徐錳瑤 ，李雪華，劉思洋 ，蔣紹妍，王笑影

1.中國(guó)科學(xué)院沈陽應(yīng)用生態(tài)研究所/中國(guó)科學(xué)院森林生態(tài)與管理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，遼寧 沈陽 110016；2.中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京 100049；3.遼寧生態(tài)工程職業(yè)學(xué)院，遼寧 沈陽 110101；4.中國(guó)氣象局沈陽大氣環(huán)境研究所，遼寧 沈陽 110166

草地作為全球陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，其面積占比高達(dá)40%（Lecain et al.，2002）。中國(guó)是世界草地資源面積最多的國(guó)家之一，也是全球陸地生態(tài)系統(tǒng)中草地退化最嚴(yán)重的國(guó)家之一，僅西部六省因各種原因?qū)е碌耐嘶莸孛娣e就高達(dá)1.43×106hm2（劉崢，2004）。內(nèi)蒙古草地生態(tài)系統(tǒng)具有面積大和群落類型豐富等特點(diǎn)，是中國(guó)北方生態(tài)保護(hù)和畜牧產(chǎn)業(yè)發(fā)展的重要基礎(chǔ)。但近年來由于氣候干旱和人為過牧等干擾，草地生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性和生物多樣性及生產(chǎn)力等生態(tài)服務(wù)功能持續(xù)下降（Quan et al.，2015）。因此采取適宜的管理措施來促進(jìn)植被恢復(fù)和提高生產(chǎn)力是草地生態(tài)保護(hù)和畜牧業(yè)發(fā)展的共同關(guān)注點(diǎn)。

圍封是促進(jìn)退化草地恢復(fù)的近自然管理措施（周華坤等，2003；閆玉春等，2009）。水氮添加是促進(jìn)草地生產(chǎn)力提高和調(diào)節(jié)群落結(jié)構(gòu)的重要管理措施（Knapp et al.，2001；Bai et al.，2008；Xia et al.，2009），而且水氮也是探討氣候干旱和大氣氮沉降等全球變化的關(guān)鍵要素（Galloway et al.，2004；Eskelinen et al.，2015）?；谥参锒鄻有耘c草地生產(chǎn)力、穩(wěn)定性和環(huán)境干擾因素的密切關(guān)系（Shanafelt et al.，2015；宋明華等，2018），國(guó)內(nèi)外學(xué)者深入探討了圍封放牧和水氮添加等管理措施對(duì)草地多樣性的影響。已有研究表明，圍封可以提高物種豐富度和多樣性，但長(zhǎng)期圍封可能導(dǎo)致多樣性低于自由放牧地（Sternberg et al.，2000；趙麗婭等，2018）。也有其他研究發(fā)現(xiàn)，圍封對(duì)植物多樣性影響較小甚至無影響（Juha，2004；吳婷等，2019）。降雨增加對(duì)草地多樣性的影響也有促進(jìn)、降低和無影響3種不同結(jié)果（Harpole et al.，2007；Suttle et al.，2007；Robertson et al.，2010；Yang et al.，2012）。目前全球或區(qū)域大尺度試驗(yàn)結(jié)果證實(shí)氮增加會(huì)降低草地多樣性（Stevens et al.，2004；Suding et al.，2005；Bai et al.，2010），多數(shù)局域尺度研究也認(rèn)為，草地施氮肥會(huì)顯著降低物種豐富度，但仍有少數(shù)研究認(rèn)為土壤養(yǎng)分增加并未引起草地多樣性的變化（Huberty et al.，1998；張彥東等，2004）。綜上所述，出現(xiàn)不一致結(jié)果的根本原因在于群落結(jié)構(gòu)和多樣性是由研究區(qū)域、草地類型、群落結(jié)構(gòu)、演替程度、管理措施、環(huán)境因素、甚至是多樣性評(píng)估指標(biāo)選擇等多方面因素決定的。因此針對(duì)草地管理措施與多樣性的關(guān)系還需要進(jìn)一步深入研究，以指導(dǎo)具體的局域性草地管理工作。

