魏玉潔，趙 亮

(重慶大學(xué)三峽庫(kù)區(qū)生態(tài)環(huán)境教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，重慶 400045)

凋落物是森林生態(tài)系統(tǒng)中連接植物和土壤養(yǎng)分的“紐帶”，凋落物的凋落和分解是森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)的基本過(guò)程之一[1]。凋落葉是凋落物的主要組成部分，其C、N、P含量及其比值在很大程度上反映了凋落物的分解速率、養(yǎng)分回歸效率以及植物對(duì)土壤養(yǎng)分的利用策略[2-3]，從而間接對(duì)一系列生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程產(chǎn)生影響。凋落葉的C、N、P化學(xué)計(jì)量特征是目前研究森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)的熱點(diǎn)領(lǐng)域之一[4]。

森林生態(tài)系統(tǒng)的物種組成具有明顯的區(qū)域特征，其凋落物的量、組成和凋落特征各不相同，從而影響生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程和速率[5]?；谕坏貐^(qū)不同封育年限的研究表明，次生常綠闊葉林的物種組成變遷導(dǎo)致凋落物量和凋落節(jié)律有所差異，常綠闊葉樹(shù)種在生長(zhǎng)初期的集中落葉產(chǎn)生了第一個(gè)凋落物高峰，而針葉樹(shù)種在生長(zhǎng)季末的大量落葉對(duì)第二個(gè)凋落高峰的貢獻(xiàn)更大[6]?；诙降拈L(zhǎng)期監(jiān)測(cè)表明，常綠闊葉林凋落物量年際之間差異顯著，且與群落的組成變化有關(guān)[7]。之前大量關(guān)于常綠闊葉林凋落物的研究主要集中于常綠闊葉樹(shù)種的凋落節(jié)律，對(duì)于群落中其他生活型樹(shù)種的凋落動(dòng)態(tài)關(guān)注較少[8]。對(duì)同一群落中不同生活型樹(shù)種凋落量及凋落節(jié)律進(jìn)行研究有助于加深對(duì)常綠闊葉林物質(zhì)循環(huán)過(guò)程的理解。

植物葉片C、N、P化學(xué)計(jì)量特征既反映了不同物種對(duì)土壤養(yǎng)分元素的利用能力及其差異化的生長(zhǎng)適應(yīng)對(duì)策，又是森林凋落物的主要組成部分，影響分解過(guò)程和元素周轉(zhuǎn)效率[9]。

大量的研究表明，物候節(jié)律影響植物養(yǎng)分吸收策略，從而改變?nèi)~片及凋落葉中的C、N、P等元素的含量[10-12]。對(duì)北亞熱帶常綠闊葉林的研究表明，3個(gè)優(yōu)勢(shì)常綠闊葉樹(shù)種葉片N、P含量在一個(gè)生長(zhǎng)季內(nèi)的模式各不相同[13]。在同樣的氣候條件下，人工林中常綠闊葉樹(shù)種格氏栲（Castanopsis kawakamiiHayata）和常綠針葉樹(shù)種杉木（Cunninghamia lanceolata(Lamb.) Hook.）葉片C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量特征表現(xiàn)出明顯的差異[14]。目前針對(duì)常綠闊葉林優(yōu)勢(shì)種（常綠闊葉樹(shù)種）凋落物化學(xué)計(jì)量特征研究較多，而對(duì)同一群落中的不同生活型樹(shù)種凋落葉的C、N、P化學(xué)計(jì)量特征的研究較少。

本研究在重慶市縉云山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)常綠闊葉林永久監(jiān)測(cè)樣地內(nèi)對(duì)6個(gè)不同生活型樹(shù)種的凋落葉進(jìn)行了監(jiān)測(cè)，分析不同物種葉凋落量及其凋落模式；探究凋落葉的C、N、P化學(xué)計(jì)量特征及其季節(jié)變化規(guī)律；探討不同物種化學(xué)計(jì)量特征與其年均凋落葉產(chǎn)量的關(guān)系。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

