王儷玢，黃云浩，張新娜，王 娟

(1. 國家林業(yè)和草原局宣傳中心，北京 100714；2. 陜西省漢中市秦巴生態(tài)保護(hù)中心，陜西 漢中 723000；3. 北京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院，北京 100083；4. 北京林業(yè)大學(xué)生態(tài)與自然保護(hù)學(xué)院，北京 100083)

生活史對策理論重點關(guān)注植物繁殖過程中的資源分配過程，探討生殖資源分配格局對特定生存環(huán)境的適應(yīng)性策略。植物的生殖對策主要取決于遺傳因素，但生境條件也會在一定程度上影響著植物的生殖資源分配過程。植物采取降低生物量及植物體大小以及增加生殖投資量等適應(yīng)性策略來應(yīng)對外界生存環(huán)境的變化[1]。有性繁殖植物的生殖成功也同樣受到植物的開花量影響[2-3]。植物的生殖活動能否成功主要取決于外界各種生物環(huán)境因子和非生物環(huán)境因子的綜合性作用，該過程可以利用花粉限制假說[4-5]、生境資源限制假說[6]、密度制約假說[7]、生殖個體自身大小依賴[8-9]等機(jī)制加以解釋。對于風(fēng)媒植物而言，花粉數(shù)量供給不足、花粉質(zhì)量偏低都會影響到果實的形成。與蟲媒植物相比，風(fēng)媒植物具有相對更高的傳粉效率。前人研究顯示花粉限制作用以及生境資源限制作用，都顯著地影響著風(fēng)媒植物的生殖成功效率[10-11]。對于不同物種而言，花粉限制作用對坐果率的影響也是不盡相同的[12]。

對于雌花與雄花著生在不同株體上的樹種來說，雌雄個體在繁殖資源投入上有著明顯差別。與雄樹相比，雌樹由于開花、結(jié)果需要付出相對更高的生殖代價。簇毛槭是一種典型的雌雄異株物種，也是檢驗生殖資源分配與生殖成功限制因子的理想對象。本研究基于對簇毛槭不同性別個體的定位研究，系統(tǒng)地檢驗了生境資源限制、花粉限制、密度制約以及植株大小對生殖成功的影響。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

實驗區(qū)位于吉林省林業(yè)實驗區(qū)國有林保護(hù)中心東大坡，氣候類型屬于溫帶大陸性山地氣候。年平均溫度為3.8℃，最熱月7月的日平均溫度為21.7℃，最冷月1月的日平均溫度為-18.6℃，年均降水量可達(dá)695.9 mm，土壤深度在20～120 cm之間。林型為原始闊葉紅松林經(jīng)采伐干擾后形成的溫帶針闊混交林。優(yōu)勢樹種主要包括紅松（Pinus koraiensisSieb. et Zucc.）、水曲柳（Fraxinus mandshuricaRupr.）、紫椴（Tilia amurensisRupr.）等。在實驗區(qū)內(nèi)建立一塊面積為21.12 hm2（660 m × 320 m）的固定監(jiān)測樣地。把整個樣地劃分成20 m × 20 m的528個連續(xù)樣方，以樣方為基礎(chǔ)，系統(tǒng)調(diào)查全部胸徑 ≥ 1 cm個體的物種名、胸高直徑、樹木高度、冠幅大小以及林木在樣地中的相對坐標(biāo)。實驗樣地2009年完成首次植被清查，在2014年、2019年完成兩次樣地復(fù)測。

1.2 研究方法

使用由Harms提出的方法計算單個20 m × 20 m樣方的地形變量[13]。測定的地形變量包括海拔高度、坡向、坡度以及凸凹度。單個樣方的平均海拔利用該樣方的全部頂點的海拔平均值來計算。單個樣方的凸凹度用該樣方的平均海拔高度值，減去與其鄰接的其它樣方的海拔均值表示。任取樣方的3個頂點可以構(gòu)成一個水平面，全部頂點能夠構(gòu)成4個水平面。計算樣方的4個水平面與其投影面之間的夾角，將4個夾角的平均值作為其坡度值。將坡的正南向定為0°，按順時針的方向正西向為90°，正北向為180°，正東向為270°。

于實驗當(dāng)年的5—8月份，在野外定位觀測183株簇毛槭（包括38株雌株，145株雄株）的生殖過程。為了量化不同的生物量組分，對監(jiān)測樣地內(nèi)所選定的簇毛槭樣株，在每個樣株上標(biāo)記10個可以代表其平均水平的枝條。在當(dāng)年的開花峰期以及果實成熟期，統(tǒng)計開花、結(jié)果和葉片的數(shù)量，并外推到整個樣株的開花量、結(jié)實量和葉片數(shù)。收集對應(yīng)的花、果實、葉片樣本，在實驗室烘干并稱質(zhì)量。投入生殖活動的生物量用當(dāng)年的花及果實的干質(zhì)量之和表示。投入營養(yǎng)生長的生物量用當(dāng)年生的葉片及新生枝條的干質(zhì)量之和表示。利用土壤水分測定儀測量每個簇毛槭根部對應(yīng)的土壤水分狀況。利用冠層分析儀測定每個簇毛槭樹冠上方的葉面積指數(shù)，用來表征其生活環(huán)境的光照狀況。