中國(guó)溫帶半干旱區(qū)的草地生態(tài)系統(tǒng)正面臨干旱和過牧的雙重脅迫，特別是過度放牧導(dǎo)致草地物種豐富度銳減，重度退化草地的植物群落中一年生雜草逐漸占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位，而多年生優(yōu)良牧草則成為群落中的稀有伴生物種。那么針對(duì)重度退化草地采用圍欄和水氮添加等管理措施是否能促進(jìn)植被恢復(fù)？是否能夠篩選出對(duì)不同管理措施表現(xiàn)出較高敏感性的評(píng)估指標(biāo)？基于不同管理措施的地上初級(jí)生產(chǎn)力與草地多樣性之間、物種多樣性和功能多樣性之間是否存在相關(guān)性？為回答上述問題，本文對(duì)科爾沁沙地重度放牧草地進(jìn)行短期圍封和水氮添加處理，通過原位控制實(shí)驗(yàn)來研究重度退化草地的物種多樣性和功能多樣性對(duì)短期草地管理措施的響應(yīng)機(jī)制，為半干旱風(fēng)沙區(qū)的草地生態(tài)系統(tǒng)管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)自然概況

研究區(qū)選擇科爾沁沙地西部翁牛特旗烏蘭敖都地區(qū)（43°02′N，119°39′E，海拔 480 m）。該區(qū)域?yàn)闇貛О敫珊荡箨懶詺夂颍杲邓考s284 mm，其中6—8月降水量占全年 70%以上，年蒸發(fā)量約2000—2500 mm，平均濕度為50%—55%，年均氣溫5.8—6.4 ℃，年均風(fēng)速4.5 m·s-1。研究樣地選擇該地區(qū)重度退化草地，常年放牧強(qiáng)度為 0.9—1.5 sheep·hm-2。2017年放牧草地植被調(diào)查結(jié)果表明，群落物種組成單一，常見物種為蒺藜（Tibulus terrestris）、寸苔草（Carexduriuscula）、白草（Pennisetumcentrasiaticum）和虎尾草（Chloris virgata）等一年生草本植物。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2018年4月初選擇面積約4 hm2較平坦均質(zhì)的重度退化草地進(jìn)行圍封，并在圍封樣地內(nèi)進(jìn)行水氮添加處理，以重度放牧樣地為對(duì)照。在圍封樣地內(nèi)布設(shè)40個(gè)3 m×3 m試驗(yàn)小區(qū)，每個(gè)試驗(yàn)小區(qū)間設(shè)置≥5 m的緩沖帶。氮添加水平參考內(nèi)蒙古草原生態(tài)系統(tǒng)氮沉降飽和量 10 g·m-2·a-1（Bai et al.，2010），在此基礎(chǔ)上分別設(shè)置減量 50%、持平氮沉降飽和量、以及增量 100%，以無氮添加作為對(duì)照處理，具體氮添加處理梯度為5、10、20 g·m-2，每個(gè)處理梯度5次重復(fù)。氮添加試驗(yàn)于5月中旬和7月中旬分兩次施用水溶尿素（含氮量46.6%，溶液施用量為0.2 L·m-2）進(jìn)行不同梯度處理。水添加試驗(yàn)參考研究區(qū)多年平均降雨量（340 mm左右），在此基礎(chǔ)上設(shè)置增加約10%、20%、30%共3個(gè)水平，以無增水處理作為對(duì)照處理。具體增水量梯度為每次5、8.5、12.5 mm，4月15日—8月1日每15天施加1次，共8次，最后總添加水量梯度分別為40、68、100 mm，每個(gè)處理梯度5次重復(fù)。水氮添加和圍封無處理對(duì)照試驗(yàn)小區(qū)均隨機(jī)布設(shè)。

1.3 調(diào)查取樣

在每個(gè)試驗(yàn)小區(qū)中間設(shè)置1 m×1 m樣方作為植被調(diào)查固定樣方，周圍8個(gè)1 m×1 m樣方做植物生長(zhǎng)性狀和生物量取樣樣方。2018年9月下旬調(diào)查試驗(yàn)樣方內(nèi)物種組成、多度、高度、蓋度；在取樣樣方內(nèi)盡量靠近中心調(diào)查樣方一側(cè)，每種植物隨機(jī)選取 10株標(biāo)準(zhǔn)樣株帶回實(shí)驗(yàn)室測(cè)定性狀指標(biāo)，在每個(gè)試驗(yàn)小區(qū)設(shè)置0.5 m×0.5 m樣方，測(cè)定樣方內(nèi)所有物種地上生物量。植物功能性狀主要選擇植物生活型、根系生長(zhǎng)型以及與生長(zhǎng)密切相關(guān)的株高、比葉面積、比根長(zhǎng)和根冠比等指標(biāo)。利用Epson掃描儀掃描葉片和根系，Image J軟件分析葉面積，WinRHIZO軟件分析根長(zhǎng)。植物葉片和根系及生物量樣品在105 ℃殺青0.5 h后調(diào)至75 ℃烘干12 h，使用精度0.0001 g天平稱量植物樣品干質(zhì)量，計(jì)算比葉面積指數(shù)（SLA）（單位質(zhì)量葉面積，dm2·g-1）和比根長(zhǎng)指數(shù)（單位質(zhì)量的根長(zhǎng)，cm·g-1）。

