雷公山國家級自然保護區(qū)(胡淑琴等，1973)。

水城角蟾:模式標本產(chǎn)地為水城鳳凰鄉(xiāng)，海拔1 800～1 870 m的亞熱帶常綠闊葉林中，4—7月在水源附近活動，生活的環(huán)境水流平緩，溪水清澈，兩岸灌木刺叢雜草密生，溝中石灰石石塊較多。分布區(qū)域狹窄，目前已知僅見于水城、綏陽(田應(yīng)洲等，2000)。

雷山角蟾:模式標本產(chǎn)地為雷公山國家級自然保護區(qū)，海拔1 200～1 750 m的溪邊竹林，分布區(qū)域狹窄，目前已知僅見于雷公山國家級自然保護區(qū)(Li et al.，2018a)。

荔波角蟾:模式標本產(chǎn)地為荔波，命名為荔波異角蟾Xenophrys liboensis，2019年更名為荔波角蟾Megophrys(Panophrys)liboensis(中國兩棲類，2020)，生活于海拔約634 m的常綠闊葉林中溶洞口附近，洞中水深約50 cm。目前已知僅見于荔波(Zhang et al.，2017)。

棘指角蟾Megophrys(Panophrys)spinata:模式標本產(chǎn)地為雷公山國家級自然保護區(qū)，海拔800～1 800 m的山區(qū)。雄體白天常隱蔽于流溪石和岸上草叢中。石堆里或土堆內(nèi)。6—7月可能是繁殖季節(jié)，夜間在溪邊易于采到(胡淑琴等，1973)。分布區(qū)域較廣，見于四川興文、筠連、古藺，重慶南川、秀山，貴州大方、金沙、綏陽、江口、印江、雷山，云南威信，廣西龍勝、金秀(費梁等，2012)。

江氏角蟾:模式標本產(chǎn)地為綏陽寬闊水國家級自然保護區(qū)，海拔1 000 m以上的山溪邊，常在其附近的草叢、枯枝上、碎石叢中或崖壁縫中，分布區(qū)域狹窄，僅見于寬闊水和梵凈山國家級自然保護區(qū)(Liu et al.，2020)。

紅點齒蟾Oreolalax rhodostigmatus:模式產(chǎn)地為貴州遵義，海拔1 000～1 790 m的山區(qū)石灰?guī)r溶洞內(nèi)及其附近。成體多棲息于有泉水或陰河的山洞內(nèi)，常見于距洞口50～100 m處全黑暗的流溪岸邊巖石上，行動十分緩慢。蝌蚪生活于溶洞內(nèi)，在距洞口1～3 km全黑暗的泉水凼內(nèi)也可見到無色透明的蝌蚪，該蝌蚪見電筒光后緩慢游向深潭巖縫中。目前已知分布于湖北利川，四川興文、華鎣，重慶南川、萬盛、武隆、奉節(jié)、豐都、萬州，貴州水城、畢節(jié)、遵義、務(wù)川、清鎮(zhèn)、威寧、正安，湖南桑植(中國兩棲類，2020)。

水城湍蛙:模式標本產(chǎn)地為水城，多見于海拔2 000～2 100 m的多巖石、水流湍急的溪流，四周為潮濕的亞熱帶次生常綠闊葉林，多棲息于灌木林下的葉子上。分布區(qū)域狹窄，僅見于水城玉舍森林公園(Lyu et al.，2019)。

雷山琴蛙:模式標本產(chǎn)地為雷公山國家級自然保護區(qū)，海拔600～1 200 m的農(nóng)田或水塘中，分布區(qū)域狹窄，僅見于雷公山和梵凈山國家級自然保護區(qū)(Li et al.，2019a)。

葉氏琴蛙:模式產(chǎn)地為貴州桐梓，海拔1 170 m的水塘內(nèi)，分布區(qū)域狹窄，目前僅見于黃蓮省級自然保護區(qū)(Wei et al.，2020)。

安龍臭蛙Odorrana anlungensis:模式標本產(chǎn)地為安龍龍頭大山，海拔1 480～1 550 m的溪流內(nèi)，多棲息在溪流邊的苔癬植物上。溪溝寬2～3 m，水清澈見底，水溫低，兩側(cè)植物繁茂，目前僅見于安龍龍頭大山(胡淑琴等，1973)。

