李發(fā)良

摘 要：近年來(lái)，水體富營(yíng)養(yǎng)化越來(lái)越嚴(yán)重，藍(lán)藻水華爆發(fā)愈加頻繁。噬藻體是一種侵染原核藻類(lèi)的病毒，噬藻體對(duì)藍(lán)藻具有高度專(zhuān)一致死性，對(duì)藍(lán)藻群落結(jié)構(gòu)具有調(diào)節(jié)作用，這一特性讓噬藻體可能成為藍(lán)藻水華生物治理的工具。

關(guān)鍵詞： 噬藻體;生態(tài)分布;控藻能力

噬藻體是以藍(lán)藻為宿主的病毒類(lèi)群，最早發(fā)現(xiàn)于1963年，即感染鞘絲藻、席藻及織線(xiàn)藻的“LPP”病毒[1]，由Safferm和Morris分離得到。除藍(lán)藻外，藻類(lèi)都是真核生物， 我們把以真核藻類(lèi)為宿主的病毒稱(chēng)作“藻病毒”[2]。人們對(duì)兩類(lèi)病毒不斷分離和對(duì)比發(fā)現(xiàn)，兩類(lèi)病毒無(wú)論是形態(tài)結(jié)構(gòu)還是生理特性都大不相同。噬藻體與噬菌體相似，dsDNA基因組大小約30-60kb;藻病毒則大多為多角體粒子，dsDNA基因組大小約180-560kb。

一、噬藻體的命名及分類(lèi)

噬藻體研究到今天大約發(fā)現(xiàn)10余種，其命名是根據(jù)宿主名命名，選用宿主拉丁名首字母，比如最早發(fā)現(xiàn)的“LPP”病毒，宿主是魚(yú)腥藻的“A0”病毒[1];如果噬藻體同時(shí)感染多個(gè)宿主，例如“AS0”同時(shí)感染組囊藻和聚球藻取兩宿主的首字母命名;如有發(fā)現(xiàn)不同血型的亞型則在字母后后加阿拉伯?dāng)?shù)字以區(qū)分，如SM210。

噬藻體宿主主要范圍包括：絲狀宿主和單細(xì)胞宿主。絲狀宿主包括：簡(jiǎn)包藻、顫藻、項(xiàng)圈藻、念球藻、魚(yú)腥藻等;單細(xì)胞宿主包括：微囊藻、組囊藻、聚球藻等，因此根據(jù)藍(lán)藻的基本形態(tài)可將噬藻體分為絲狀藍(lán)藻病毒和單細(xì)胞藍(lán)藻病毒。根據(jù)噬藻體形態(tài)不同，國(guó)際病毒學(xué)分類(lèi)委員會(huì)細(xì)菌病毒分會(huì)參照噬菌體的分類(lèi)方式，將噬藻體分為三個(gè)科[3]：肌病毒科，有一條中央管和能伸縮的尾巴，代表為AS21，A22等;Styloviridae，有長(zhǎng)的不能伸縮的尾巴，代表為S21，S22L等;短尾病毒科，尾巴較短，代表為L(zhǎng)PP21，A24（L）等。

二、噬藻體的生態(tài)分布

（一）噬藻體的生態(tài)分布

噬藻體分布廣泛，在海水以及營(yíng)養(yǎng)化的池塘、天然湖泊、工廠污水等淡水中均發(fā)現(xiàn)大量噬藻體。溫度較高及富營(yíng)養(yǎng)化水平越高的水體，藍(lán)藻也越適宜生存，噬藻體分布也越多。

（二）噬藻體的生態(tài)分布特點(diǎn)

噬藻體分布有一定特征，表現(xiàn)在以下方面：第一，噬藻體分布和環(huán)境因素的變化有關(guān)。在海洋中，水體的光密度、鹽度、溫度等理化因子隨深度變化會(huì)出現(xiàn)改變，噬藻體的含量也出現(xiàn)了相應(yīng)變化，而表層海水噬藻體含量在106-107ml-1之間，而深海下降到104-105ml-1，研究數(shù)據(jù)表明，海水深度增加，理化因子降低，噬藻體含量也隨之下降，由近海到遠(yuǎn)海噬藻體豐富度出現(xiàn)逐漸減少的現(xiàn)象。由此可知，噬藻體分布因環(huán)境中的理化因子變化而呈現(xiàn)相應(yīng)變化[4]。