1.4 數(shù)據(jù)分析

物種生長(zhǎng)指標(biāo)選擇豐富度、多度和蓋度，多樣性指標(biāo)選取Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)。植物功能性狀指標(biāo)選擇株高、比葉面積、根干重和根長(zhǎng)，功能多樣性指數(shù)選擇豐富度FAD指數(shù)，離散度Rao指數(shù)和均勻度 FEve指數(shù)，以及植物群落功能性狀加權(quán)平均數(shù)指數(shù) CWM。采用單因素方差（One-way ANOVA）分析圍封和水氮添加梯度對(duì)草地植物生長(zhǎng)指標(biāo)、功能指標(biāo)、物種多樣性和功能多樣性的顯著性影響差異，最小顯著性法（LSD）檢驗(yàn)多重處理間的差異顯著性；采用相關(guān)性分析草地植物多樣性與地上生物量關(guān)系，置信度為99.5%，數(shù)據(jù)處理、軟件分析和作圖采用SPSS 20.0和R 3.6.1。

2 結(jié)果與分析

2.1 管理措施對(duì)植物生長(zhǎng)和物種多樣性的影響

重度退化草地圍封后，蒺藜、寸苔草和白草等劣質(zhì)雜類草的重要值分別下降 21.8%、34.3%、69.2%，而野韭（Alliumramosum）、冠芒草（Enneapogondesvauxii）、毛馬唐（Digitariaciliaris）、興安胡枝子（Lespedezadavurica）等優(yōu)良牧草出現(xiàn)。由表1可知，圍封和水氮添加處理的植物多度、高度、蓋度和生物量都顯著高于放牧樣地（P＜0.05）。相比圍封樣地，施氮處理顯著提高了植物多度和蓋度，但不同施氮量之間無顯著差異；施水40 mm處理對(duì)植被生長(zhǎng)狀況無影響，但中高度施水處理顯著提高了所有植被生長(zhǎng)指標(biāo)（P＜0.05）。圍封樣地Shannon-Wiener和Simpson多樣性指數(shù)顯著高于放牧樣地（Psw=0.005，Ps=0.042），但只有5 g和10 g的低氮添加處理顯著提高了 Shannon-Wiener豐富度指數(shù) （Pn5=0.020，Pn10=0.033），而20 g高氮添加處理使多樣性指數(shù)顯著下降到放牧樣地水平（P=0.350）。圍封和施水處理對(duì) Pielou均勻度指數(shù)沒有影響，但施氮處理使Pielou均勻度指數(shù)大幅下降且顯著低于放牧樣地（P＜0.05）。

2.2 管理措施對(duì)植物群落功能特征和功能多樣性的影響

由表2可知，圍封和水氮添加處理的株高CWM顯著高于放牧樣地（P＜0.05），圍封和氮添加處理的比葉面積CWM顯著高于放牧樣地（P＜0.05），但水添加處理的比葉面積CWM與放牧樣地間無顯著差異（P＞0.05）。相比圍封樣地，施氮處理對(duì)株高和比葉面積CWM有顯著促進(jìn)作用，但中高氮添加處理使比根長(zhǎng)CWM大幅下降（Pn10=0.000，Pn20=0.001）。相比圍封樣地，施水處理提高了株高CWM但卻降低了比葉面積CWM，中低量施水使根干質(zhì)量CWM顯著降低而中高量施水則使比根長(zhǎng)CWM顯著降低（P＜0.05）。圍封和水氮添加處理使功能豐富度FAD指數(shù)顯著高于放牧樣地但不同處理間差異不明顯；高氮添加（20 g）使功能均勻度FEve指數(shù)顯著高于其他處理且其他處理間無明顯差異，但卻使功能離散度Rao指數(shù)顯著下降到低于放牧樣地的程度，而其他處理的功能離散度Rao指數(shù)均顯著高于放牧樣地（P＜0.05）。

