李明濤，劉 杰，陳順安，石 雷，姚 俊，陳曉鳴＊

(1. 中國林業(yè)科學研究院 資源昆蟲研究所, 云南 昆明 650233；2. 南京林業(yè)大學, 江蘇 南京 210037)

相較于大自然的廣闊，蝴蝶在覓食及求偶時必須要精確定位或縮小寄主植物和異性的尋找范圍，在此期間，視覺及嗅覺的利用扮演了極為重要的角色。

蝴蝶具有比人類更為寬廣的色域，大部分可感知紫外線及可見光波段[1]，部分蝴蝶甚至可感知近紅外光的部分區(qū)域[2-3]，因此蝴蝶的色彩辨別能力較強。一般來說，具有訪花習性的蝴蝶在覓食時會依靠視覺信息（花冠的顏色、形狀和大小等）定位蜜源植物，嗅覺信息（花香揮發(fā)物等）則起到近距離識別的作用[4-13]，但每種蝴蝶對顏色和氣味的趨性有較大的區(qū)別[14]，視覺及嗅覺的利用權(quán)重也因種而異[13,15]。如白帶鋸?fù)惖–ethosia cyane）和金斑蝶（Danaus chrysippus），覓食以視覺為主，在訪花過程中對紅色、橙色及黃色的花冠偏好較強，對嗅覺的依賴較小[15]；紅鋸?fù)惖–ethosia biblis）對白色、黃色及粉色花顯示出一定的偏好，但覓食時更依賴于嗅覺，對花香揮發(fā)物有明顯的趨性，最喜訪水楊酸甲酯，對視覺的依賴較小[7]。也有例外，如虎斑蝶（Danaus genutia）是專性訪花的蝶種，其在覓食時卻僅依靠嗅覺[12]。食腐型的蝴蝶則一般嗅覺較為發(fā)達，主要依靠揮發(fā)性物質(zhì)尋找食物[12]，有些僅依靠嗅覺即可完成覓食，如枯葉蛺蝶（Kallima inachus）[15]。傳粉昆蟲的訪花行為和偏好不僅受花的顏色、形狀、氣味等性狀的影響，還會受到天敵和其它訪花昆蟲的影響[16]，同時森林中物種繁多，有許多其他來源的化學噪音（chemical noise）[17]，而蝴蝶維持嗅覺所消耗的能量是巨大的[18]，為了減少能量消耗和規(guī)避被捕食的風險，它們必須節(jié)省覓食的成本，將視覺及嗅覺信號合理的利用起來。唐宇翀[12]則根據(jù)覓食時嗅覺和視覺的利用權(quán)重將蝴蝶劃分為以下4種類型：（1）以視覺信號為主，嗅覺信號為輔；（2）嗅覺信號為主，視覺信號為輔；（3）視覺和嗅覺信號同等重要；（4）只依賴嗅覺信號。

蝴蝶在求偶的過程中，一般通過視覺（翅的色彩、斑紋、形狀及大小等）及嗅覺（蟲體揮發(fā)物等）信號來尋找和辨識配偶[10,13,19-21]。通常情況下，雄蝶會主動發(fā)起求偶，并利用視覺確定雌蝶的位置[22]，而雌蝶在擇偶時，為提高繁殖成功率，也會選擇具有特定特征的雄蝶[23]。性二型的蝴蝶多通過自然光下的翅膀色彩及斑紋來識別異性[24]，如白帶鋸?fù)惖–. cyane）[21]和菜粉蝶歐洲亞種（Pieris rapae rapae）[25]，前者具有明顯的性二色性，后者雌、雄蝶前翅背面具有數(shù)目不同的黑色斑點，因此能利用視覺識別雌雄。有些可見光下色彩相同的蝴蝶，如菜粉蝶日本亞種（Pieris rapae crucivora），其雌蝶通過后翅腹面反射紫外線來引誘雄蝶求偶，且在紫外線充足的環(huán)境中雄蝶求偶行為表現(xiàn)的更積極[26]，達摩鳳蝶（Papilio demoleus）[13]及一種灰蝶（Lycaena rubidus）[27]也可以通過紫外光下色彩辨識雌雄。蝴蝶在識別雌雄時，同樣可以利用化學信號。如大帛斑蝶（Idea leuconoe），在求偶時會先利用共有揮發(fā)物識別同類，后利用雌、雄特有揮發(fā)物識別同性，但不能通過揮發(fā)物直接辨別異性[10]；虎斑蝶（Danaus genutia）對異性的色彩不敏感，可能僅利用嗅覺識別雌雄[13]；酢漿灰蝶（Zizeeria maha）和黑紋粉蝶（Pieris melete）的種內(nèi)識別也主要依靠嗅覺[28]。

