梁坤南，黃桂華，林明平，楊 光，王西洋，周再知

(中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)研究所，熱帶林業(yè)研究國(guó)家林業(yè)和草原局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510520)

種源試驗(yàn)是最早受到重視的樹種改良措施之一，已有悠久的歷史[1]。柚木（Tectona grandisL.f.）是世界上最珍貴的熱帶硬木樹種之一，印度早在1931年開展了全印度的柚木種源試驗(yàn)[2-3]，之后，印度尼西亞和泰國(guó)等國(guó)也相繼開展了種源試驗(yàn)[4-5]；國(guó)際種源試驗(yàn)合作是由丹麥林木種子中心于1973—1974年組織在亞洲、非洲和拉丁美洲建立了48個(gè)地點(diǎn)的國(guó)際柚木地理種源試驗(yàn)，分別在1986年和1995年進(jìn)行試驗(yàn)結(jié)果評(píng)估[6-7]。我國(guó)1820年開始引種柚木于云南邊境的廟宇作為庭院綠化樹種種植[8-9]，現(xiàn)已遍及我國(guó)熱帶、南亞熱帶地區(qū)的云南、臺(tái)灣、海南、廣東、廣西、福建等省區(qū)50多個(gè)縣市[10]。早期通過(guò)邊民、華僑從緬甸、泰國(guó)、老撾等國(guó)引進(jìn)種植的柚木，在引種地以片林、四旁、行道樹生長(zhǎng)，這些早期引種的、已適應(yīng)新栽培地區(qū)氣候條件和土壤條件的柚木已成為國(guó)內(nèi)重要的次生種源。1975—1990年我國(guó)通過(guò)國(guó)內(nèi)收集的次生種源/家系與原產(chǎn)地引進(jìn)的種源，開展了系統(tǒng)種源和家系試驗(yàn)，這些試驗(yàn)已有部分結(jié)果報(bào)道[11-21]。本研究是以國(guó)內(nèi)收集的柚木次生種源/家系為研究對(duì)象，通過(guò)30.5年試驗(yàn)綜合評(píng)定適宜當(dāng)?shù)厣L(zhǎng)的優(yōu)良種源/家系，為我國(guó)柚木人工林的發(fā)展提供優(yōu)良的種植材料。

1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)設(shè)在海南省樂(lè)東縣尖峰嶺（18°42′ N，108°49′ E）的中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)研究所試驗(yàn)站，海拔20 m；地處我國(guó)熱帶海洋性季風(fēng)氣候區(qū)，年平均氣溫24.5℃，極端高溫38.1℃，極端低溫5℃；年平均降水量1 500 mm，集中在夏秋季，年平均相對(duì)濕度80%。臺(tái)風(fēng)頻繁，年均登陸或影響的臺(tái)風(fēng)2.7個(gè)，是我國(guó)受臺(tái)風(fēng)影響最頻繁的地區(qū)之一。土壤為花崗巖發(fā)育的褐色磚紅壤，含石礫或石塊，腐殖質(zhì)含量中等，土壤厚度 ＜ 80 cm，坡度10～15°, pH值5.8～6.0。

2 研究方法

2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

參試柚木種源/家系（含對(duì)照）共19個(gè)（表1），其中，種源11個(gè)，家系8個(gè)，均是早期引種國(guó)內(nèi)的次生種源/家系，以當(dāng)?shù)睾Ｄ蠘?lè)東縣尖峰嶺的次生種源8456和3個(gè)家系（8458#、8459#和8460#）為對(duì)照。次生種源以片林、四旁和行道樹為主，面積、株數(shù)不等，少的25～40株，多的33.3 hm2，年齡15～20 a，采種株數(shù)視結(jié)種情況10～20株。家系在片林中以5株優(yōu)勢(shì)木法選擇，并兼顧四旁中具特異性狀的單株，如常綠，冠窄等，年齡15～20 a。采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，8次重復(fù)，單行4株小區(qū)，株行距2.5 m × 4.0 m，穴狀整地，規(guī)格50 cm × 50 cm × 40 cm，未施肥。1985年8月6—7日造林。