貴州臭蛙:模式標本產(chǎn)地為金沙縣冷水河自然保護區(qū)，海拔717～766 m的常綠闊葉林的河流內(nèi)，成體晚上棲息在河中石塊上。冷水河棲息地河面寬闊，靠近居民區(qū)，河邊為常綠闊葉林;湄潭和正安棲息地河寬，流速緩，周圍為稻田(Li et al.，2018b)。

務(wù)川臭蛙Odorrana wuchuanensis:模式標本產(chǎn)地為務(wù)川柏村，海拔700 m左右山區(qū)的溶洞內(nèi)，洞內(nèi)有陰河流出，水流緩慢。成體棲息于距洞口30 m左右的水塘周圍的巖壁上，洞內(nèi)接近全黑。分布區(qū)域狹窄，僅見于務(wù)川、荔波、德江(伍律等，1986;李仕澤等，2017)。

威寧趾溝蛙Rana weiningensis:模式標本產(chǎn)地為威寧，海拔1 700～2 950 m的山溪或河岸邊灌叢或草叢中，成體生活于河岸邊的爛樹葉下及雜草叢中(劉承釗等，1962)。目前已知分布于四川越西、昭覺、會理、渡口、鹽邊、米易，云南武定、安寧、永仁，貴州水城、威寧(中國兩棲類，2020)。

黑點樹蛙:模式標本產(chǎn)地為威寧，海拔600～2 150 m的山區(qū)。白天成體多隱蔽在潮濕的土洞或草叢中，夜間?；顒釉谒?、沼澤附近的灌叢上，稻田附近(劉承釗等，1962)。

梵凈山姬蛙:模式標本產(chǎn)地為梵凈山國家級自然保護區(qū)，海拔1 300 m左右的常綠闊葉林附近的水田中。分布區(qū)域狹窄，僅見于梵凈山國家級自然保護區(qū)(Li et al.，2019b)。

2.3 物種分類地位修訂

近年來，兩棲動物分類系統(tǒng)不斷調(diào)整和更新，而分類體系的調(diào)整使得一些物種的種屬關(guān)系和名稱發(fā)生了改變。本文基于相關(guān)文獻(費梁等，2012;Frost，2020;王剴等，2020)，修訂了貴州省原記錄的39個物種(及亞種)的學名(表1)。其中髭蟾屬Vibrissaphora(Rao ＆ Wilkinson，2008)、瘰螈屬 Trituroides(Dubois ＆ Raffaelli，2009)、小 狹 口 蛙 屬Glyphoglossus(Pelosoet al.，2016)、短 腿 蟾 屬Brachytarsophrys(Mahony et al.，2017)和掌突蟾屬Carpophrys(Yuan et al.，2017)等5個屬的屬名發(fā)生變更;從蛙屬中分出一些新屬，如水蛙屬Hylarana、陸蛙屬Fejervarya、臭蛙屬Odorrana、側(cè)褶蛙屬Pelophylax、虎紋蛙屬Hoplobatrachus、棘胸蛙屬Q(mào)uasipaa和倭蛙屬Nanorana等(費梁等，2009b)。

Che等(2009)基于線粒體基因(12S rRNA、16S rRNA)和核基因片段(Rhodopsin，Tyrosinase)的分子系統(tǒng)學研究顯示，“合江棘蛙”位于棘腹蛙Quasipaa boulengeri支系的基部位置，很可能不是一個有效的物種。費梁等(2012)仍認為其為有效物種。隨后，Yan等(2013)對棘腹蛙進行了種內(nèi)系統(tǒng)地理學研究，樣品覆蓋了該物種所有分布區(qū)域，并包括了“合江棘蛙”，分析結(jié)果顯示，“合江棘蛙”與其他地區(qū)的棘腹蛙群體間共享核基因等位基因(GCC)，具有廣泛的基因流，故認為合江棘蛙不是一個有效物種，建議作為棘腹蛙的同物異名處理。但張明明等(2016)在習水采集的合江棘蛙在形態(tài)上與棘腹蛙又有明顯差異。本文認為合江棘蛙仍為有效種，將其列入貴州省兩棲類名錄。