縉云山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于重慶市北碚區(qū)境內(nèi)，屬于亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)性氣候。年均氣溫14.8℃，年均降水量約1 610 mm?？N云山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)主要以保護(hù)中亞熱帶濕潤(rùn)常綠闊葉林地帶性植被為主，栲（Castanopsis fargesiiFranch.）、潤(rùn)楠（Machilus nanmu(Oliver) Hemsley）、四川大頭茶（Polyspora speciosa(Kochs) B. M. Bartholomew &T. L. Ming）和光亮山礬（Symplocos lucida(Thunberg)Siebold & Zuccarini）為該區(qū)主要優(yōu)勢(shì)種[5]。保護(hù)區(qū)內(nèi)植物種類豐富，有維管植物約1 700種，是典型的亞熱帶常綠闊葉林物種基因庫(kù)。

1.2 研究方法

1.2.1 凋落葉收集與研究對(duì)象選擇 采用典型的網(wǎng)格分布法將縉云山面積為1 hm2的常綠闊葉林永久監(jiān)測(cè)樣地均勻劃分為100個(gè)10 m × 10 m的樣方，在每個(gè)樣方的中心點(diǎn)及4個(gè)頂點(diǎn)分別布設(shè)收集框，其有效收集面積為0.5 m2，共172個(gè)。每月末將收集框內(nèi)的凋落物帶回實(shí)驗(yàn)室，將凋落葉分離后鑒定至種后分別裝入信封，于80 ℃的電熱恒溫鼓風(fēng)干燥箱中烘干至恒質(zhì)量，使用電子天平（分辨率0.000 1 g）稱量并記錄數(shù)據(jù)。

研究對(duì)象包括栲和潤(rùn)楠2個(gè)常綠闊葉樹(shù)種，馬尾松（Pinus massonianaLamb.）和杉木（Cunninghamia lanceolata（Lamb.）Hook.）2個(gè)常綠針葉樹(shù)種以及赤楊葉（Alniphyllum fortunei(Hemsl.) Makino）和楓香樹(shù)（Liquidambar formosanaHance）2個(gè)落葉闊葉樹(shù)種，這6個(gè)樹(shù)種相對(duì)胸高斷面積之和達(dá)到68.14%，其2018年葉凋落量之和占樣地凋落葉總量的63.3%（表1）。

表 1 縉云山6個(gè)樹(shù)種凋落葉量和相對(duì)胸高斷面積Table 1 Litter fall and relative basal area of six tree species in Jinyun Mountain

1.2.2 凋落葉元素測(cè)定 對(duì)于同一物種，將烘干后的葉片混勻，從中隨機(jī)挑選3份作為重復(fù)，共216個(gè)樣本，進(jìn)行元素測(cè)定。首先將葉片用球磨機(jī)粉碎成粉末，取出0.02～0.03 g放入島津TOC-TN分析儀的固體進(jìn)樣舟對(duì)總碳含量進(jìn)行直接測(cè)定（LY/T 1237—1999）；總氮和總磷含量測(cè)定前，稱取0.1 g左右粉末用98%的H2SO4和30%的H2O2在石墨爐中充分消解，然后用島津TOC-TN分析儀測(cè)定總氮含量（LY/T 1269—1999），用鉬銻鈧分光光度法測(cè)定總磷含量（LY/T 1270—1999）。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用多重比較對(duì)不同物種、不同生活型和不同季節(jié)的凋落葉的C、N、P含量及相應(yīng)N∶P化學(xué)計(jì)量比進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)（P= 0.05）。所有的分析和作圖在R軟件中進(jìn)行（R Core Team,2015）。

2 結(jié)果分析

2.1 凋落葉產(chǎn)量的季節(jié)動(dòng)態(tài)