玉帶鳳蝶（Papilio polytes）是一種雌雄異型的蝴蝶，隸屬鳳蝶科（Papilionidae）鳳蝶屬（Papilio）美鳳蝶亞屬（Menelaides），是一種較為常見的蝶種，主要分布于亞洲及東歐。其幼蟲寄主主要為柑橘（Citrus reticulataBlanco）、花椒（Zanthoxylum bungeanumMaxim.）等蕓香科作物。其成蟲壽命在一個月左右[29]，羽化當天即可交配[30]，以花蜜補充營養(yǎng)。蜜源植物主要為馬纓丹（Lantana camaraL.）、龍船花（Ixora chinensisLam.）和茉莉（Jasminum sambac（L.）Ait）等，具有一定的傳粉生態(tài)價值；同時玉帶鳳蝶外形大方美麗，姿態(tài)翩躚，可用于景觀建設(shè)和制作標本，具有很高的觀賞價值和工藝價值[31]。

玉帶鳳蝶的生態(tài)學和行為學研究較少，本研究通過玉帶鳳蝶訪花和求偶過程中的顏色識別和選擇行為觀察，解析玉帶鳳蝶的視覺和嗅覺在覓食和求偶中的識別和選擇規(guī)律，討論玉帶鳳蝶的視覺和嗅覺在覓食和求偶過程中的生態(tài)學意義。

1 材料與方法

1.1 試驗地點及設(shè)施

試驗在云南省昆明市盤龍區(qū)中國林業(yè)科學研究院資源昆蟲研究所進行（25°3′48″ N，102°3′48″ E），海拔1 954 m，年平均氣溫14.9℃，年平均降水量1 000.5 mm，屬于亞熱帶高原季風氣候。用白色尼龍紗構(gòu)建8 m × 8 m × 5 m網(wǎng)室，網(wǎng)室內(nèi)陽光充足，通風狀況良好。

1.2 試驗材料

1.2.1 供試蝴蝶 供試蝴蝶選用未交配的玉帶鳳蝶（P. polytes），選取求偶行為最為活躍的3日齡健康成蟲用于試驗。

1.2.2 試驗用花 為絹布制成的假花，選用紅、橙、黃、綠、藍、紫和白色7種花，其具有基本相同的花瓣形狀和大?。▓D1A）?；ü谥睆较嘟?.23 ± 0.11 cm），花冠深度相近（2.63 ± 0.05 cm）。用光譜儀測量花色的反射光譜，該光譜儀針對MgO涂覆的表面作為參考進行校準，在自然光（380～780 nm）波長范圍內(nèi)測各色假花的光譜反射率（圖1B）。

1.2.3 塑封模型 使用玉帶鳳蝶雌、雄蝶各5只，用PVC塑料塑封，制作成隔絕雌、雄蝴蝶的塑封模型（圖2），用于蝴蝶求偶模型試驗。

1.3 試驗方法

1.3.1 覓食過程中顏色對蝴蝶的誘集 試驗在網(wǎng)室中進行，選擇紅、橙、黃、綠、藍、紫和白色7種假花，將5朵相同顏色的花組成一束，插入透明的塑料瓶中固定，將瓶子放置在80 cm的高度，每種顏色的花相距200 cm，間隔30 min移動輪換各色花的位置。在天氣晴朗、光照充足，溫度15～25℃，相對濕度70%～80%的環(huán)境條件下，放入雌、雄玉帶鳳蝶各20只，于上午8：00開始不間斷的人工觀察，至19：00點結(jié)束，觀察3日，記錄它們對不同顏色花朵的訪問次數(shù)（下同）。

圖 1 7種假花和可見光范圍內(nèi)光譜反射率Fig. 1 Artificial flowers with seven colors and their spectral reflectance in visible light

圖 2 玉帶鳳蝶塑封模型Fig. 2 An artificial P. polytes model

1.3.2 覓食過程中顏色+蜂蜜水對蝴蝶的誘集 以洋槐花蜂蜜為原料，用水稀釋配制為10%濃度的蜂蜜水，在紅、橙、黃、綠、藍、紫、白色7種假花束上各噴灑10 mL的蜂蜜水，間隔30 min噴一次蜜水。觀察并記錄上述20對玉帶鳳蝶對不同顏色花朵的訪問次數(shù)。