張雷等(2012)通過比較梵凈山分布的棘指角蟾與模式產(chǎn)地雷公山的棘指角蟾的形態(tài)學特征，將分布于梵凈山的棘指角蟾定為炳靈角蟾梵凈山亞種 Megophrys binlingensis fanjingmontis。 Liu 等(2018)通過線粒體基因和核基因構(gòu)建角蟾屬Megophrys的系統(tǒng)發(fā)育樹，認為分布于梵凈山的棘指角蟾應(yīng)為隱存種Megophrys sp.，但魏剛等(2017)通過線粒體16S rRNA比較了棘指角蟾梵凈山種群與模式產(chǎn)地雷公山種群間的遺傳距離，二者間遺傳距離僅0.9%，遠小于角蟾屬內(nèi)近緣種間的遺傳距離，且形態(tài)上和雷公山種群的差異不明顯，認為分布于梵凈山的棘指角蟾和模式產(chǎn)地雷公山之間雖有一定的分化，但未達到種級分化，且Frost(2020)和中國兩棲類(2020)均未收錄該亞種。因此，本文仍按棘指角蟾列入貴州省兩棲類名錄。

此外，伍律等(1986)記載:Popeand Boring在Maha(麻哈)采到山溪鯢Batrachuperus pinchonii，其地理坐標為107.5°E，26.4°N，約在黔東南州麻江縣境內(nèi)。但迄今為止還未見貴州省分布有山溪鯢的報道，因此本文不再將其列入貴州省兩棲類名錄。

2.4 貴州省兩棲類區(qū)系劃分與組成

對貴州省分布的97種兩棲類進行地理型分析，結(jié)果顯示西南區(qū)種為主要成分，達30種，占全省總種數(shù)的 30.93%，華南區(qū)種最少，僅 1種(表2)，體現(xiàn)了貴州省在動物地理區(qū)劃上鄰近西南區(qū)的特色。西南區(qū)種循云貴高原由西北向東南擴散分布，各區(qū)中黔東南低山丘陵盆地區(qū)的西南區(qū)種最多，其原因可能是自然保護區(qū)數(shù)量較多，擴散分布到該區(qū)的西南區(qū)種得以繁衍，其他各區(qū)人為活動較多而保存較少。

根據(jù)貴州省自然地理概況，參考《貴州兩棲類志》(伍律等，1986)、《貴州兩棲動物區(qū)系及地理區(qū)劃研究》(魏剛，徐寧，1989)、《中國動物地理》(張榮祖，2011)，結(jié)合兩棲動物的區(qū)系特點和區(qū)系成分差異，將貴州劃分為5個動物地理區(qū):黔西高原中山區(qū)、黔北中山峽谷區(qū)、黔中山原丘陵區(qū)、黔東南低山丘陵盆地區(qū)和黔南低山河谷區(qū)。其中黔西高原中山區(qū)屬西南區(qū)西南山地亞區(qū)，其余4區(qū)均屬華中區(qū)西部山地高原亞區(qū)(圖1)。