縉云山常綠闊葉林凋落葉整體呈現(xiàn)雙峰型模式。栲凋落葉月動(dòng)態(tài)為雙峰型，在5月達(dá)到峰值，并且在10月有一個(gè)小高峰；潤(rùn)楠凋落葉表現(xiàn)為單峰型，峰值出現(xiàn)在4月；赤楊葉凋落葉為雙峰型，峰值出現(xiàn)在8月；楓香樹(shù)凋落葉為單峰型，峰值出現(xiàn)在11月。馬尾松凋落葉表現(xiàn)為不規(guī)則型；杉木凋落葉表現(xiàn)為雙峰型，峰值出現(xiàn)在3月（圖1、圖2）。

圖 1 縉云山6個(gè)常見(jiàn)種凋落葉量月動(dòng)態(tài)Fig. 1 Monthly dynamics of litter fall of the six common tree species in Jinyun Mountain

圖 2 縉云山6個(gè)常見(jiàn)種凋落葉量及比例Fig. 2 Monthly dynamics and ratio of litter fall of the six common tree species in Jinyun Mountain

2.2 凋落葉的C、N、P化學(xué)計(jì)量學(xué)特征

縉云山6個(gè)樹(shù)種凋落葉的C含量在481.35～542.23 g·kg-1之間，不同物種之間差異顯著。N含量在5.64～11.85 g·kg-1之間，赤楊葉最高，馬尾松最低。P含量在0.39～0.72 g·kg-1之間，馬尾松最低，赤楊葉最高；C∶N、C∶P范圍分別為45.18～97.12、825.74～1 488.15，均為赤楊葉最低，馬尾松最高，N∶P范圍為13.05～19.15，杉木最低，栲最高（表2）。

表 2 縉云山6個(gè)常見(jiàn)種凋落葉的C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量比（平均值 ± 標(biāo)準(zhǔn)差）Table 2 Litter fall C, N, P contents and stoichiometry of the six common tree species（mean ± SD）

2.3 凋落葉的C、N、P化學(xué)計(jì)量學(xué)特征時(shí)間動(dòng)態(tài)

栲、楓香樹(shù)和杉木凋落葉C含量月份間波動(dòng)較大，潤(rùn)楠、赤楊葉和馬尾松凋落葉C含量月份間比較穩(wěn)定（圖3a）；6個(gè)樹(shù)種凋落葉N含量月份間的波動(dòng)都較大（圖3b）；6個(gè)樹(shù)種凋落葉P含量月份間相對(duì)比較穩(wěn)定，但赤楊葉和楓香樹(shù)在5月份出現(xiàn)一個(gè)較高的峰值（圖3c）；6個(gè)樹(shù)種N∶P值在8—11月份明顯高于其他月份（圖3d）。

2.4 凋落葉的C、N、P化學(xué)計(jì)量學(xué)與凋落葉產(chǎn)量的關(guān)系

圖 3 縉云山6個(gè)常見(jiàn)樹(shù)種凋落葉的C、N、P含量和化學(xué)計(jì)量比月動(dòng)態(tài)（平均值 ± 標(biāo)準(zhǔn)差）Fig. 3 Monthly dynamics of C, N, P content and stoichiometric ratio of the six common tree species in Jinyun Mountain(mean ± SD)

馬尾松凋落葉C含量與凋落葉產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)關(guān)系，其他5個(gè)物種凋落葉C含量與凋落葉產(chǎn)量無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系（圖4a）；赤楊葉凋落葉N含量與凋落葉產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)關(guān)系（圖4b）；栲、馬尾松凋落葉P含量與凋落葉產(chǎn)量呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系（圖4c）；馬尾松凋落葉N∶P與凋落葉產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)關(guān)系（圖4d）。

圖 4 縉云山6個(gè)常見(jiàn)樹(shù)種凋落葉的C、N、P化學(xué)計(jì)量學(xué)特征和凋落葉產(chǎn)量的關(guān)系，回歸線表示具有顯著相關(guān)關(guān)系（P ＜ 0.05）Fig. 4 Relationship of litter fall leaf C, N, P contents and litter fall of the six common tree species,solid line represented has significant difference（P ＜ 0.05）