1.3.3 覓食過程中花香揮發(fā)物和花香揮發(fā)物+顏色對蝴蝶的誘集 用10種常見的花香揮發(fā)物[32]對玉帶鳳蝶做觸角電位（EAG）分析（使用PRG-2觸角電位裝置，將蝴蝶觸角完整剪下，觸角頂端切下約0.5 mm，使用導(dǎo)電液將觸角黏合在電極上，參考電極連在觸角基部，記錄電極連在觸角端部）。選擇玉帶鳳蝶觸角電位EAG值較高的花香揮發(fā)物，使用正己烷（分析純，并作為對照）做溶劑[13]，配成10%的揮發(fā)物溶液。將假花花冠去掉，剩下莖稈，在莖稈上噴撒配好的揮發(fā)物溶液，放入20對玉帶鳳蝶，觀察并記錄玉帶鳳蝶對花柄的訪問次數(shù)。

選取玉帶鳳蝶訪花最多的紅色花，將5朵扎成一束并在花冠上噴灑配好的花香揮發(fā)物溶液，觀察并記錄玉帶鳳蝶對花冠+揮發(fā)物溶液的訪問次數(shù)。

1.3.4 求偶行為和模型訪問觀察 自然種群：在網(wǎng)室內(nèi)放置進入求偶期的雌、雄玉帶鳳蝶各20只，觀察并記錄自然種群雌、雄蝶的求偶追逐行為。

蝴蝶模型：在求偶期，在網(wǎng)室內(nèi)垂直懸掛雌、雄蝶塑封模型各5只及1只空模型，模型距地垂直高度約1.8 m。分別放入雌、雄玉帶鳳蝶各20只，每1小時交換一次模型位置，觀察并記錄雌、雄蝶追逐模型的行為次數(shù)。

2個試驗用10%濃度的洋槐花蜂蜜水為玉帶鳳蝶提供營養(yǎng)。

1.3.5 蝴蝶蟲體揮發(fā)物分析 取樣方法：在無揮發(fā)性化學試劑污染的室內(nèi)，將300 mL干凈無污染的錐形瓶用塑料膜封口，將PDMS/DVB固相微萃取頭（65 μm，Supelco，Bellefonte，PA，USA）扎穿塑料并固定，吸附時間為40 min，作為空白對照。取5只羽化3天左右且未交配的玉帶鳳蝶雄蝶，置入另一干凈無污染的300 mL錐形瓶，用上述塑料封口，用老化后的萃取頭吸附40 min，雌蝶同上。

樣品分析儀器：結(jié)果分析使用氣質(zhì)聯(lián)用儀（GC-MS）（Thermo Fisher TRACE GC ULTRA和Thermo Fisher ITQ 900 MS），每次進樣前需在GC進樣口老化萃取頭（250℃, 10 min）。使用TR-5MS色譜柱（內(nèi)徑：0.25 mm，厚度：0.25 μm，長度：30 m）。

程序設(shè)定：40℃保持2 min，升溫至120℃保持2 min (4℃·min-1)，再升溫至230℃保持5 min(5℃·min-1)，進樣口溫度為 250℃，載氣He的氣壓為69 kPa[13]。

化合物定性方法：以美國國家標準技術(shù)研究所（National Institute of Standards and Technology，NIST，http://webbook.nist.gov/chemistry/）譜 庫 檢索為主，人工解析質(zhì)譜圖。

1.3.6 蝴蝶標本及塑封蝴蝶模型的色彩、光譜分析 將雌、雄玉帶鳳蝶標本及模型按背、腹面順序平展開，用光譜儀（USB200+，Ocean Optics，Inc，USA）測量自然光波長范圍內(nèi)的反射光譜，利用Excel繪制色譜圖。用紫外儀（北京六一紫外儀，型號WD-9403C，反射波長365 nm）拍攝標本和蝴蝶模型紫外圖像。

1.3.7 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析方法 使用SPSS25.0統(tǒng)計分析軟件，對玉帶鳳蝶訪問不同顏色假花和自然種群求偶的數(shù)據(jù)分別采用卡方檢驗；對玉帶鳳蝶訪問噴灑蜂蜜水及花香揮發(fā)物前后的數(shù)據(jù)分別采用獨立樣本t檢驗。

