楊 陽 王海洋 馬立輝

(1.西南大學(xué)園藝園林學(xué)院 重慶 400700；2.重慶市林業(yè)科學(xué)研究院 重慶 400036)

樹楓杜鵑(Rhododendronchangii)是杜鵑花科常綠灌木，為重慶金佛山的特有種，現(xiàn)存?zhèn)€體數(shù)量稀少，分布區(qū)狹窄，被《中國生物多樣性紅色名錄·高等植物卷》列為易危物種，也被列入《重慶市重點保護(hù)野生植物名錄》。目前，有關(guān)樹楓杜鵑的研究僅限于種群結(jié)構(gòu)及伴生群落特征(楊陽等，2018)、菌根的分離與鑒定(劉振華等，2012)。植株的結(jié)實狀況、種子萌發(fā)及幼苗生長等是種群繁殖生態(tài)學(xué)的研究基礎(chǔ)(Harper,1977)，對瀕危植物進(jìn)行繁殖特性的研究有助于掌握種群的發(fā)育生活史、更新動態(tài)及生態(tài)適應(yīng)性等(黃紅蘭等，2013；Willson,1983)，也有助于探究繁殖階段的瀕危機(jī)制。種子萌發(fā)是種群自然更新的基礎(chǔ)，研究瀕危植物種子萌發(fā)特性是種群保護(hù)與恢復(fù)及人工擴(kuò)繁的關(guān)鍵(李文良等，2008；臧潤國等，2016；Herranzetal.,2010)。種子萌發(fā)受到母體環(huán)境、萌發(fā)階段環(huán)境、種子表型作用等多因子的影響(黃振英等，2012；Baskinetal.,2014)，種子的形態(tài)表型變異會對其萌發(fā)特性產(chǎn)生影響(楊帆等，2012;Wangetal.,2012)，此類植物主要生長于巖石、干旱半干旱區(qū)、荒漠等惡劣的環(huán)境中(王雷等，2010)。

樹楓杜鵑生長于灌叢與疏林下的石灰?guī)r上，且其種子形態(tài)變異明顯。本文旨在研究：1)樹楓杜鵑種群的結(jié)實狀況及單株結(jié)實量、果實、種子3個層次的結(jié)實特性，分析環(huán)境因子對結(jié)實特性的影響；2)母株的光照條件及母株的性狀(株高、年齡等)、果實性狀(果實顏色、蒴果開裂程度等)、種子形態(tài)表型(種子形態(tài)、種翅大小等)是否為影響樹楓杜鵑種子萌發(fā)的主要因素；3) 不同的光照、溫度等環(huán)境因子以及用不同濃度的GA3溶液浸種處理，對種子萌發(fā)的影響。通過以上研究，闡明樹楓杜鵑結(jié)實及種子萌發(fā)的繁殖生物學(xué)特性及生殖問題，為揭示樹楓杜鵑的瀕危機(jī)制及制定保育策略提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 種群分布區(qū)概況 金佛山(29°01′14.51″N—29°01′39.48″N，107°10′35.16″E—107°10′57.07″E)，海拔2 105～2 164 m。踏查共發(fā)現(xiàn)4個樹楓杜鵑集中分布的種群，分別生長于灌叢中(種群1與種群2)、常綠闊葉-苔蘚矮林(種群3)以及常綠落葉闊葉混交林下(種群4)，且均以沿著懸崖邊緣成帶狀分布為主，本區(qū)的氣候特點屬亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候區(qū)，氣候溫和，雨量充沛；常年平均氣溫低于8.3 ℃，年均日照1 079.4 h，年均降水量1 395.5 mm。本區(qū)基質(zhì)為石灰?guī)r，且石灰?guī)r大塊裸露，地表枯枝落葉層厚(2～10 cm)，覆蓋度大。林分較簡單，樹木多呈叢生，林下箭竹(Fargesiaspathacea)覆蓋度大，草本植物稀少，僅有少許苔草、蕨類，而苔蘚植物較多。