表 1 參試種源/家系概況Table 1 The basic information of provenances and families tested

2.2 數(shù)據(jù)收集

測(cè)定4.5年生種源/家系試驗(yàn)林的樹高、胸徑；在30.5年生種源/家系林的每個(gè)小區(qū)內(nèi)選取優(yōu)勢(shì)木1株，測(cè)定優(yōu)勢(shì)木的樹高、胸徑、干形和無(wú)損干材高，以小區(qū)優(yōu)勢(shì)木評(píng)價(jià)30.5年生的種源/家系。依據(jù)樹高（H）和胸徑（DBH）按以下公式[15]計(jì)算單株材積（V）：

2.3 數(shù)據(jù)分析

采用GENSTAT統(tǒng)計(jì)軟件[22]，對(duì)4.5年生和30.5年生的數(shù)據(jù)（保存率反正弦轉(zhuǎn)換）進(jìn)行方差分析、Duncan多重比較與生長(zhǎng)性狀聚類分析；為綜合評(píng)價(jià)種源/家系生長(zhǎng)和形質(zhì)性狀，通過(guò)主分量分析計(jì)算出30.5年生小區(qū)優(yōu)勢(shì)木的平均樹高（Hdt）、平均胸徑（DBHdt）、平均單株材積（Vdt）、平均干形得分（SF）、平均無(wú)損干材高（Hlb）和保存率（SR）的權(quán)重，采用多性狀坐標(biāo)綜合評(píng)定法[23]，按20%的入選率選出適宜當(dāng)?shù)厣L(zhǎng)的優(yōu)良國(guó)內(nèi)次生種源或家系。

3 結(jié)果與分析

3.1 柚木種源/家系適應(yīng)性

對(duì)4.5年生和30.5年生柚木種源/家系保存率進(jìn)行方差分析，表2表明：4.5年生柚木種源/家系間保存率差異不顯著，保存率為59.38%～96.88%，試驗(yàn)林平均保存率為80.3%。4.5年生保存率＞90%的種源/家系有5個(gè)，其中，家系有1個(gè)（8404#家系，90.62%）；保存率≤75.00%的種源/家系有7個(gè)，其中，家系有5個(gè)。30.5年生柚木種源/家系間保存率差異極顯著，保存率為7.14%～78.57%，試驗(yàn)林平均保存率為37.4%；8460#家系的保存率最高，達(dá)78.57%，與大部分種源/家系的保存率差異顯著；其次是8417和8461種源，保存率分別為64.29%和60.71%。與4.5年生保存率相比，30.5年生時(shí)種源/家系的保存率下降5.80～79.91個(gè)百分點(diǎn)，其中，8444種源保存率從90.62%下降到10.71%，保存率下降79.91個(gè)百分點(diǎn)。

表 2 柚木種源/家系4.5年生和30.5年生保存率鄧肯多重比較Table 2 Duncan multiple comparisons at 0.05 level for survival rates of provenances and families of 4.5-year-old and 30.5-year-old

3.2 柚木種源/家系生長(zhǎng)與形質(zhì)性狀差異分析

3.2.1 柚木種源/家系4.5年生生長(zhǎng)差異分析 對(duì)4.5年生柚木種源/家系生長(zhǎng)進(jìn)行方差分析，結(jié)果（表3）表明：種源/家系間平均樹高、平均胸徑和平均單株材積差異極顯著，而小區(qū)優(yōu)勢(shì)木平均單株材積差異顯著；種源8456和8461在平均樹高、平均胸徑、平均單株材積和小區(qū)優(yōu)勢(shì)木平均單株材積均位居前2位，是19個(gè)種源/家系中早期生長(zhǎng)最好的種源，尤其是種源8456與大部分種源/家系在平均樹高、平均胸徑和平均單株材積上差異顯著；而家系8450#是早期生長(zhǎng)最好的家系，其他家系在樹高、胸徑和材積生長(zhǎng)上居于中下水平。