2 結(jié)果

2.1 玉帶鳳蝶的訪花節(jié)律

玉帶鳳蝶飛行活動最早出現(xiàn)在上午8:30，從9:00后開始訪花，在下午13:30—15:00達到白晝訪花最低谷，于下午19:00訪花結(jié)束。雌蝶的訪花起始時間晚于雄蝶，而結(jié)束時間與雄蝶相同。玉帶鳳蝶有2個明顯訪花高峰期，第一次高峰期出現(xiàn)在10:00—11:30，第二次高峰期出現(xiàn)在17:00—18:00（圖3）。

圖 3 玉帶鳳蝶日訪花活動規(guī)律Fig. 3 Diurnal changes in the frequency of flower visits of P. polytes

2.2 玉帶鳳蝶訪花過程中的視覺識別行為

在玉帶鳳蝶對無氣味的假花訪花行為試驗中發(fā)現(xiàn)，雄蝶訪問除黃色花外的其他6種顏色的花，對紅色花的訪問次數(shù)最多，占雄蝶總訪花次數(shù)的40%；藍色花訪問次數(shù)第二（28.42%），紫色花訪問次數(shù)次之（16.84%）；對白色（9.47%）、橙色（4.21%）和綠色花（1.05%）的訪問次數(shù)顯著低于紅、藍、紫3種花色（χ2,P＜ 0.01）。雌蝶對全部顏色的假花均有訪問，對紅色花的訪問次數(shù)最多，占雌蝶總訪花次數(shù)的37.25%；訪藍色花的次數(shù)其次（23.53%）；對紫色和橙色花的訪問次數(shù)均占11.76%；對白色、綠色、黃色花訪問次數(shù)分別占7.84%、5.88%，1.96% （圖4）。雌蝶對紅色、藍色、紫色和橙色的訪問次數(shù)顯著高于其他顏色（χ2,P＜ 0.01）。說明玉帶鳳蝶對紅色花趨性最強，對藍色和紫色花也有一定的趨性。雌、雄蝶對顏色的訪問有差異，雄蝶對顏色的響應(yīng)高于雌蝶（χ2,P＜ 0.01）。

圖 4 玉帶鳳蝶訪7種顏色假花次數(shù)Fig. 4 Visiting frequencies of P. polytes to artificial flowers of seven colors

2.3 玉帶鳳蝶訪花過程中的嗅覺識別行為

對10種常見的花香揮發(fā)物進行了觸角電位試驗，發(fā)現(xiàn)玉帶鳳蝶雄蝶EAG反應(yīng)相對值最高的花香揮發(fā)物是β-石竹烯，而雌蝶EAG反應(yīng)相對值最高的花香揮發(fā)物為苯甲醛（圖5A）。選擇β-石竹烯和苯甲醛在無顏色條件下進行單一花香揮發(fā)物誘集試驗，結(jié)果顯示，玉帶鳳蝶對單一花香揮發(fā)物反應(yīng)不敏感（圖5B）。

2.4 玉帶鳳蝶訪花過程中的視覺與嗅覺聯(lián)合識別行為

2.4.1 玉帶鳳蝶對顏色+蜂蜜水的識別行為 給7種顏色的假花噴灑蜂蜜水后，發(fā)現(xiàn)該蝶總體訪花次數(shù)增加了22.6%，雄蝶增加了18.95%，雌蝶增加了29.41%，較噴灑蜂蜜水前增加顯著（t,P＜0.01）（圖6A）。訪問紅色花增加了40%，藍色花增加了12.82%，紫色花增加了31.82%，而其它顏色的花被訪問次數(shù)不增加甚至減少（黃色假花訪問數(shù)據(jù)太少，存在偶然性，忽略不計）。雌、雄蝶訪花次數(shù)有明顯區(qū)別，雄蝶訪花數(shù)量明顯大于雌蝶，雌蝶訪花占整體訪花的比例（36.87%）與噴灑蜂蜜水前（34.93%）基本持平，訪問紅色花增加47.37%，藍色花增加了8.33%，紫色花增加了50%；雄蝶訪問紅色花增加36.84%，藍色花增加了14.81%，紫色花增加了25%（圖4、圖6B）。

圖 5 玉帶鳳蝶對花香揮發(fā)物的識別反應(yīng)Fig. 5 The recognition responses of P. polytes to visits floral volatile