2.4.1 黔西高原中山區(qū) 位于貴州省西部，地勢北高南低，北部威寧一帶海拔2 000 m以上，南部興義一帶為1 300 m左右，烏蒙山縱貫本區(qū)。河流切割明顯，地勢起伏較大。年均氣溫10.5～16.1℃，1月均溫1.9～7.1℃，7月均溫17.7～22.3℃，年降水量854.1～1 520.9 mm。土壤主要為黃棕壤和黃壤。植被主要為半濕潤及濕潤性常綠闊葉林。分布于這個動物地理區(qū)的兩棲動物有35種，其中西南區(qū)種最多，達13種，占總數(shù)的37.14%，顯示出西南區(qū)的特色;華中華南及西南區(qū)種次之，有7種，占20.00%;華中華南區(qū)種和古北界東洋界廣布種各5種，各占14.29%;華南西南區(qū)種2種，占5.71%;華中西南區(qū)種、華中區(qū)和外來入侵種各1種，各占2.86%。貴州特有種7種，即水城擬小鯢、畢節(jié)掌突蟾、紫腹掌突蟾、水城角蟾、水城湍蛙、威寧蛙Rana weiningensis和黑點樹蛙。常見種類有滇蛙 Nidirana pleuraden、無指盤臭蛙Odorrana grahami、華西雨蛙 Hyla annectans、棘腹蛙及云南小狹口蛙Glyphoglossus yunnanensis。僅分布于這個動物地理區(qū)的有9種，即水城擬小鯢、藍尾蠑螈、畢節(jié)掌突蟾、紫腹掌突蟾、利川齒蟾Oreolalax lichuanensis、水城湍蛙、昭覺林蛙Rana chaochiaoensis、威寧蛙和黑點樹蛙。有相近種的地理替代現(xiàn)象，如分布在黔北的寬闊水擬小鯢和金佛擬小鯢及分布在黔中的貴州擬小鯢在本區(qū)被水城擬小鯢替代;分布在黔東南和黔南的峨山掌突蟾Leptobrachella oshanensis、分布在黔北的腹斑掌突蟾和分布在黔東南的福建掌突蟾Leptobrachella liui在本區(qū)被畢節(jié)掌突蟾和紫腹掌突蟾替代;分布在黔北的大綠臭蛙Odorrana graminea、合江臭蛙、貴州臭蛙和務(wù)川臭蛙及分布在黔北和黔中的宜章臭蛙在本區(qū)被無指盤臭蛙替代;分布在黔北的峨眉林蛙Rana omeimontis和鎮(zhèn)海林蛙Rana zhenhaiensis在本區(qū)被昭覺林蛙Rana chaochiaoensis和威寧蛙替代，分布在黔北的經(jīng)甫樹蛙Zhangixalus chenfui在本區(qū)被黑點樹蛙替代。

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圖1 貴州省兩棲動物地理區(qū)劃Fig.1 Zoogeographic division of amphibians in Guizhou Province

2.4.2 黔北中山峽谷區(qū) 位于貴州北部，大婁山斜貫西北部，地勢南高北低，海拔800～1 200 m。年均氣溫13.5～18.1℃，1月均溫2.4～7.9℃，7月均溫23.1～28.0℃。年降水量1 054.7～1 300 mm。土壤主要為黃壤、石灰土和紫色土。植被主要為常綠闊葉林、針葉林、針闊混交林、石灰?guī)r灌叢和草坡。

分布于這個動物地理區(qū)的兩棲動物有43種。其中華中華南區(qū)種占優(yōu)勢，有10種，占總數(shù)的23.26%;其次為西南區(qū)種，有9種，占20.93%;華中華南及西南區(qū)種8種，占18.60%;古北界東洋界廣布種 7種，占 16.28%;華中區(qū)種 5種，占11.63%;華中西南區(qū)種2種，占4.65%;華南區(qū)種和外來入侵種各1種，各占2.33%。貴州省特有種4種，即寬闊水擬小鯢、水城角蟾、葉氏琴蛙、貴州臭蛙。常見種類有大鯢Andrias davidianus、澤陸蛙Fejervarya multistriata、黑斑側(cè)褶蛙Pelophylax nigromaculatus、沼水蛙 Hylarana guentheri、斑腿泛樹蛙Polypedates megacephalus、飾紋姬蛙Microhyla fissipes和小弧斑姬蛙Microhyla heymonsi。僅分布于這個動物地理區(qū)的有3種，即寬闊水擬小鯢、葉氏琴蛙和貴州臭蛙。有相近種的地理替代現(xiàn)象，如分布于黔中的貴州擬小鯢和黔西的水城擬小鯢在本區(qū)被寬闊水擬小鯢和金佛擬小鯢替代;分布于黔東南的蟼掌突蟾 Leptobrachella pelodytoides、峨山掌突蟾、福建掌突蟾和分布于黔西的紫腹掌突蟾在本區(qū)被腹斑掌突蟾替代;分布于黔東南的短肢角蟾、雷山角蟾和荔波角蟾在本區(qū)被水城角蟾和峨眉角蟾替代;分布于黔東南的雷山琴蛙在本區(qū)被仙琴蛙Nidirana daunchina和葉氏琴蛙替代;分布于黔西的無指盤臭蛙和分布于黔東南的黃崗臭蛙、花臭蛙Odorrana schmackeri、竹葉蛙 Odorrana versabilis在本區(qū)被合江臭蛙和貴州臭蛙替代;分布于黔西的昭覺林蛙、威寧蛙在本區(qū)被鎮(zhèn)海林蛙替代;分布于黔東南的大樹蛙Zhangixalus dennysi、白線樹蛙和分布于黔東南和黔西的黑點樹蛙在本區(qū)被經(jīng)甫樹蛙替代。