1.2 不同種群中的結(jié)實狀況 在2018年4月樹楓杜鵑的花蕾期，對4個種群進(jìn)行每木調(diào)查，并統(tǒng)計開花母樹的株數(shù)。采用空間代替時間的方法，用基徑代表樹齡(達(dá)良俊等，2004)，計算每個種群中開花母樹的平均株高、冠幅及基徑，在每個種群中各選擇3株接近平均值的母樹統(tǒng)計花蕾數(shù)，并掛牌標(biāo)記作為后期采集蒴果的標(biāo)準(zhǔn)株。在2018年9月果實成熟期，將標(biāo)準(zhǔn)株樹冠等分成上、中、下3層分別統(tǒng)計每株的蒴果數(shù)量，并選擇6個標(biāo)準(zhǔn)枝采集蒴果，將每株的果實分別編號放入塑封袋帶回實驗室。在果實開裂前，用游標(biāo)卡尺測量果長與果徑，待果實室溫風(fēng)干開裂后，計數(shù)每個果實中的種子數(shù)，之后將同一株的種子混勻。在每株混勻的種子中隨機(jī)各選取30粒，用安裝有數(shù)碼相機(jī)(Moticam2306,3.0 Mpixel)的體式顯微鏡(SMZ-168)拍照，然后使用顯微測量軟件ImageJ測量種長、種寬、種翅長及種翅寬。用百粒法測量種子千粒質(zhì)量，從每株的種子中隨機(jī)數(shù)取100粒稱質(zhì)量；將種寬/種長≥0.4的種子定義為卵圓形種，種寬/種長<0.4的種子定義為長圓形種，在體式顯微鏡下分別統(tǒng)計100粒種子中2種形狀種子的數(shù)量，同時并統(tǒng)計飽滿種子數(shù)，各重復(fù)8次。

1.3 結(jié)實特性與環(huán)境因子的相關(guān)性 按照母株不同的株高、冠幅、基徑以及不同的坡向、林下透光度等在4個種群中共選擇24個樣株，統(tǒng)計每個樣株的蒴果數(shù)量，每株選擇6個標(biāo)準(zhǔn)枝采集蒴果。統(tǒng)計單果種子數(shù)、果長、果徑等果實性狀，以及種子千粒質(zhì)量、種長、種寬等種子性狀，測量方法同1.2。

1.4 母株、果實及種子的性狀差異對種子萌發(fā)的影響 在24個樣株(同1.3)中，按照果實在樹冠上的不同位置、蒴果不同開裂程度、不同果徑與果長、不同顏色等果實性狀，分株依次采集蒴果若干。待果實室溫風(fēng)干開裂后，取出種子，再按照不同的種寬/種長的比值、種翅長等種子表型性狀對種子進(jìn)行分類(表1)，果實與種子性狀的測量方法同1.2，共劃分為30組由不同母株、果實、種子表型性狀組成的種子進(jìn)行萌發(fā)實驗。供試種子先經(jīng)0.3%高錳酸鉀溶液消毒30 min后用蒸餾水沖洗干凈，再用200 mg·L-1的GA3溶液浸種24 h。處理后的種子放入直徑9 cm、墊有2層濾紙的培養(yǎng)皿中，加入適量蒸餾水浸濕濾紙，置于以25 ℃、80%RH及2 000 lx、12 h·d-1為環(huán)境條件的人工氣候箱中進(jìn)行萌發(fā)試驗。每皿100粒，每組3個重復(fù)。試驗期間，保持濾紙濕潤，并每3天更換1次濾紙。以胚根長度超過種子直徑一半作為萌發(fā)標(biāo)準(zhǔn)(宋松泉等，2008)，連續(xù)5天無種子萌發(fā)與萌動視為萌發(fā)結(jié)束，每24 h觀察并記錄種子萌發(fā)數(shù)。萌發(fā)試驗結(jié)束后，以胚根嚴(yán)重扭曲定義為畸形苗(丁瓊等，2006)，統(tǒng)計每組幼苗中的畸形苗比例，并從每組中隨機(jī)抽取早期萌發(fā)的幼苗各30株，測量根長與莖長。

表1 影響種子萌發(fā)的因素變量Tab.1 Variable factors affecting seed germination

1.5 不同環(huán)境因子對種子萌發(fā)的影響 1) 不同光照因子 試驗選用大小中等的黃褐色飽滿種子(以下試驗相同，以避免種子表型性狀的影響)。在25 ℃、80%RH及12 h·d-1的光照時間下，將種子分別置于0、500、1 000、2 000、5 000 lx共5個光照下進(jìn)行萌發(fā)試驗。種子前期處理、萌發(fā)實驗方法及幼苗測量同1.4。