2.4.2 玉帶鳳蝶對顏色+花香揮發(fā)物的識別行為 在單一花香揮發(fā)物基礎(chǔ)上加上紅色花冠后，蝴蝶誘集量大大增加（圖7A～B），玉帶鳳蝶訪問紅色花冠+β-石竹烯后訪問量增加了90倍，其中雄蝶增加了120倍，雌蝶增加了60倍，誘集效果顯著（t,P＜ 0.01）（圖7A）；苯甲醛添加紅色花冠后增加了29.8倍，其中雄蝶增加了62倍，雌蝶增加了21.75倍，誘集效果同樣顯著（t,P＜ 0.01）（圖7B）。玉帶鳳蝶種群訪問紅色花冠+β-石竹烯較單一紅色花冠只增加了3.16倍，雌、雄蝶均增加了3.16倍（圖7C）；玉帶鳳蝶種群對紅色花冠+苯甲醛訪花次數(shù)較僅紅色花冠增加了2.61倍，其中雄蝶增加了1.63倍，雌蝶增加了4.58倍（圖7D）。試驗結(jié)果表明，單一顏色誘集蝴蝶遠比單一花香揮發(fā)物誘集的蝴蝶多（t,P＜ 0.01），說明顏色與花香揮發(fā)物比較，顏色在覓食過程中扮演著更重要的作用。

2.5 玉帶鳳蝶求偶過程中的視覺和嗅覺識別行為

2.5.1 自然種群求偶 玉帶鳳蝶自然種群求偶有雄蝶追雄蝶、雄蝶追雌蝶、雌蝶追雌蝶和雌蝶追雄蝶的4種現(xiàn)象。一天中發(fā)生求偶追逐134次，其中，雄蝶追逐雌蝶59次（44.03%），雄蝶追逐雄蝶50次（37.31%），雌蝶追逐雌蝶20次（14.93%），雌蝶追逐雄蝶5次（3.73%）。玉帶鳳蝶雄蝶在求偶過程中占據(jù)主動地位，追逐雌蝶次數(shù)顯著高于其它3種追逐行為（χ2,P＜ 0.01），雌蝶追逐雄蝶最少，還有同性之間追逐行為（圖8A）。

圖 6 玉帶鳳蝶訪7種顏色假花+蜂蜜行為Fig. 6 Behavior of P. polytes to visits artificial flowers of seven colors + honey

圖 7 玉帶鳳蝶訪問花香揮發(fā)物行為Fig. 7 Behavior of P. polytes to visits floral volatiles

2.5.2 玉帶鳳蝶對標本模型追逐 當在網(wǎng)室內(nèi)懸掛雌、雄蝶翅的模型和透明空模型時，玉帶鳳蝶對模型的追逐有3種現(xiàn)象，雄蝶追逐雌蝶模型（40%）、雄蝶追逐雄蝶模型（33.33%）和雌蝶追逐雌蝶模型（26.67%），與自然種群相似（圖8B，C）。試驗結(jié)果表明，玉帶鳳蝶僅通過顏色基本上可以識別配偶。玉帶鳳蝶一天中對模型追逐次數(shù)只有15次，顯著低于自然種群求偶時的134次，說明在求偶時，化學信號起到重要的作用。

2.5.3 玉帶鳳蝶蟲體揮發(fā)物分析 分析了玉帶鳳蝶的蟲體揮發(fā)物，發(fā)現(xiàn)雌、雄蝶的總揮發(fā)物數(shù)量為14種，其中，雌、雄蝶有7種揮發(fā)物為共有揮發(fā)物，雄蝶有4種獨有的揮發(fā)物，雌蝶有3種獨有揮發(fā)物（表1）。