2.4.3 黔中山原丘陵區(qū) 位于貴州中部，苗嶺山脈蜿蜒于本地理區(qū)中部，地勢起伏不大，為山原丘陵盆地貌，海拔1 000～1 200 m。年均氣溫12.8～17.2℃，1月均溫2～6.8℃，7月均溫 21.9～27.9℃。年降水量為1 149～1 445 mm。土壤主要為黃壤、黑色和棕色石灰土。植被主要為石灰?guī)r常綠林、常綠落葉混交林、馬尾松林和灌叢。

分布于這個動物地理區(qū)的兩棲動物有26種，其中以古北界東洋界廣布種最多，達9種，占36.62%;其次為華中華南及西南區(qū)種，有6種，占總數(shù)的23.08%;西南區(qū)種5種，占19.23%;華中華南區(qū)種4種，占15.38%;華中西南區(qū)種和外來入侵種各1種，分別占3.85%。貴州省特有種2種，即貴州擬小鯢和織金瘰螈。僅分布于這個動物地理區(qū)的有2種，即龍里瘰螈和織金瘰螈。常見種類有中華蟾蜍Bufo gargarizans、澤陸蛙、華西雨蛙和斑腿泛樹蛙。有相近種的地理替代現(xiàn)象，分布于黔東南的尾斑瘰螈、茂蘭瘰螈和武陵瘰螈Paramesotriton wulingensis在本區(qū)被織金瘰螈替代;而廣泛分布于黔東南的掌突蟾屬物種在本區(qū)卻無分布。

2.4.4 黔東南低山丘陵盆地區(qū) 位于貴州東南部，系貴川高原向湘桂丘陵盆地的過渡地帶，西部地勢高，海拔800～1 000 m，東部、東南部地勢漸低，海拔400～600 m。年均氣溫14.9～18.4℃，1月均溫3.5～8.4℃，7月均溫23.4～27.9℃，年降水量1 132.6～1 378.3 mm，水熱條件良好。土壤主要為黃壤、紅壤和石灰土。植被為具有南亞熱帶成分的常綠闊葉林、次生暖性針葉林。在梵凈山、雷公山及月亮山還保留有較完整的原生植被。

由于本區(qū)氣候溫暖濕潤，植被破壞較少，適于兩棲類生存，因而種類較多，達57種。其中，華中華南區(qū)種為主要成分，有19種，占總數(shù)的33.33%;其次為西南區(qū)種，有11種，占19.30%;古北界東洋界廣布種和華中華南及西南區(qū)種各8種，各占14.04%;華中區(qū)種7種，占12.28%;華中西南區(qū)種3種，占5.26%;華南西南區(qū)種1種，占1.75%。貴州省特有種7種，即茂蘭瘰螈、雷山髭蟾、雷山角蟾、荔波角蟾、雷山琴蛙、黑點樹蛙和梵凈山姬蛙。常見種類有大鯢、中華蟾蜍、黑眶蟾蜍、沼水蛙、棘腹蛙、棘胸蛙Quasipaa spinosa、黑斑側(cè)褶蛙、花臭蛙、斑腿泛樹蛙，飾紋姬蛙和小弧斑姬蛙。僅分布于這個動物地理區(qū)的有尾斑瘰螈、茂蘭瘰螈、武陵瘰螈、雷山髭蟾、雷山角蟾、荔波角蟾、雷山琴蛙和梵凈山姬蛙。有相近種的地理替代現(xiàn)象，如分布于黔北、黔中和黔南的無聲囊樹蛙Polypedates mutus在本區(qū)被大樹蛙和鋸?fù)仍笜渫芴娲?。本動物地理區(qū)兩棲動物中角蟾科Megophryidae種類較多，角蟾科在貴州省分布有4屬20種，在本區(qū)就分布14種，其中蟼掌突蟾、峨山掌突蟾、福建掌突蟾、峨眉髭蟾、雷山髭蟾、川南短腿蟾、短肢角蟾、雷山角蟾和荔波角蟾僅分布于本區(qū)。