表 3 柚木種源/家系4.5年生生長(zhǎng)性狀及多重比較Table 3 Duncan multiple comparisons at 0.05 level for growths of teak provenances and families of 4.5-year-old

3.2.2 柚木種源/家系30.5年生的平均優(yōu)勢(shì)木生長(zhǎng)與形質(zhì)性狀差異性分析 對(duì)30.5年生海南尖峰嶺柚木種源/家系測(cè)定林進(jìn)行方差分析，表4表明：19個(gè)種源/家系間的小區(qū)優(yōu)勢(shì)木平均樹高、胸徑、單株材積、干形和無(wú)損干材高的差異達(dá)顯著或極顯著。在生長(zhǎng)性狀方面，種源或家系的優(yōu)勢(shì)木平均樹高、胸徑和單株材積生長(zhǎng)排前三位的均是種源8417、8461和家系8450#，比試驗(yàn)林平均分別大19.9%～26.0%、15.8%～22.5%和45.3%～81.3%；而家系8459#的生長(zhǎng)和干形性狀最差。在形質(zhì)性狀方面，種源8463的干形最好，家系8451#的無(wú)損干材高最大；而家系8450#的生長(zhǎng)、干形和無(wú)損干材高均排前三位，說(shuō)明8450#家系既速生又優(yōu)質(zhì)。從表4還看出：無(wú)損干材高排前7位的種源/家系間差異不顯著，其中，5個(gè)為家系，說(shuō)明單株選擇時(shí)注重了無(wú)損干材高。

表 4 柚木種源/家系30.5年生優(yōu)勢(shì)木生長(zhǎng)和形質(zhì)性狀及鄧肯多重比較Table 4 Duncan multiple comparisons at 0.05 level for growth and form quality characters of dominant trees of teak provenances and families of 30.5-year-old

3.2.3 柚木種源/家系4.5年生和30.5年生的優(yōu)勢(shì)木平均生長(zhǎng)次序比較分析 為找出柚木種源/家系4.5年生和30.5年生的生長(zhǎng)變化，對(duì)4.5年生和30.5年生的優(yōu)勢(shì)木樹高、胸徑和單株材積進(jìn)行聚類分析，根據(jù)聚類結(jié)果分為三類（表5）：4.5年生和30.5年生柚木種源/家系的生長(zhǎng)變化較大，在I類4.5年生最好種源/家系中，僅種源8461在30.5年生仍然保存最好，而種源8456和8444在30.5年生時(shí)落入最差的III類種源/家系中。由此可見，4.5年生的早期選擇柚木種源/家系有很大的風(fēng)險(xiǎn)性，準(zhǔn)確率僅33.33%；而在III類4.5年生最差種源/家系中，種源8401和家系8459#在30.5年生仍然是III類最差的種源/家系。

3.3 柚木種源/家系生長(zhǎng)、形質(zhì)性狀、采種地的地理位置和氣候條件相關(guān)性分析

對(duì)柚木種源/家系生長(zhǎng)、形質(zhì)性狀、保存率、采種地地理位置和氣候條件進(jìn)行相關(guān)分析，結(jié)果（表6）表明：4.5年生的生長(zhǎng)性狀和保存率與30.5年生的相關(guān)性均不顯著，即年份間相關(guān)性不顯著，但4.5年生和30.5年生內(nèi)的各生長(zhǎng)性狀間和各生長(zhǎng)性狀與保存率間呈顯著或極顯著正相關(guān)；30.5年生的干形與生長(zhǎng)性狀呈極顯著正相關(guān)，說(shuō)明對(duì)生長(zhǎng)性狀的選擇也促進(jìn)了通直的干形選擇；4.5年生的生長(zhǎng)性狀和保存率與采種地的地理位置和氣候條件的關(guān)系不顯著，但30.5年生的生長(zhǎng)性狀和干形與采種地的緯度呈極顯著正相關(guān)，與采種地的年平均溫度呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)；30.5年生優(yōu)勢(shì)木單株材積和干形與采種地的年降水量呈顯著正相關(guān)。