3 討論

3.1 凋落葉量及季節(jié)動(dòng)態(tài)

凋落葉是森林生態(tài)系統(tǒng)凋落物的主要組成部分，其凋落節(jié)律主導(dǎo)著凋落物的動(dòng)態(tài)[15]。在氣候條件較為一致的較小的局域尺度，常綠闊葉林凋落葉季節(jié)動(dòng)態(tài)以一個(gè)大峰一個(gè)小峰的雙峰型最為常見(jiàn)[7]。盡管研究者們普遍意識(shí)到了物種組成是凋落葉量和季節(jié)動(dòng)態(tài)的重要因素，然而對(duì)組成部分相對(duì)貢獻(xiàn)的定量化研究較少[16]。縉云山常綠闊葉林凋落葉量節(jié)律呈現(xiàn)一大一小的雙峰型分布，第一個(gè)高峰出現(xiàn)在5月，組成以栲和潤(rùn)楠為主，兩者的凋落葉量占當(dāng)月的61%；第二個(gè)高峰出現(xiàn)在11月，其中落葉闊葉樹(shù)種楓香樹(shù)和赤楊葉占當(dāng)月葉凋落量的29%，優(yōu)勢(shì)栲的凋落葉在本月也占較大比例（圖2）。江西官山森林樣地中盡管也呈現(xiàn)雙峰型，但由于群落中落葉樹(shù)種個(gè)體數(shù)占總數(shù)的35.76%，其凋落葉高峰由落葉闊葉樹(shù)種主導(dǎo)，表現(xiàn)為冬季11—12月出現(xiàn)一個(gè)大的凋落高峰，3—4月凋落葉高峰則較小[17]。

植物的落葉節(jié)律是適應(yīng)環(huán)境形成的周期性模式，反映了物種對(duì)生態(tài)因子的響應(yīng)及其在群落中的生態(tài)功能[18]。常綠闊葉樹(shù)種在春夏之交出現(xiàn)集中的換葉過(guò)程，這種爆發(fā)式的落葉（出葉）模式有利于物種在資源競(jìng)爭(zhēng)中獲得優(yōu)勢(shì)[19]。本研究中，優(yōu)勢(shì)物種栲和潤(rùn)楠表現(xiàn)出較為相近的凋落模式，都在生長(zhǎng)季之初產(chǎn)生了大量落葉，而兩個(gè)物種凋落高峰時(shí)間不同步（圖1）。從群落水平而言，爆發(fā)式的凋落（出葉）在時(shí)間上的分化有利于降低物種之間的競(jìng)爭(zhēng)，促進(jìn)物種的共存[20]。值得注意的是，栲在10月份出現(xiàn)一個(gè)葉凋落的小高峰，這可能是由于其在秋季出現(xiàn)第二次出葉的現(xiàn)象，可能是由其物種特性或?qū)ハx(chóng)取食的適應(yīng)性特征[20]。關(guān)于潤(rùn)楠的落葉節(jié)律研究極少，基于縉云山的研究表明凋落高峰在年際之間基本保持一致，是否存在第二個(gè)凋落高峰有待進(jìn)一步研究[5,15]。

杉木和馬尾松作為廣泛采用的用材樹(shù)種，在我國(guó)亞熱帶地區(qū)分布廣泛，表現(xiàn)出多樣化的凋落節(jié)律[21-22]?？N云山杉木的凋落節(jié)律近似于雙峰型，在不同年份表現(xiàn)出類似的模式[15]。位于北亞熱帶的官山大樣地中，杉木凋落節(jié)律表現(xiàn)為單峰型[17]。縉云山馬尾松的葉凋落量較少，且不同年份之間變異較大，呈不規(guī)則型[15]。同屬中亞熱帶的湖南人工馬尾松純林凋落葉量整體呈雙峰型[23]。整體而言，在亞熱帶地區(qū)，杉木和馬尾松大多是以人工林或次生演替林的形式存在，其凋落葉表現(xiàn)出多樣化的凋落節(jié)律[24-25]。