2.4.5 黔南低山河谷區(qū) 位于貴州西南部，地處貴州高原向廣西丘陵盆地過渡的斜坡地帶。海拔600～800 m，紅水河谷則低到200多m。年均氣溫15.1～19.6℃，1月均溫6.0～10.1℃，7月均溫21.3～27℃。年降水量1 176.8～1 376.9 mm。土壤主要為紅壤、黃壤和石灰土。植被主要為具有南亞熱帶成分的常綠闊葉林，局部有季雨林及稀疏灌叢草地。

分布于這個動物地理區(qū)的兩棲動物有23種，以華中華南及西南區(qū)種為主要成分，有7種，占總數(shù)的30.43%;其次為古北界東洋界廣布種，有5種，占21.74%;華中華南區(qū)種4種，占17.39%;西南區(qū)種3種，占13.04%;華中西南區(qū)種2種，占8.70%;華中區(qū)種和外來入侵種各 1種，各占4.35%。貴州省特有種只有安龍臭蛙1種，僅見于本區(qū)的也是這1種。常見種類有中華蟾蜍、華西雨蛙、沼水蛙、綠臭蛙 Odorrana graminea、澤陸蛙、棘腹蛙、棘胸蛙、云南棘蛙Nanorana yunnanensis、斑腿泛樹蛙、無聲囊泛樹蛙、飾紋姬蛙和小弧斑姬蛙。有相近種的地理替代現(xiàn)象，如分布于黔北、黔中和黔東南的宜章臭蛙、分布于黔北、黔東南的務(wù)川臭蛙和龍勝臭蛙、分布于黔東南的黃崗臭蛙、龍勝臭蛙Odorrana lungshengensis和竹葉蛙、分布在黔北、黔西的云南臭蛙Odorrana andersonii和無指盤臭蛙在本區(qū)被安龍臭蛙替代。

2.5 貴州省兩棲動物瀕危狀況

根據(jù)《中國脊椎動物紅色名錄》(蔣志剛等，2016)，貴州省有記錄的97種兩棲動物中有3種被列為極危(CR)，即大鯢、金佛擬小鯢和腹斑掌突蟾;6種為瀕危(EN)，即寬闊水擬小鯢、龍里瘰螈、織金瘰螈、峨眉髭蟾、虎紋蛙和云南棘蛙;21種為易危(VU);12種為近危(NT);36種無危(LC);其余為數(shù)據(jù)缺乏(DD)(5種)和未評估(NE)(14種)，包括1種外來入侵種，即牛蛙 Lithobates catesbeianus(附表1)。

表2 貴州省各動物地理分區(qū)的兩棲動物物種區(qū)系分布Table 2 Geographical distribution pattern of amphibians in Guizhou Province