表 5 柚木種源/家系4.5年生和30.5年生的生長(zhǎng)性狀聚類分析 Table 5 Cluster analysis for growth characters of teak provenances and families of 4.5-year-old and 30.5-year-old

表 6 柚木種源/家系生長(zhǎng)、保存率、形質(zhì)性狀與采種地地理位置和氣候條件相關(guān)分析Table 6 Correlation coefficients among growths， survival rate，form traits，geographic position and climatic conditions of seed collected of teak provenances and families

3.4 柚木種源/家系多性狀綜合選擇

對(duì)30.5年生種源/家系的優(yōu)勢(shì)木樹高、胸徑、單株材積、干形、無(wú)損干材高和保存率進(jìn)行主分量分析，計(jì)算出他們的權(quán)重分別為0.191、0.196、0.204、0.153、0.093和0.163，以此權(quán)重對(duì)生長(zhǎng)性狀、形質(zhì)性狀和保存率進(jìn)行多性狀坐標(biāo)綜合評(píng)定，表7表明：按20%的入選率選出了綜合評(píng)定排名前4位生長(zhǎng)和形質(zhì)性狀均好、保存率較高的2個(gè)種源8417、8461和2個(gè)家系8450#、8452#，其中，種源8417生長(zhǎng)性狀評(píng)定排名第1，家系8450#形質(zhì)性狀評(píng)定排名第1。種源8417和8461的30.5年生優(yōu)勢(shì)木單株材積分別是對(duì)照種源8456的3.91倍和3.62倍、試驗(yàn)林平均的1.81倍和1.68倍；家系8450#和8452#的30.5年生優(yōu)勢(shì)木單株材積分別是對(duì)照最優(yōu)家系8460#的1.26倍和1.20倍、試驗(yàn)林平均的1.45倍和1.38倍。在排前10名種源/家系中，家系有5個(gè)（占家系的62.5%），且排名靠前。在19個(gè)種源/家系中，4個(gè)作對(duì)照的當(dāng)?shù)胤N源/家系（種源8456及家系8458#、8459#和8460#），除家系8460#生長(zhǎng)較好且保存率較高外，其余3個(gè)均較差，尤其8459#家系生長(zhǎng)與干形最差，這是否與當(dāng)時(shí)采種該家系的四周柚木單株生長(zhǎng)差有關(guān)，已無(wú)法考證。

表 7 種源/家系生長(zhǎng)、形質(zhì)性狀和保存率綜合選擇 Table 7 The comprehensive selection of growths, quality traits and survival rates for teak provenances and families

4 討論

4.1 柚木種源/家系適應(yīng)性

柚木種源/家系的保存率高低一定程度上反映出他們對(duì)自然環(huán)境的適應(yīng)能力，是受其本身與種植環(huán)境共同調(diào)控[24]，是評(píng)價(jià)種源/家系對(duì)環(huán)境適應(yīng)程度的具體參數(shù)，也是穩(wěn)定性的重要指標(biāo)[25]。在海南尖峰嶺，影響柚木保存率的主要因素是臺(tái)風(fēng)和干旱，人為盜砍柚木較少[19]。本地區(qū)年均臺(tái)風(fēng)2.7次和5～6個(gè)月干旱影響了柚木的保存率，也影響了柚木的生長(zhǎng)；保存率高低也與種源或家系的遺傳或形態(tài)特征有很大關(guān)系。30.5年生家系8460#保存率仍達(dá)78.57%，與4.5年生的保存率相比，僅下降了5.8%，其原因在于該家系種子采自早期引種的印度種源3070的優(yōu)樹3070-1，表明印度種源3070適應(yīng)性強(qiáng)，與該地另一個(gè)種源試驗(yàn)結(jié)果一致[19]。印度種源3070抗風(fēng)能力強(qiáng)，其風(fēng)害指數(shù)顯著低于其它種源[12]；其葉片厚而小，形態(tài)解剖特性如柵狀組織厚度和柵狀細(xì)胞數(shù)目也厚于或多于其它種源，這些性狀與旱害指標(biāo)呈極顯著負(fù)相關(guān)；其單位體積內(nèi)葉肉細(xì)胞組織的表面積遠(yuǎn)大于其它種源[14]，而植物對(duì)水分利用率又與葉肉細(xì)胞表面積成正相關(guān)[26]，因而，3070種源抗旱能力優(yōu)于其他種源。表6表明，4.5年生和30.5年生的保存率與其生長(zhǎng)性狀極顯著正相關(guān)，說(shuō)明保存率高的種源/家系，生長(zhǎng)性狀好。從表5的聚類結(jié)果可看出，生長(zhǎng)最差的III類中，7個(gè)種源/家系的保存率均是最低的（表2）。