2.6 玉帶鳳蝶色彩及光譜分析

玉帶鳳蝶雌、雄蝶的翅膀顏色和圖案在自然光下有顯著的區(qū)別（圖9A）。玉帶鳳蝶與塑封模型在視覺上差異不大，能夠清晰地反映出雌、雄蝶間的差異（圖9B）。進一步通過光譜分析可知，雌、雄蝶自然種群光譜反射率在379～529 nm波段內(nèi)基本一致，且均在379～429 nm波段形成反射率高峰；雄蝶在529 nm波段后基本呈平滑走勢，雌蝶在529 nm后反射率逐漸上升，最終在734～770 nm形成第二次高峰。光譜分析指出，在自然種群與塑封模型的光譜分析走勢類似的情況下，雄蝶塑封模型的光譜反射率雖低于自然種群，但在重要的反射率高峰階段相似。光譜分析同時指出，塑封蝴蝶模型與標本比較，在可見光和紫外光范圍內(nèi)，有一定差異，但塑封蝴蝶模型反射率更強，更易識別（圖9C～D）。說明塑封模型對蝴蝶尋找配偶的干擾較少。在紫外光范圍內(nèi)，玉帶鳳蝶雌、雄蝶的翅膀圖案有顯著的區(qū)別，塑封模型中的蝴蝶的紫外翅膀圖案區(qū)別更為顯著，易于識別雌雄（圖9E～F）。

圖 8 玉帶鳳蝶自然種群求偶和追逐模型行為Fig. 8 Natural population courtship and chasing model behavior of P. polytes

表 1 玉帶鳳蝶蟲體揮發(fā)物Table 1 Volatile organic compounds of P. polytes

3 討論

玉帶鳳蝶在覓食過程中，對紅色（622～770 nm）、藍色（440～485 nm）和紫色花（380～440 nm）顯示出了明顯的顏色趨性，顏色加蜂蜜水誘集了更多的蝴蝶訪花，說明顏色和氣味都是玉帶鳳蝶覓食的指示因子。顏色和氣味在玉帶鳳蝶覓食中，哪一個占有更高的權(quán)重？我們將兩者進行了分析比較，玉帶鳳蝶訪問單一花香揮發(fā)物時，數(shù)量很少，而訪問單一顏色時，數(shù)量遠高于訪問單一花香揮發(fā)物，從訪問單一花香揮發(fā)物與花香揮發(fā)物加顏色的蝴蝶數(shù)量分析，加上顏色后，增加的誘集倍數(shù)達到60%～120%，說明顏色對玉帶鳳蝶的誘集超過氣味；而訪問單一顏色與加上花香揮發(fā)物后比較，增加倍數(shù)只有1%～5%，說明氣味對玉帶鳳蝶的誘集作用較小。

在求偶過程中，玉帶鳳蝶對塑封模型的訪問與自然種群求偶的追逐類型及比例相似，說明玉帶鳳蝶僅依靠視覺即可較準確地識別雌雄。視覺上的信號包括了翅的色彩、斑紋、及形狀等特征[10,13,19-21]，但具體是哪一種，還需進一步研究。玉帶鳳蝶雌、雄蝶翅膀在自然光及紫外光下色彩及斑紋區(qū)別明顯，可能是該蝴蝶識別配偶的一個重要指標。玉帶鳳蝶追逐模型的次數(shù)遠遠低于自然種群之間的相互追逐，說明氣味在求偶過程中同樣發(fā)揮著作用。我們分析了玉帶鳳蝶雌、雄蝶的揮發(fā)物，發(fā)現(xiàn)雄蝶有4種獨有的揮發(fā)物，雌蝶有3種獨有揮發(fā)物，揮發(fā)物的差異可能是雌、雄蝶識別配偶的重要信息。

玉帶鳳蝶在覓食和求偶的過程中，顏色和（或）斑紋的誘導(dǎo)作用高于氣味，這可能是顏色和（或）斑紋的指示作用更顯著或者在檢測視覺信號時的成本更低等因素造成的。自然界中揮發(fā)物種類比較復(fù)雜，由多種植物和動物的揮發(fā)物組成，而且易受環(huán)境影響，在搜尋化學信號時會花費較大的成本[18]。在長期的進化過程中，玉帶鳳蝶演化出以視覺為主的識別系統(tǒng)，可能通過顏色或斑紋發(fā)現(xiàn)目標，后通過花蜜和雌、雄蝶特有的氣味精確識別食物和配偶。

4 結(jié)論

本研究表明，在覓食時，玉帶鳳蝶對花色及氣味均有反應(yīng)；在利用權(quán)重上，對花色的趨性顯著高于氣味，覓食以視覺信號為主，嗅覺信號為輔。在求偶時，玉帶鳳蝶僅利用視覺即可辨別雌雄，同時蟲體揮發(fā)物也起到了不可或缺的作用；在利用權(quán)重上，更偏向于視覺信號為主，嗅覺信號為輔。

圖 9 玉帶鳳蝶雌、雄蝶自然種群及塑封模型色彩Fig. 9 The color of females and males of natural P. polytes and artificial P. polytes model