3 討論

3.1 貴州省兩棲動物特有性

貴州省分布的兩棲動物特有性較強，97種兩棲動物中，中國特有種43種，占44.33%;貴州省特有種20種，占20.62%。貴州省特有種為寬闊水擬小鯢、水城擬小鯢、貴州擬小鯢、織金瘰螈、茂蘭瘰螈、畢節(jié)掌突蟾、紫腹掌突蟾、雷山髭蟾、雷山角蟾、水城角蟾、荔波角蟾、水城湍蛙、雷山琴蛙、葉氏琴蛙、安龍臭蛙、務(wù)川臭蛙、貴州臭蛙、威寧蛙、黑點樹蛙和梵凈山姬蛙。貴州省分布的兩棲動物特有性較強的原因很可能是貴州獨特的自然環(huán)境，貴州地處長江和珠江上游交錯地帶，是中國生物多樣性最為豐富的4個地區(qū)之一;同時又是世界上喀斯特分布最廣、發(fā)育最典型的地區(qū)，是世界三大喀斯特集中分布區(qū)之一的東亞片區(qū)的中心(盛茂銀等，2015)，喀斯特地貌占全省面積的61.9%。貴州屬亞熱帶季風氣候，境內(nèi)河湖交織、溝渠縱橫。貴州植被復(fù)雜，垂直分布規(guī)律明顯。第四紀以來，我國西南地區(qū)受冰川期作用影響較小，保留了許多北半球其他地區(qū)早已滅絕的古老孑遺和殘遺的種類，具有物種高度豐富、特有種較多、區(qū)系起源古老等物種多樣性的特點。構(gòu)成該區(qū)域的生境類型多種多樣，且相互隔離，呈陸地“島嶼狀”分布，從而極大地促進了適應(yīng)性物種形成和多樣化(劉承釗，1965;張榮祖，1979)。貴州省在地貌上具較多的峽谷和復(fù)雜的垂直自然分帶，形成了許多有利于運動能力弱的兩棲動物物種分化的環(huán)境，適宜的水熱條件為生活在不同生境的兩棲動物的分化提供了適宜條件。各種進化驅(qū)動因子(如地質(zhì)、生態(tài)、遺傳因子等)共同作用，這可能是貴州高原地區(qū)特有種較多的原因。

3.2 貴州省兩棲動物地理區(qū)劃特點

貴州省各動物地理分區(qū)中，黔東南低山丘陵盆地區(qū)兩棲動物物種數(shù)最多(57種)，黔北中山峽谷區(qū)次之(43種)，黔南低山河谷區(qū)最少(僅23種)。不同動物地理區(qū)之間物種多樣性的差異主要與地形地貌、生境類型多樣性以及水熱條件相關(guān)。黔東南低山丘陵盆地區(qū)兩棲動物物種數(shù)最多的原因可能是緯度、海拔跨度大，水熱條件良好，自然保護區(qū)數(shù)量較多，有梵凈山、雷公山、茂蘭、佛頂山4個國家級自然保護區(qū)，生境多樣，適宜兩棲動物生存。黔北中山峽谷區(qū)較黔東南低山丘陵盆地區(qū)緯度跨度較小、海拔較高、年均氣溫和年均降水量較低，但黔北中山峽谷區(qū)有習水、赤水、麻陽河、大沙河、寬闊水5個國家級自然保護區(qū)，生境較好，因此兩棲動物物種數(shù)次之，達43種。黔西高原中山區(qū)較黔北中山峽谷區(qū)海拔更高，年均氣溫和年均降水量更低，自然保護區(qū)數(shù)量更少，僅有草海1個國家級自然保護區(qū)，生境單調(diào)，因此區(qū)內(nèi)兩棲動物物種數(shù)更少。黔中山原丘陵區(qū)較黔西高原中山區(qū)雖然海拔較低，年均氣溫和年均降水量較高，但人口密集，農(nóng)業(yè)發(fā)展歷史久遠，人類活動較多，無國家級自然保護區(qū)，自然植被破壞較多，因此區(qū)內(nèi)兩棲動物物種數(shù)較少。黔南低山河谷區(qū)雖然水熱條件較好，但緯度、海拔跨度最小，人類活動較多，無國家級自然保護區(qū)，植被破壞較大，因此兩棲動物物種數(shù)最少。