4.2 柚木種源/家系生長(zhǎng)與早期選擇

樹木生長(zhǎng)早晚相關(guān)為樹木早期選擇提供了理論依據(jù)，為縮短育種周期，對(duì)林木早期選擇十分必要[27]。早期選擇成為林木選擇育種、縮短育種周期的重要手段，其準(zhǔn)確性主要取決于樹木的遺傳特性，但與環(huán)境條件也有很大關(guān)系。不同樹種早期選擇年齡不一，即使同一樹種，研究早晚相關(guān)的結(jié)果不一，這可能與研究試材的遺傳性有關(guān)。王章榮等[28]對(duì)馬尾松天然林和人工林早晚相關(guān)研究，認(rèn)為早期選擇最佳年齡分別為10年和9年；張含國(guó)等[29]對(duì)30年生長(zhǎng)白落葉松解析木的研究認(rèn)為，早期選擇最佳年齡為10年；劉有利等[30]研究白樺天然林認(rèn)為，15年生的胸徑可預(yù)測(cè)40年生的材積生長(zhǎng)。梁一池[31]對(duì)30年生輪伐期的杉木研究認(rèn)為，直徑早期選擇的最佳年齡為8年；鄭仁華[32]研究38年生采伐的杉木則與15年生優(yōu)樹選擇的早晚相關(guān)極顯著；而余榮卓[33]對(duì)杉木種子園子代的長(zhǎng)期觀測(cè)，7年生決選的家系在終選（25年生）時(shí)全部終選，家系數(shù)中選率達(dá)到91.7%，早期選擇效果顯著。伍漢斌等[34]對(duì)江西大崗山杉木種源試驗(yàn)林研究5年生、10年生與31年生早晚期選擇風(fēng)險(xiǎn)，通過(guò)聚類分析與31年生最優(yōu)種源比較，5年生和10年生的選對(duì)率分別為18.18%和33.33%。盡管本試驗(yàn)4.5年生的生長(zhǎng)性狀與30.5年生的生長(zhǎng)性狀基本上沒(méi)有相關(guān)，但4.5年生早期選擇的選對(duì)率達(dá)33.33%。因4.5年生至30.5年生之間的年份沒(méi)有觀測(cè)數(shù)據(jù)，所以，無(wú)法確定柚木種源/家系早期選擇最適年齡，但4.5年生后隨著年齡增加，早期選擇的選對(duì)率相應(yīng)增加，無(wú)疑選擇風(fēng)險(xiǎn)比4.5年生時(shí)低。從柚木國(guó)際地理種源試驗(yàn)結(jié)果也說(shuō)明這一點(diǎn)，中美洲2個(gè)種源試驗(yàn)的7年生與17年生的胸高斷面積相關(guān)系數(shù)達(dá)到顯著性的0.77和0.67，而巴西1個(gè)種源試驗(yàn)9年生與17年生的胸高斷面積相關(guān)系數(shù)高達(dá)0.93[7]。由此可以推斷，為提高柚木種源早期選擇的選對(duì)率，預(yù)測(cè)30年生左右的柚木種源試驗(yàn)結(jié)果，建議10年生后進(jìn)行早期選擇可能更穩(wěn)妥。