落葉闊葉樹(shù)種赤楊葉和楓香樹(shù)葉凋落動(dòng)態(tài)均為單峰型，但凋落高峰時(shí)間存在差別。赤楊葉在夏季出現(xiàn)凋落高峰；楓香樹(shù)在秋冬季出現(xiàn)凋落高峰（圖2）?？N云山赤楊葉凋落高峰存在較大的年際變化，可能出現(xiàn)在8月和10月[15]。官山大樣地中，赤楊葉的凋落高峰出現(xiàn)在10月份，其凋落高峰出現(xiàn)時(shí)間可能會(huì)受到物種自身節(jié)律和環(huán)境因子的綜合影響[17]?？N云山楓香樹(shù)凋落模式年際之間較為相似，表明其凋落節(jié)律可能相對(duì)穩(wěn)定[15,23]。

3.2 凋落葉C、N、P化學(xué)計(jì)量特征及其季節(jié)動(dòng)態(tài)

C、N、P是植物組織和器官的基本元素，其含量以及相對(duì)比例對(duì)植物功能具有重要的影響，也是生態(tài)系統(tǒng)功能的重要基礎(chǔ)[26]。關(guān)于凋落葉化學(xué)計(jì)量學(xué)研究很多，而涉及季節(jié)動(dòng)態(tài)的相對(duì)較少[24,27-28]。本研究表明，縉云山常綠闊葉林凋落葉C、N、P化學(xué)計(jì)量特征與物種和凋落月份具有顯著的相關(guān)性（表2）。6個(gè)樹(shù)種凋落葉C含量接近于或顯著高于全球平均水平（463.2 g·kg-1），表明縉云山常綠闊葉林生產(chǎn)力較高，是C儲(chǔ)存能力較強(qiáng)的庫(kù)[29]。本研究的4個(gè)闊葉樹(shù)種凋落葉中N、P均小于全球平均水平（N: 12.12～12.30 g·kg-1、P:0.84～0.94 g·kg-1)；針葉樹(shù)種的N含量與全球水平（6.69 g·kg-1）相差不大，而P含量顯著低于全球平均水平（0.62 g·kg-1），其原因可能是我國(guó)東部降水量較高導(dǎo)致的N流失和土壤中P含量較低共同決定的[30-31]。在縉云山常綠闊葉林中，杉木和馬尾松大多是人為栽植的，較弱的競(jìng)爭(zhēng)能力導(dǎo)致針葉樹(shù)種在群落中逐漸被競(jìng)爭(zhēng)排除，這可能也是其凋落葉中P元素含量顯著低于全球水平的原因之一。凋落葉N、P含量具有一定的同步性，反映了不同生活型物種在獲取資源速率和競(jìng)爭(zhēng)能力上存在差異[32-33]。

植物生長(zhǎng)具有明顯的物候節(jié)律，不同樹(shù)種、不同生長(zhǎng)階段的葉片元素含量具有較大的差異[12]。本研究中，栲和楓香樹(shù)凋落葉中的C、N含量在生長(zhǎng)季顯著高于非生長(zhǎng)季，可能是因?yàn)楣?jié)律性的葉片凋落前，普遍會(huì)發(fā)生營(yíng)養(yǎng)重吸收的現(xiàn)象，因此表現(xiàn)為生長(zhǎng)季C、N含量顯著高于由于集中換葉期的凋落葉（圖3a，3b）。栲作為優(yōu)勢(shì)物種，凋落葉中的P元素含量與凋落葉量負(fù)相關(guān)，表明栲在葉片凋落前轉(zhuǎn)移的P元素較多，提高了養(yǎng)分利用效率，減少了對(duì)環(huán)境養(yǎng)分的依賴，從而在該地區(qū)具有競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，可能是其成為P元素較為貧乏的縉云山常綠闊葉林優(yōu)勢(shì)物種的重要原因之一[34]。馬尾松凋落葉中P元素含量與凋落葉量負(fù)相關(guān)，且N∶P值與凋落葉量正相關(guān)，表明其對(duì)P元素較為敏感（圖3c，3d）。其他研究表明，亞熱帶地區(qū)馬尾松凋落葉N、P含量在生長(zhǎng)季高，而在非生長(zhǎng)季較低。這可能表明P元素的限制可能是馬尾松出現(xiàn)不規(guī)則落葉的原因之一[24,27]。