1.3 數(shù)據(jù)分析

路徑分析是多元回歸方法的拓展，通過對自變量與響應(yīng)變量間相關(guān)分解量化二者間的作用關(guān)系[14-15]。路徑分析方法的組織架構(gòu)圖可以直觀地表達(dá)不同的變量間的相互關(guān)系。由于個別繁殖數(shù)據(jù)不完整，本研究的路徑分析最終使用了27個雌株、143個雄株的花、果實、營養(yǎng)生長數(shù)據(jù)。利用觀測數(shù)據(jù)計算每個雌性植株的坐果率、開花量、結(jié)實量、生殖營養(yǎng)比。生殖營養(yǎng)比用投入到生殖生長中的資源量（花及果干質(zhì)量）與投入到營養(yǎng)生長中的資源量（葉及新生枝干質(zhì)量）之比表示。對于雄樹則計算每個植株的開花量和生殖營養(yǎng)比。坐果率用結(jié)實量與開花量之比值來計算。利用路徑分析來量化雌性植株的生殖過程的影響因素（圖1）。把坐果率、開花量、結(jié)實量以及生殖營養(yǎng)比作為響應(yīng)變量。將表征地形條件、土壤水分條件、光照條件、自身生長狀況、鄰體環(huán)境狀況的變量作為解釋性變量。

2 結(jié)果與分析

2.1 生殖生長與營養(yǎng)生長之間的關(guān)系

利用線性回歸檢驗簇毛槭雌性個體的生殖權(quán)衡關(guān)系，發(fā)現(xiàn)生殖生長和營養(yǎng)生長在p＜ 0.05水平上呈正向的線性關(guān)系，模型解釋量達(dá)到40%。這意味著當(dāng)雌性個體用于生殖生長的生物量增加時，用于營養(yǎng)生長的生物量也會隨之線性增大。雄性個體存在類似的生殖權(quán)衡現(xiàn)象，生殖生長與營養(yǎng)生長在p＜ 0.001水平上呈正向的線性關(guān)系，模型解釋量高達(dá)69%。雌性個體的開花量與結(jié)實量之間存在顯著的線性相關(guān)（R2= 0.67，p＜ 0.001），植株的結(jié)實量會隨著開花量的增大而增大；而雌性個體的坐果率與開花量之間的相關(guān)性并不顯著（圖3）。

圖 1 生物因子及非生物因子對雌樹的坐果率、開花量、結(jié)實量以及生殖營養(yǎng)比影響的路徑分析Fig. 1 Path analysis diagram reflecting the effects of biotic and abiotic variables on the ratio of fruit set, fruit number,flower number and the trade-offs between reproductive and vegetative growth for female trees.

圖 2 生物因子及非生物因子對雄樹的坐果率、開花量、結(jié)實量以及生殖營養(yǎng)比影響的路徑分析Fig. 2 Path analysis diagram reflecting the effects of biotic and abiotic variables on the ratio of fruit set, fruit number, flower number and the trade-offs between reproductive and vegetative growth for male trees.

2.2 生殖資源分配的影響因子分析

路徑分析結(jié)果顯示生物因子及非生物因子顯著地影響雌性個體的開花量，但對坐果率、結(jié)實量和生殖營養(yǎng)比未表現(xiàn)出顯著的直接作用（圖4）。坡度、有效花粉量對雌株開花量具有顯著的負(fù)向影響，路徑系數(shù)分別為-0.78和-0.41。土壤水分、雌株胸徑大小對雌株開花量具有顯著的正向影響，路徑系數(shù)分別為0.24和0.67。葉面積指數(shù)顯著地直接作用于有效花粉量（路徑系數(shù)為0.58），因而葉面積指數(shù)所反映的光照狀況會間接地作用于雌性個體的開花量。路徑分析顯示外界環(huán)境變量、自身生長狀況與雄性個體的開花量及生殖營養(yǎng)比之間均沒有顯著的作用關(guān)系（圖5）。

3 討論

生活史對策理論認(rèn)為生殖資源的分配格局與植物的生活史之間存在密切關(guān)系。大量研究顯示用于生殖過程的資源量與用于營養(yǎng)生長或存活的資源量間存在此消彼長的關(guān)系[20-21]。本研究發(fā)現(xiàn)不論雌性還是雄性個體，簇毛槭生殖生長和營養(yǎng)生長之間都呈現(xiàn)出正向相關(guān)。同時檢驗了植株水平上的生殖分配格局，并沒有發(fā)現(xiàn)存在生殖權(quán)衡現(xiàn)象。樹枝進(jìn)行繁殖時要投入大量資源，不可避免會降低自身的營養(yǎng)生長。而沒有開花結(jié)實的枝條將大量資源主要用于營養(yǎng)生長，二者綜合在一起導(dǎo)致無法從植株水平觀測到生殖權(quán)衡現(xiàn)象的存在。在植株的不同發(fā)育階段以及植株的不同構(gòu)件水平上生殖權(quán)衡關(guān)系都可能是不同的，這意味著基于枝條及植株等不同水平研究生殖權(quán)衡是十分必要的。