2) 不同溫度因子 在2 000 lx、12 h·d-1及80%RH的條件下，將種子分別置于5、10、15、20、25、30 ℃共6個溫度梯度下進(jìn)行萌發(fā)試驗。種子前期處理、萌發(fā)試驗方法及幼苗測量同1.4。

1.6 不同濃度的GA3溶液浸種處理 將經(jīng)消毒的供試種子分別用0、100、200、400、600、800 mg·L-16個濃度的GA3溶液浸種24 h，在25 ℃、80%RH及2 000 lx、12 h·d-1的條件下進(jìn)行萌發(fā)試驗。萌發(fā)試驗方法及幼苗測量同1.4。

1.7 數(shù)據(jù)處理 選用萌發(fā)率(GP)、萌發(fā)時滯(GTL)、萌發(fā)持續(xù)時間(GD)、畸形苗比例(DSP)、簡化活力指數(shù)(SVI)等5個指標(biāo)衡量種子萌發(fā)特性，即GP(%)=萌發(fā)種子數(shù)/100×100%，GTL(d)為從萌發(fā)試驗開始到第1粒種子萌發(fā)間隔的時長，GD(d)為從第1粒種子萌發(fā)到萌發(fā)試驗結(jié)束的時長，DSP(%)=畸形苗株數(shù)/幼苗總株數(shù)，SVI=GP×(根長+莖長)×100(宋松泉等，2008)。5個萌發(fā)指標(biāo)及由母株的光照、蒴果開裂程度、種寬等性狀組成的18個影響因子指標(biāo)(表2)，分別與30組萌發(fā)種子構(gòu)成5×30的萌發(fā)特性矩陣與18×30的影響因子矩陣，在CANOCO 5.0中進(jìn)行排序分析，排序時SD為0.7，故采用冗余分析(RDA)來檢驗種子的不同性狀對萌發(fā)特性的影響，同時，為消除冗余變量與共線性因子的影響，用前向選擇結(jié)合Monte Carlo檢驗篩選對萌發(fā)特性影響顯著的因子(P<0.05)。結(jié)實特性與環(huán)境因子的相關(guān)性以及利用單因素方差分析(ANOVA)檢驗不同處理下萌發(fā)特性的差異性(LSD,P<0.05)均在SPSS22.0中完成，統(tǒng)計結(jié)果以平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤( Mean±SE)表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同種群的結(jié)實特性 1) 種群結(jié)實狀況及單株結(jié)實量特征 樹楓杜鵑不同種群的結(jié)實狀況與單株結(jié)實量均存在差異(表2)。相比生長于喬木林下的種群，生長于灌叢的種群1與種群2的結(jié)實母樹較低矮，且結(jié)實母樹的平均年齡也較小。結(jié)實母樹的數(shù)量與比例通常作為衡量林分繁殖能力的主要標(biāo)準(zhǔn)(羅大慶等，2010)，4個種群中的結(jié)實母樹共93株，結(jié)實母樹比例在39.58%～66.67%之間，生長于灌叢與常綠闊葉-苔蘚矮林中的種群結(jié)實母樹比例大于林下種群。單株蒴果數(shù)量為17～48個，不同種群間差異顯著，林下種群4的單株結(jié)實數(shù)最少；從結(jié)實的空間分布來看，蒴果集中分布于樹冠上層，且顯著多于中層與下層，中層與下層的蒴果數(shù)量差異不顯著。座果率為43.90%～58.62%，種群4中的座果率最低。由此說明，生長于灌叢的種群結(jié)實狀況明顯優(yōu)于林下種群。

表2 種群結(jié)實狀況及單株結(jié)實量特征①Tab.2 Fruiting quantity characteristics of population and individual plants

2) 果實特征 由表3可知，樹楓杜鵑的果長、果徑均值分別為(1.55±0.20)cm與(0.78±0.11)cm，種群3、種群4的蒴果較大。單個蒴果包含的種子數(shù)差異顯著，種群2與種群3的單個蒴果種子數(shù)超過600粒，顯著大于其余2個種群，種群4中最少。單果種子飽滿率在9.89%～15.71%之間，種群2中種子飽滿率最高，顯著高于種群3與種群4。生長于林下的種群4的單果種子數(shù)及種子飽滿率均較低。