4.3 柚木種源/家系生長(zhǎng)與采種地相關(guān)性

本試驗(yàn)除4個(gè)種源/家系來(lái)自試驗(yàn)點(diǎn)當(dāng)?shù)氐耐猓溆嗟木窃囼?yàn)點(diǎn)以北的種源/家系，相關(guān)分析表明，30.5年生種源/家系生長(zhǎng)性狀與緯度呈極顯著正相關(guān)。本試驗(yàn)結(jié)果與該地另一個(gè)國(guó)家地理種源試驗(yàn)得出的結(jié)論剛好相反，即后者的種源生長(zhǎng)性狀與種源緯度呈極顯著負(fù)相關(guān)，低緯度的種源更適宜在海南尖峰嶺的生長(zhǎng)[19]；因后者引進(jìn)的國(guó)外種源均位于試驗(yàn)點(diǎn)以南，也即2個(gè)試驗(yàn)結(jié)果均表明遠(yuǎn)離試驗(yàn)點(diǎn)的種源/家系更適合海南尖峰嶺的生長(zhǎng)，也印證了最適種源并不一定滿足“就近原則”[35-36]。本試驗(yàn)30.5年生選出的2個(gè)優(yōu)良國(guó)內(nèi)次生種源和2個(gè)優(yōu)良家系的生長(zhǎng)優(yōu)于早期引種在尖峰嶺的對(duì)照次生種源/家系的生長(zhǎng)，它們的優(yōu)勢(shì)木單株材積分別比對(duì)照種源8456和對(duì)照最優(yōu)家系8460#的提高261.65%～291.29%和20.18%～26.11%。從選出的4個(gè)種源/家系看，適宜海南尖峰嶺生長(zhǎng)的國(guó)內(nèi)次生種源位于廣州龍洞廣東省林科院、云南芒市市政府和云南畹町林場(chǎng)，但廣東省林科院現(xiàn)存柚木不足30株，每年開花結(jié)實(shí)株數(shù)不足50%，種子量有限，尤其是優(yōu)株可選擇余地較少，四旁種植的云南芒市種源也是如此；而云南畹町林場(chǎng)仍保存有106.7 hm2的柚木人工林（2007年該片人工林以柚木采種基地種子被認(rèn)定為云南林木良種），作為種源/家系采種選擇余地較大，進(jìn)一步的家系選擇效應(yīng)更大，可獲得更高的遺傳增益。

5 結(jié)論

（1）在臺(tái)風(fēng)頻繁的海南尖峰嶺地區(qū)，柚木種源/家系試驗(yàn)早期幼林保存率較高，種源/家系間差異不顯著，造林后4.5年生試驗(yàn)林平均保存率達(dá)80.3%；30.5年生種源/家系間保存率差異達(dá)極顯著，來(lái)自印度的次生種源家系保存率最高，達(dá)78.57%。

（2）種源/家系生長(zhǎng)性狀與采種地的緯度呈極顯著正相關(guān)，廣州龍洞種源、云南芒市種源和云南畹町家系是最適宜海南柚木生長(zhǎng)的次生種源/家系，尤其是對(duì)云南畹町林場(chǎng)家系進(jìn)一步的選擇，選擇余地大，可獲得增益更大。

（3）通過(guò)30.5年生種源/家系的生長(zhǎng)、形質(zhì)性狀和適應(yīng)性的綜合選擇，選出了4個(gè)優(yōu)良種源/家系（8417、8461、8450#和8452#），優(yōu)良種源和優(yōu)良家系的優(yōu)勢(shì)木單株材積分別比作為對(duì)照的當(dāng)?shù)胤N源和當(dāng)?shù)刈顑?yōu)家系提高了261.65%～291.29%和20.18%～26.11%，種源選擇效果顯著。