凋落葉中的C∶N和C∶P可以作為植物生長(zhǎng)和凋落物分解速度的指示指標(biāo)，而N∶P可以反映生物生長(zhǎng)發(fā)育的限制因子[2-3]。落葉闊葉樹(shù)種赤楊葉和楓香樹(shù)C∶N和C∶P值最低，表明其生長(zhǎng)速度對(duì)抗，且落葉最容易被分解；常綠針葉樹(shù)種杉木和馬尾松的C∶N和C∶P值最高，表明生長(zhǎng)速度最慢，且落葉最難分解；常綠闊葉樹(shù)種栲和潤(rùn)楠居于兩者之間（表2）。落葉闊葉樹(shù)種在常綠闊葉林中屬于先鋒物種，其生活史對(duì)策偏向于擴(kuò)張型，生長(zhǎng)速度快且凋落葉分解速度快。常綠針葉樹(shù)種生活史對(duì)策偏向于保守型，各器官平均C含量高于闊葉樹(shù)種，導(dǎo)致C∶N和C∶P值較高，生長(zhǎng)速度慢且凋落葉分解速度慢[14]。在生長(zhǎng)季前，6個(gè)物種凋落葉中的N∶P的值12～15之間，表明分解者系統(tǒng)并不活躍，系統(tǒng)中整體受到N和P的共同限制；進(jìn)入生長(zhǎng)季后，所有物種N∶P均有一定程度的上升，表明系統(tǒng)中養(yǎng)分供應(yīng)量有所增強(qiáng)。其中生長(zhǎng)快速的栲和楓香樹(shù)N∶P值迅速超過(guò)16，表明這兩個(gè)物種受到P限制的影響更大[30,33]。

4 結(jié)論

縉云山常綠闊葉林凋落葉總量呈現(xiàn)一大一小雙峰型模式，第一個(gè)凋落高峰主要由常綠闊葉樹(shù)種集中換葉組成，第二個(gè)凋落高峰主要由落葉闊葉樹(shù)種季節(jié)性凋落及常綠闊葉樹(shù)種二次換葉組成。其中6個(gè)不同物種凋落節(jié)律各不相同，凋落葉量受物種特性、月份的共同影響。

凋落葉C、N、P含量和化學(xué)計(jì)量特征也受到物種特性和月份的共同影響。整體來(lái)講，6個(gè)物種呈現(xiàn)出高C、低N、低P的特征。優(yōu)勢(shì)物種栲表現(xiàn)出高生長(zhǎng)速率和高養(yǎng)分重吸收率，尤其是對(duì)N、P的重吸收利用使其在N、P相對(duì)缺乏的區(qū)域具有更大的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。落葉闊葉樹(shù)種在群落中屬于先鋒物種，其較低的C∶N和C∶P值表明其生長(zhǎng)和營(yíng)養(yǎng)周轉(zhuǎn)率快。常綠針葉樹(shù)種具有最高的C∶N和C∶P值，但對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素尤其是P元素的敏感性，使其在競(jìng)爭(zhēng)中處于劣勢(shì)，并逐漸被常綠闊葉樹(shù)種競(jìng)爭(zhēng)排除。

本研究表明，群落物種組成及其物候節(jié)律對(duì)常綠闊葉林物質(zhì)循環(huán)過(guò)程具有重要的影響，長(zhǎng)時(shí)期的持續(xù)監(jiān)測(cè)對(duì)于認(rèn)識(shí)常綠闊葉林生態(tài)系統(tǒng)過(guò)程具有重要意義[33,35]。