表3 果實特征Tab.3 Cone characteristics

3) 種子特征 由表4可知，樹楓杜鵑種子千粒質(zhì)量為0.22～0.35 g，變異系數(shù)較小，種群3與種群4的千粒質(zhì)量較大。種子長度為1 032.6～1 953.7 μm，種子寬度為289.4～768.2 μm，種翅長度為1 738.7～3 957.0 μm，種翅寬度為407.8～806.5 μm，其中，相比于種群3與種群4，種群1與種群2的種子長度與種翅長度顯著較小，而種子寬度與種翅寬度顯著較大。種寬/種長的比值范圍為0.16～0.74，種群1與種群2的種寬/種長比值的均值顯著大于種群3與種群4。相比于種子千粒質(zhì)量，種子大小的變異系數(shù)較大，不同形狀的種子選育潛力大。4個種群中卵圓形種子/長圓形種子數(shù)量的比值均值為0.42±0.23，種群1與種群2中的卵圓形種子所占比例顯著高于種群3與種群4。

表4 種子特征Tab.4 Seed characteristics

2.2 結(jié)實特性與環(huán)境因子的相關(guān)性 從結(jié)實特性與植株生長量及環(huán)境因子的相關(guān)分析可知(表5)，座果率、單株結(jié)實數(shù)與母株生境的透光度、坡向呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)。果長、果徑、單果種子數(shù)、種子千粒質(zhì)量與母株的株高、冠幅呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，反映了果實大小、種子重量主要受到母株長勢的影響，同時單果種子數(shù)也與母株的透光度與坡向呈極顯著正相關(guān)。種子大小與種子飽滿率受母株性狀與小生境的影響較大，種寬、卵圓形/長圓形種子數(shù)的比值以及種子飽滿率與母株的基徑呈極顯著負(fù)相關(guān)，與母株透光度、坡向呈極顯著正相關(guān)，而種長、種翅長與之相反。

表5 結(jié)實特性與環(huán)境因子間的相關(guān)系數(shù)①Tab.5 Coefficient correlation between seed setting characteristics and environmental factors

2.3 母株、果實及種子性狀差異對種子萌發(fā)的影響 1) 種子萌發(fā)影響因素的RDA冗余分析 在原始的18個因素變量中，利用前向選擇結(jié)合Monte Carlo檢驗(P<0.05)，提取了6個代理變量，共提取95.5%的因素信息量(表6)。樹楓杜鵑種子萌發(fā)主要受種子形態(tài)變異的影響，種寬/種長的比值影響最大，其累積解釋量為82.8%；其次為母株所在小生境的透光度，其累積解釋量為6.3%；種子萌發(fā)也與種寬、種長、母株基徑極顯著相關(guān)(P<0.01)，與果實開裂程度顯著相關(guān)(P<0.05)。

表6 前向選擇中各變量的條件影響①Tab.6 Conditional effects of variables on forward selection

排序前兩軸的累積貢獻(xiàn)率為96.5%，說明排序結(jié)果良好(圖1)。由排序圖可知，種子萌發(fā)率、幼苗活力指數(shù)與種寬、種寬/種長的比值、透光度呈正相關(guān)，與種長、母株基徑、果實開裂程度呈負(fù)相關(guān)；而畸形苗比例、萌發(fā)時滯、萌發(fā)持續(xù)時間與種長、果實開裂程度、母株基徑呈正相關(guān)，與透光度、種寬、種寬/種長的比值呈負(fù)相關(guān)。由此說明，母株的光照越充足、種寬及種寬/種長的比值越大，越有利于樹楓杜鵑種子萌發(fā)；而母株年齡過大、果實開裂程度越完全以及種長越長，種子的萌發(fā)力越弱。

2) 不同形態(tài)的種子萌發(fā)力比較 根據(jù)種寬/種長的比值分為2類種子，即卵圓形種子(種寬/種長≥0.4)、長圓形種子(種寬/種長<0.4)。對30組種子萌發(fā)力的分析表明，不同形態(tài)的種子萌發(fā)力差異顯著(P<0.05)(圖2)。卵圓形種子的萌發(fā)率顯著高于長圓形種子，而畸形苗比例、萌發(fā)時滯、萌發(fā)持續(xù)時間均顯著低于長圓形種子。由圖3可知，長圓形種子的幼苗生長速度更快，其根長、莖長、苗長均顯著高于卵圓形種子，但長圓形種子的幼苗活力指數(shù)顯著低于卵圓形種子。

圖2 種子的不同形態(tài)對萌發(fā)力的影響Fig.2 Different shape on seed germination 不同小寫字母表示同一研究對象間差異顯著(P<0.05)。下同。Different lower case letters mean significant difference in the same study object(P<0.05).The same below.