3.3 貴州省兩棲動物的瀕危等級與保護

過去50年中，全球范圍內(nèi)許多兩棲動物種群顯著衰退，一些種類已經(jīng)滅絕。這類現(xiàn)象的出現(xiàn)與人類活動日益加強密切相關(guān)，生態(tài)環(huán)境的破壞，污染的排放等可能是導(dǎo)致種群衰退的主要原因(周洲等，2004;謝鋒等，2006)。根據(jù)《中國脊椎動物紅色名錄》(蔣志剛等，2016)，貴州省有記錄的97種兩棲動物中有3種被列為極危(CR)、6種瀕危(EN)、21種易危(VU)、12種近危(NT)、36種無危(LC)、5種數(shù)據(jù)缺乏(DD)、14種未評估(NE)(附表1)。大鯢雖被列為極危和國家Ⅱ級保護動物，但因其較大的經(jīng)濟價值，在野外被大量捕捉。貴州省有大鯢分布記錄的縣達23個(伍律等，1986;費梁等，2006)，根據(jù)大鯢適宜生境模型預(yù)測貴州省適宜生境百分比≥50%的縣達44個(Chen S et al.，2018)。項目組專項調(diào)查了貴州省大鯢適宜生境百分比最高的34個縣(其中20個有大鯢分布記錄，占貴州省有大鯢分布記錄且預(yù)測適宜生境百分比≥50%的23個縣的86.96%)的38條河流及18個洞穴，僅發(fā)現(xiàn)1尾大鯢。但對其組織樣品進行線粒體COⅠ基因測序，系統(tǒng)發(fā)育樹結(jié)果表明，該樣品是從陜西購買的大鯢在養(yǎng)殖過程中逃逸出來的。即在所調(diào)查的河段和洞穴，野生大鯢可能已經(jīng)功能性滅絕(魏剛等，2017)。極危物種務(wù)川臭蛙和瀕危物種峨眉髭蟾僅分布于2個縣，瀕危物種雷山髭蟾分布于1個縣，瀕危物種棘腹蛙和云南棘蛙分布超過5個縣。此外，還有31種僅分布于1個縣，30種分布于2～3個縣。這些分布≤3個縣的兩棲動物也具有非常高的保護優(yōu)先性，但未被列為全球性的極度瀕危。

瀕危動植物種國際貿(mào)易公約(Convention on International Trade of Endangered Species，CITES)附錄Ⅰ規(guī)定，當1個物種野生種群小或僅存在1個種群、分布面積狹域時被認為有滅絕危險。因此對于生活在破碎化棲息地中的兩棲動物物種應(yīng)列入瀕危等級重點保護，對于特有種的保護應(yīng)給予特別的重視。在與世界自然保護聯(lián)盟(International Union for Conservation of Nature，IUCN)的瀕危物種紅色名錄、《中國瀕危動物紅色名錄》等國內(nèi)外流行的瀕危物種標準接軌的前提下，建議省級物種瀕危等級的數(shù)量標準可考慮區(qū)別對待那些本來就數(shù)量稀少、分布區(qū)狹窄的物種和那些由于人類活動而導(dǎo)致其種群數(shù)量與生境面積急劇下降的物種;建議將兩棲類物種分布縣的數(shù)量作為簡捷有效的省級瀕危物種評估指標，制定作為國家級瀕危物種補充的、適應(yīng)各省需要的、具本省特點的“紅皮書”;建議省級瀕危物種的數(shù)量標準為:瀕危級分布行政區(qū)域為1個縣;易危級分布行政區(qū)域為≤3個縣;關(guān)注級分布行政區(qū)域為≤5個縣(徐寧等，2011)。

近年來，在貴州不斷有兩棲動物的新種和新記錄種的報道，一方面說明了貴州省兩棲類資源非常豐富，另一方面也意味著貴州省兩棲類的物種多樣性仍然被低估。一些在貴州有分布記錄的兩棲動物，如山溪鯢，近年來在野外都沒有再次被發(fā)現(xiàn)，很多物種在貴州的分布區(qū)域調(diào)查數(shù)據(jù)也不夠詳實。此外，由于全球氣候變暖以及生態(tài)環(huán)境的改變，兩棲動物也可能出現(xiàn)分布區(qū)的擴張。因此，貴州省兩棲類的物種多樣性研究工作需要繼續(xù)擴大和深入，在加強野外生態(tài)學研究工作的同時，繼續(xù)采用分子系統(tǒng)學方法，結(jié)合形態(tài)系統(tǒng)學和生理學研究，發(fā)現(xiàn)潛在的新種和隱存種，評估物種遺傳多樣性現(xiàn)狀，從而為貴州兩棲類的保護工作提供科學而有效的建議。

附表1 貴州省兩棲動物名錄Appendix 1 A checklist of amphibians in Guizhou Province

續(xù)附表1

續(xù)附表1