三、噬藻體的控藻能力研究

噬藻體是藍(lán)藻高度專(zhuān)一致死病毒，通過(guò)裂解藍(lán)藻獲取營(yíng)養(yǎng)來(lái)增殖，這一過(guò)程中大量消耗藍(lán)藻。同時(shí)，噬藻體感染還會(huì)影響宿主光合作用，導(dǎo)致光合速率降低，間接影響藍(lán)藻種群密度。由此表明噬藻體對(duì)藍(lán)藻水華治理有重要作用，因此噬藻體的控藻能力研究也越發(fā)重要。

（一）噬藻體的感染和復(fù)制

噬藻體的控藻能力便是對(duì)宿主致死性，要對(duì)宿主致死就要先感染宿主，是自身在宿主身上復(fù)制從而發(fā)揮作用。藍(lán)藻因形態(tài)差異可分為單細(xì)胞藍(lán)藻和絲狀藍(lán)藻，兩者的新城代謝也各不相同，所以噬藻體的感染和復(fù)制也有很大差異[6]。除此之外兩類(lèi)藍(lán)藻噬藻體的生活史和復(fù)制周期也不同，單細(xì)胞藍(lán)藻噬藻體病毒復(fù)制時(shí)間要長(zhǎng)，絲狀藍(lán)藻噬藻體則一般在3-5h內(nèi)[7]。

四、物理化學(xué)因素對(duì)噬藻體的影響

從噬藻體分布可以得出光照、溫度、鹽度等理化因子對(duì)噬藻體有重要影響。

（一）光照對(duì)噬藻體的影響

光照是控制噬藻體活性的主要因素，曾有人對(duì)若干理化因子讓噬藻體失活的效力進(jìn)行比較，結(jié)果發(fā)現(xiàn)因?yàn)楣庹諚l件導(dǎo)致的失活占了25%-67%，熱敏感物導(dǎo)致噬藻體失活只占20%。Suttle等人曾對(duì)物種噬藻體進(jìn)行分析，在清潔海水中噬藻體失活率受光照影響深度可達(dá)200米，河口與近岸也可達(dá)到2.5米。不同季節(jié)光照量不同，人們發(fā)現(xiàn)光照很可能是引起噬藻體季節(jié)變化的原因。

不同波段紫外線(xiàn)也對(duì)噬藻體具有不同殺傷力，但水體較清潔時(shí)，水體中吸收紫外線(xiàn)的物質(zhì)很少，紫外線(xiàn)照入量很大時(shí)，大部分噬藻體將失活;反之，混濁的水體中存在大量吸收紫外線(xiàn)的物質(zhì)，大部分噬藻體將穩(wěn)定感染。紫外光A（320nm-400nm）對(duì)噬藻體殺傷力最強(qiáng)。

光照還會(huì)通過(guò)宿主對(duì)噬藻體產(chǎn)生作用，光照是宿主光合作用所必需的，在其他條件適宜的情況下，光合速率隨光照強(qiáng)度增加而加快，產(chǎn)生的能量也越多，宿主生長(zhǎng)旺盛，濃度穩(wěn)定，就能為噬藻體增殖提供充足的能量。

（二）溫度對(duì)噬藻體的影響

溫度是噬藻體穩(wěn)定性影響的重要因素之一。表現(xiàn)在兩方面，直接作用：有實(shí)驗(yàn)表明，噬藻體保藏在4℃以下時(shí)能夠保藏一個(gè)月或更長(zhǎng)久;在40℃是活性最強(qiáng);當(dāng)溫度到達(dá)50℃以上時(shí)噬藻體會(huì)迅速失活。自然水體的溫度一般在40℃以?xún)?nèi)，噬藻體能夠穩(wěn)定增殖。間接作用：溫度對(duì)宿主生長(zhǎng)繁殖有重要影響，適宜的溫度條件下宿主生長(zhǎng)旺盛，大量繁殖，能夠生產(chǎn)大量ATP提供給噬藻體增殖;反之溫度條件不適宜宿主生長(zhǎng)，宿主將不能提供足夠的能量給噬藻體。

（三）淡水和海水對(duì)噬菌體的影響

淡水噬藻體生長(zhǎng)周期要比海水噬藻體生長(zhǎng)周期短，基因組存在明顯差異，經(jīng)PCR技術(shù)擴(kuò)增出淡水和海水噬藻體的光合基因psbA，發(fā)現(xiàn)兩者的基因有不同的生活史。

參考文獻(xiàn)

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