圖3 種子的不同形態(tài)對幼苗生長勢的影響Fig.3 Different shape on seedling vigor

2.4 環(huán)境因子對種子萌發(fā)的影響 1) 光照對種子萌發(fā)的影響 由圖4可知，樹楓杜鵑種子為需光性種子，光照能促進(jìn)種子萌發(fā)，加快萌發(fā)速率。萌發(fā)率與光照呈正相關(guān)，2 000、5 000 lx光照下萌發(fā)率差異不顯著(P>0.05)，0 lx光照條件下的萌發(fā)率極顯著低于其他各組(P<0.01)?；蚊绫壤⒚劝l(fā)時滯、萌發(fā)持續(xù)時間與光照呈負(fù)相關(guān)，0 lx光照條件下的萌發(fā)時滯與萌發(fā)持續(xù)時間均顯著大于其他各組(P<0.05)。幼苗長勢試驗表明(圖5)，根長與光照呈正相關(guān)，莖長、苗長與光照呈負(fù)相關(guān)，0、500 lx光照條件下的根長顯著低于其他各組，但莖長與苗長顯著高于其他各組；幼苗的活力指數(shù)與光照呈正相關(guān)，0 lx光照條件下的活力指數(shù)顯著低于其他各組，其他各組間差異不顯著。

圖4 光照對種子萌發(fā)的影響Fig.4 Effect of light on seed germination

圖5 光照對幼苗活力的影響 Fig.5 Effect of light on seedling vigor

2) 溫度對種子萌發(fā)的影響 樹楓杜鵑的種子對溫度具有廣泛的適應(yīng)性(圖6)，5 ℃萌發(fā)啟動。在5～25 ℃間，萌發(fā)率與溫度呈正相關(guān)，畸形苗比例、萌發(fā)時滯及萌發(fā)持續(xù)時間與溫度呈負(fù)相關(guān)；溫度過低不利于種子萌發(fā)，5 ℃時的萌發(fā)率極顯著小于其他各組(P<0.01)，5～10 ℃的畸形苗比例、萌發(fā)時滯、萌發(fā)持續(xù)時間均顯著大于其他各組(P<0.05)。溫度過高減弱種子的萌發(fā)力，相比于25 ℃、30 ℃時的萌發(fā)率降低、畸形苗比例增大。幼苗長勢試驗表明(圖7)，根長、苗長與溫度呈正相關(guān)，5 ℃時的莖長與苗長顯著低于其他各組；5～25 ℃間的幼苗活力指數(shù)隨溫度升高而增大，25 ℃時幼苗活力指數(shù)最大，30 ℃時的幼苗活力指數(shù)低于25 ℃。

圖6 溫度對種子萌發(fā)的影響Fig.6 Effect of temperature on seed germination

圖7 溫度對幼苗活力的影響Fig.7 Effect of temperature on seedling vigor

2.5 不同濃度的GA3溶液浸種處理對種子萌發(fā)的影響 由圖8可知，GA3溶液浸種能促進(jìn)樹楓杜鵑種子萌發(fā)，并降低畸形苗比例。GA3溶液濃度為600 mg·L-1時萌發(fā)率最高，清水組的萌發(fā)率極顯著低于其他各組(P<0.01)。清水組的畸形苗比例顯著大于其他各組(P<0.05)，其他各組間差異不顯著(P>0.05)，其中，400 mg·L-1下的畸形苗比例最低。萌發(fā)時滯、萌發(fā)持續(xù)時間與GA3溶液的濃度呈負(fù)相關(guān)，清水組的萌發(fā)時滯與萌發(fā)持續(xù)時間均顯著大于其他各組，而400～800 mg·L-1下差異不顯著。幼苗長勢實驗表明(圖9)，GA3溶液浸種能促進(jìn)幼苗的生長，根長、莖長、苗長與GA3溶液濃度呈正相關(guān)，清水組的幼苗顯著低于其他各組；600 mg·L-1下的幼苗活力指數(shù)最大，清水組極顯著小于其他各組。