圖 3 簇毛槭的生殖生長與營養(yǎng)生長之間的相關(guān)性Fig. 3 The relationships among reproductive and vegetative growth for Acer barbinerve

圖 4 生物因子及非生物因子與雌性個體的坐果率、開花量、結(jié)實量、生殖營養(yǎng)比間作用關(guān)系Fig. 4 The effects of biotic and abiotic variables on fruit set, fruit number, flower number and the ratio between reproductive and vegetative growth for female trees

圖 5 生物因子及非生物因子與雄性個體的開花量、生殖營養(yǎng)比間作用關(guān)系Fig. 5 The effects of biotic and abiotic variables on the number of flowers and the ratio between reproductive and vegetative growth for male trees

資源限制理論發(fā)現(xiàn)個體的資源分配受生境中可利用性資源數(shù)量影響。當(dāng)植物生存的現(xiàn)實環(huán)境中可利用性資源數(shù)量不足時，個體主要把自身的有效資源用于營養(yǎng)過程之中，以提高植物體從外界獲取資源的能力[22]。本研究發(fā)現(xiàn)坡度大小對簇毛槭的雌性個體開花量具有顯著的負(fù)向影響，土壤水分則對簇毛槭的雌性個體的開花量具有顯著的正向影響。而地形因子、光照條件等生境資源狀況對植株的結(jié)實量、坐果率以及生殖權(quán)衡都沒有直接作用。這意味著生境資源狀況與雌性個體的開花量間具有顯著的作用關(guān)系，而與生殖資源分配之間不存在顯著的作用關(guān)系。雄性個體的生殖分配格局也無法利用生境資源限制理論來進(jìn)行解釋。

花粉限制假說是用來解釋植物有性生殖成功的一個重要理論。植物普遍表現(xiàn)出可以成功授粉坐果的花的比例較低[23-24]。因而，植物坐果率大小主要是由花粉限制決定的。本研究顯示相鄰雄性個體的有效花粉量與雌株開花量之間具有顯著的作用關(guān)系，但與生殖分配格局間并不存在作用關(guān)系。因此，花粉限制假說無法很好地闡釋生殖與營養(yǎng)間的資源分配機(jī)制。

密度大小已經(jīng)被證實是制約個體資源分配的關(guān)鍵變量，當(dāng)密度增大時會對應(yīng)地降低植株的生殖產(chǎn)量[7]。前人對華北駝絨藜 (Ceratoides arborescens(Losinsk.) Tsien et C.G.Ma)進(jìn)行了相關(guān)的研究，發(fā)現(xiàn)用于生殖過程的資源量與群落蓋度以及種群自身的相對蓋度之間具有顯著的相關(guān)性。并且生殖產(chǎn)量與群落的覆蓋度之間具有顯著的負(fù)向關(guān)系，與自身種群密度之間具有顯著的正相關(guān)關(guān)系[25]。此外對紅蔥 (Eleutherine bulbosa (Mill.) Urb.)的相關(guān)研究顯示，當(dāng)密度增大時投入到地上部分、葉片及葉鞘上的生物量比例會增大，而投入到地下部分以及鱗莖上的比例則對應(yīng)減少。投入到營養(yǎng)器官的資源量比例隨著密度的增大而增大，并會對應(yīng)降低無性繁殖器官的資源分配量[26]。

生殖分配格局與自身狀況具有顯著的相關(guān)性，用于生殖的資源量會隨著植株年齡的增大呈線性增加[8]。與此不同的是，川鄂連蕊茶(Camellia rosthorniana Hand.-Mazz.)的生殖資源量與個體大小之間呈現(xiàn)出拋物線關(guān)系[27]；對黃帚橐吾 (Ligularia virgaurea (Maxim.) Mattf. ex Rehd. & Kobuski)的研究顯示，生殖資源分配與其自身大小有關(guān)，投入到生殖過程的資源量與植株大小呈負(fù)向關(guān)系[28]；類似的研究顯示，投入到生殖過程的資源量隨著個體大小的增大呈現(xiàn)由低到高再到低的規(guī)律，且不同的生活環(huán)境下生殖分配量的差異很大[25]。本研究表明，簇毛槭雌性個體的胸徑大小對其開花量的多少具有顯著的正向影響，但自身大小對雌性及雄性個體的生殖分配過程都沒有顯著的影響。

4 結(jié)論

本研究結(jié)果表明，簇毛槭的營養(yǎng)生長與生殖生長間存在著顯著的權(quán)衡關(guān)系，環(huán)境因子及花粉限制等因素對生殖成功的影響很小。