2.3 植物多樣性指數(shù)之間及多樣性與地上生物量的關(guān)系

由圖1可知，草地生物量與功能離散度Rao、功能豐富度FAD和Shannon-Wiener物種多樣性相關(guān)性均達(dá)到極顯著程度（PRaoQ=0.001；PFAD=0.000；PSW=0.002），但Pielou物種均勻度、Simpson物種優(yōu)勢(shì)度和功能均勻度FEve與生物量相關(guān)性不顯著。研究發(fā)現(xiàn)，Shannon-Wiener多樣性與Simpson優(yōu)勢(shì)度相關(guān)系數(shù)為0.891，已達(dá)到極顯著程度（P=0.000），而Shannon-wiener多樣性與功能豐富度FAD和功能均勻度FEve不顯著相關(guān)，功能豐富度FAD與功能離散度Rao之間為顯著正相關(guān)（P=0.010）。

表1 圍封和水氮添加處理下草地的植被狀況和物種多樣性Table 1 Vegetation characteristics and species diversity for enclosure and water-nitrogen addition grassland

表2 圍封和水氮添加處理下植物群落功能性狀特征加權(quán)平均數(shù)和功能多樣性Table 2 Community-level weighted mean (CWM) and functional diversity of enclosure and water-nitrogen addition grassland

圖1 植物多樣性指數(shù)與生物量以及指數(shù)之間的相關(guān)性分析Fig.1 Correlation analysis between different diversity indexes and between diversity indexes and biomass

3 討論

3.1 草原管理措施對(duì)地上生物量和物種多樣性的影響

放牧對(duì)草地植被生長(zhǎng)和物種多樣性的負(fù)面影響毋庸置疑，而圍封作為近自然恢復(fù)有效措施而在國(guó)內(nèi)外草地管理中被廣泛應(yīng)用（閆玉春等，2009；Armitage et al.，2012；趙盼盼等，2017）。研究發(fā)現(xiàn)，重度退化草地在短期圍封后，優(yōu)良牧草開始出現(xiàn)且有害雜草優(yōu)勢(shì)度明顯下降，植被高度、蓋度和生物量都顯著增加，即圍封能有效解除放牧對(duì)植被的破壞作用，為植物生長(zhǎng)創(chuàng)造有利條件（蔣德明等，2013；趙麗婭等，2018；吳婷等，2019）。圍封后水氮添加進(jìn)一步提高了植被蓋度但對(duì)地上生物量沒有顯著促進(jìn)作用。針對(duì)內(nèi)蒙古典型草地、沙化草地或退化草地的研究結(jié)果表明，施氮能顯著提高群落生物量（Bai et al.，2010；李祿軍等，2010；張金鳳等，2016；楊倩等，2018；張祥林等，2020）。但本研究針對(duì)的重度退化草地以一年生雜草為主，氮添加對(duì)生物量沒影響可能與物種組成有關(guān)，以往有研究發(fā)現(xiàn)，雜草類植物對(duì)氮添加的響應(yīng)能力低于禾草類植物（Hautier et al.，2009；王超，2012；薄正熙等，2017；楊倩等，2018），即本研究支持雜草生物量對(duì)氮添加響應(yīng)不顯著的結(jié)論。增水處理對(duì)生物量的影響取決于單次增水量、降水頻度和增水總量。本研究所有處理增水頻度均為 8次，5 mm和8.5 mm單次增水量即對(duì)應(yīng)的40 mm和68 mm總增水量對(duì)群落生物量無顯著促進(jìn)作用，但12.5 mm單次增水量即100 mm總增水量對(duì)群落生物量有顯著促進(jìn)作用，這與以往研究水添加處理梯度和分歧性結(jié)果一致（Niu et al.，2008；Lü et al.，2014；薄正熙等，2017）。除此以外，不同草地植物群落中的物種組成和結(jié)構(gòu)對(duì)土壤水分利用效率的差異也可能導(dǎo)致不同的生物量效應(yīng)（Liu et al.，2012）。

放牧樣地短期圍封后植物多樣性指數(shù)顯著提高但均勻度指數(shù)沒有變化。圍封后低氮和水添加對(duì)草地植物多樣性的影響均不顯著，但高氮使Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Simpson豐富度指數(shù)均顯著下降到放牧樣地水平。有關(guān)氮添加對(duì)物種多樣性的影響大多支持二者之間的顯著負(fù)效應(yīng)關(guān)系，即養(yǎng)分添加會(huì)降低物種豐富度和多樣性（Zeng et al.，2010；趙新風(fēng)等，2014；陳文年等，2017；張祥林等，2020）。本研究物種多樣性未受影響可能與低施氮量和處理時(shí)間過短有關(guān)，而高氮添加對(duì)物種多樣性的顯著負(fù)影響則證實(shí)草地對(duì)氮儲(chǔ)存吸收利用存在閾值，過量氮添加會(huì)導(dǎo)致土壤酸化和物種多樣性喪失（Stevens et al.，2004；Xia et al.，2008，Xu et al.，2015）。本研究氮添加顯著降低了均勻度指數(shù)，可能是氮添加促進(jìn)了群落中優(yōu)勢(shì)種群的生長(zhǎng)而使部分種群處于養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)劣勢(shì)。短期水添加處理對(duì)物種多樣性無顯著影響，這與趙新風(fēng)等（2014）對(duì)荒漠草原的研究結(jié)果一致，但與李文嬌等（2015）對(duì)針茅草原水添加處理后物種多樣性喪失的研究結(jié)果不同，可見生態(tài)系統(tǒng)和群落物種組成結(jié)構(gòu)的差異會(huì)通過對(duì)降雨的適應(yīng)差異而影響到物種多樣性的響應(yīng)機(jī)制。