圖8 GA3溶液浸種對種子萌發(fā)的影響Fig.8 GA3 soaking on seed germination

圖9 GA3溶液浸種對幼苗活力的影響Fig.9 GA3 soaking on seedling vigor

3 討論

3.1 樹楓杜鵑結(jié)實特性及其影響因素 瀕危植物比普通種更易受到資源限制(Carlsenetal.,2002)，樹楓杜鵑不同種群的結(jié)實特性存在差異，其主要受母株光照條件的影響。4個種群中的結(jié)實母樹均分布于林緣與林隙，灌叢中的種群結(jié)實母樹比例顯著較大，而闊葉林下的種群結(jié)實母樹比例最小。生殖構(gòu)件的生長受母株的光照、水分等環(huán)境條件影響(黃紅蘭等，2013；Metslaidetal.,2007)，進(jìn)而影響到植株結(jié)實格局。由于受光照影響，樹楓杜鵑結(jié)實的層次效應(yīng)明顯，蒴果集中于樹冠上層。樹楓杜鵑的座果率較低，而種子飽滿率更低，大部分瀕危植物均有此生殖現(xiàn)象，類似于毛紅椿(Toonaciliatavar.pubescens)(黃紅蘭等，2013)、南川升麻(Cimicifugananchuenensis)(奇文清等，1998)、風(fēng)箱果(Physocarpusamurensis)(殷東生等，2016)等。此外，相比于適齡母株，年齡過大的樹楓杜鵑母株生殖力降低，使座果率與種子飽滿率降低，這與瀕危植物四合木(Tetraenamongolica)相似(徐慶等，2003；張云飛等，2003)，其座果率也受到母株光照不足抑制。樹楓杜鵑果實的發(fā)育狀況受母株生長量影響的同時，果實大小影響單果種子數(shù)與種子千粒質(zhì)量，即越大的果實中種子數(shù)越多、種子千粒質(zhì)量越大，說明果實發(fā)育狀況直接影響種子的形成與質(zhì)量，這與丁炳揚(yáng)等(2000)對浙江12種杜鵑花屬植物的研究結(jié)果一致。樹楓杜鵑不同形態(tài)的種子產(chǎn)量主要受母株光照條件、坡向等的影響，即光照越充足、坡向越向陽，產(chǎn)生的卵圓形種子比例越大。紫翅豬毛菜(Salsolaaffinis)(王宏飛等，2007)、藜(Chenopodiumalbum)(Yaoetal.，2010)等植物中不同形態(tài)種子的輸出比例也受環(huán)境影響。

3.2 樹楓杜鵑種子萌發(fā)的影響因素 不同的種群生境、母株結(jié)實過程中所經(jīng)歷的光照、水分、土壤養(yǎng)分等環(huán)境條件及母株年齡等母體效應(yīng)，以及果實顏色、位置效應(yīng)等果實性狀，均會對種子的萌發(fā)特性產(chǎn)生影響(Baskinetal.,2014)，同時，種子的表型變異能提高種子萌發(fā)的多樣性與賦予植株一定的適應(yīng)性彈性，以維持種群的穩(wěn)定性(董鳴，2016)。Yao等(2010)通過對準(zhǔn)噶爾盆地南緣的洼地與斜坡2種生境的藜種子萌發(fā)特性的研究表明，洼地的黑色種子萌發(fā)率顯著高于斜坡，但樹楓杜鵑在灌叢、喬木林生境中的種子萌發(fā)特性無顯著差異。目前，關(guān)于母株的環(huán)境條件對種子萌發(fā)特性的影響主要集中于鹽分與水分，Wang等(2012)發(fā)現(xiàn)不同鹽分環(huán)境的異子蓬(Borszczowiaaralocaspica)母株產(chǎn)生的黑色與褐色種子萌發(fā)率均差異顯著；樹楓杜鵑母株的光照條件對子代種子的萌發(fā)影響顯著，母株的光照越充足，種子萌發(fā)率與幼苗活力指數(shù)越高。對于果實的不同性狀，蒴果不同的開裂程度與顏色決定果實的成熟度，果實不同的成熟度與種子質(zhì)量間交互影響種子的萌發(fā)特性(Kaushik,2003;Khosroetal.,2015)，樹楓杜鵑的蒴果開裂程度對其種子萌發(fā)影響顯著，黃綠色微裂的果實中的種子具有最高的萌發(fā)率。

樹楓杜鵑同一母株上的種子大小產(chǎn)生連續(xù)性變異，不同形態(tài)表型的種子具有不同的萌發(fā)行為，種子的形態(tài)變異是其種子萌發(fā)特性的最大影響因素，其中種寬/種長的比值解釋的信息量為82.8%，即隨著種寬/種長的比值增大，其萌發(fā)率增大，從而使卵圓形種子的萌發(fā)率顯著大于長圓形種子。近年來，有關(guān)種子異型性的研究已成為適應(yīng)機(jī)制研究的熱點(王雷等，2010)，楊帆等(2012)研究表明鹽生植物角果堿蓬(Suaedacorniculata)的棕色種子萌發(fā)率顯著高于黑色種子；李文良等(2008)研究表明連香樹(Cercidiphyllumjaponicum)不同顏色、不同種翅大小的種子萌發(fā)率存在顯著差異；王宏飛等(2007)發(fā)現(xiàn)紫翅豬毛菜不同形態(tài)的3種類型的種子具有不同的散布特性和萌發(fā)行為。植物的種子具有不同萌發(fā)行為這一混合生殖策略能提高其對惡劣環(huán)境的適合度，使植物在時空異質(zhì)性的環(huán)境中定居(王雷等，2010；黃振英等，2012；董鳴，2016)。不同母株環(huán)境的樹楓杜鵑表現(xiàn)出不同的生存對策，當(dāng)母株光照條件充足時，能產(chǎn)生更多的卵圓形種子，卵圓形種子的種翅不發(fā)達(dá)，種子散布于母株周圍，在適宜的環(huán)境條件下迅速萌發(fā)，以保證種群的維持；而母株光照較弱時，產(chǎn)生較大比例的長圓形種子，長圓形種子的種翅發(fā)達(dá)，使其能擴(kuò)散至適宜生存的“安全島”，以拓寬種群生境。

種子萌發(fā)的啟動與光照、溫度、水分等環(huán)境因子密切相關(guān)。樹楓杜鵑種子具有淺度的需光性休眠，弱光條件下種子萌發(fā)率低且畸形苗比率大，GA3溶液浸種能顯著提高其萌發(fā)率；任祝三(1986)研究表明杜鵑種子的需光性受光敏素的調(diào)控，而GA3浸種能降低其啟動萌發(fā)所需的光敏素水平。其自然居群中郁閉度大、地表枯落物層厚(楊陽等，2019)；周艷等(2015)研究表明，過厚的枯落物層通過減弱光照等影響迷人杜鵑(Rhododendronagastum)種子萌發(fā)，因此，樹楓杜鵑的種子萌發(fā)在自然條件下可能存在阻礙，影響種子向幼苗轉(zhuǎn)化，且杜鵑種子不耐儲存(耿興敏，2010)，野外不利的環(huán)境條件將削減種群的潛在規(guī)模。樹楓杜鵑種子萌發(fā)能在較寬的溫度范圍內(nèi)啟動，5 ℃低溫下便開始萌發(fā)可能是其對高海拔環(huán)境適應(yīng)的結(jié)果，故溫度不是其萌發(fā)的限制因素。今后，應(yīng)開展樹楓杜鵑自然居群中幼苗向成株轉(zhuǎn)化的更新過程及其分子水平的遺傳多樣性研究，進(jìn)一步探究其瀕危機(jī)制。

4 結(jié)論

由于激烈的光競爭，樹楓杜鵑在自然群落中的生境適宜性下降，使其逐漸趨于小種群，結(jié)實特性受到光資源限制的影響，致使種子產(chǎn)量與種子品質(zhì)下降，有性生殖力衰退；在野外林下光照較弱等不利的自然條件下，種子向幼苗的轉(zhuǎn)化受到抑制，可能導(dǎo)致其有性生殖受阻；低溫即啟動萌發(fā)，但萌發(fā)效率低的特性，增加了種群的風(fēng)險。應(yīng)迫切恢復(fù)樹楓杜鵑種群的殘存生境，疏伐林木，減小郁閉度，清理枯落物層，以改善種群及土壤種子庫的光照條件，同時進(jìn)行人工擴(kuò)繁，以緩解其瀕危狀態(tài)、維持種群的發(fā)展。人工育苗應(yīng)于果實成熟初期采取蒴果微裂的黃綠色果實，并挑選卵圓形的種子進(jìn)行。