3.2 草原管理措施對(duì)功能性狀和功能多樣性的影響

針對(duì)荒漠草地和高寒草地植物個(gè)體功能性狀的研究發(fā)現(xiàn)，短期禁牧能提高株高、葉面積和葉生物量等性狀指標(biāo)（石紅霄等，2015）。石明明等（2017）研究發(fā)現(xiàn)放牧顯著降低了高寒草甸植物群落和物種水平上的比葉面積性狀指數(shù)，但不同植物種類比葉面積對(duì)干擾存在響應(yīng)差異。鄭婧等（2018）發(fā)現(xiàn)荒漠草地優(yōu)勢(shì)物種葉片性狀對(duì)氮素響應(yīng)敏感度高于水分添加且存在水氮資源響應(yīng)的種間差異性。本研究結(jié)果表明，短期圍封提高了植物群落株高、比葉面積和比根長(zhǎng)指數(shù)，但對(duì)群落根干重指數(shù)沒有影響。這與以往基于個(gè)體、種群和群落的功能性狀均值比較結(jié)果一致，且基于植物個(gè)體性狀和多度的加權(quán)平均指數(shù)更有助于闡明群落功能性狀對(duì)環(huán)境變化的整體響應(yīng)。圍封后氮添加處理顯著提高了退化草地植物群落的株高和比葉面積 CWM 指數(shù)，因?yàn)榈砑幽芙獬寥鲤B(yǎng)分缺乏的限制作用而促進(jìn)植物的地上生長(zhǎng)，這與周一平等（2020）針對(duì)典型草甸草原物種尺度上氮添加能提高植物高度和比葉面積的研究結(jié)果一致。圍封后水添加處理只顯著促進(jìn)了群落地上株高CWM指數(shù)，說明干旱脅迫解除后退化草地的一年生植物更傾向于促進(jìn)地上構(gòu)件生長(zhǎng)以提高植物在生長(zhǎng)繁殖方面的競(jìng)爭(zhēng)力。上述研究結(jié)果同樣支持功能性狀對(duì)氮添加的響應(yīng)敏感性高于水添加的結(jié)論。

圍封對(duì)草地功能豐富度 FAD指數(shù)和功能離散度 Rao指數(shù)有顯著的促進(jìn)作用，但對(duì)功能均勻度FEve指數(shù)沒有影響。圍封處理后水氮添加對(duì)功能多樣性的促進(jìn)作用與僅圍封樣地沒有差異，可能是水氮處理時(shí)間相對(duì)較短使功能性狀效應(yīng)差異不顯著（牛鈺杰等，2017）。研究發(fā)現(xiàn)，20 g·m-2高施氮量使功能離散度顯著下降而功能均勻度顯著增加，但5 g·m-2和10 g·m-2低施氮量對(duì)功能多樣性指數(shù)沒有影響。這與高寒草甸氮添加導(dǎo)致功能多樣性下降而增水處理無影響的研究結(jié)果基本一致（李曉剛等，2011）。根據(jù)以往研究確認(rèn)內(nèi)蒙古草地植物生長(zhǎng)的飽和氮量約為每年 10.5 g·m-2（Bai et al.，2010），本研究中高施氮量超過了氮利用飽和閾值會(huì)使物種間功能性狀生態(tài)位的分化程度下降，導(dǎo)致對(duì)環(huán)境資源的利用率變差（Mason et al.，2005）。因此高施氮量對(duì)草地功能多樣性具有顯著負(fù)影響，長(zhǎng)期施氮可能會(huì)降低草地功能多樣性和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性，這與物種多樣性對(duì)氮添加的響應(yīng)趨勢(shì)一致。

3.3 生物多樣性關(guān)系及對(duì)草地植被生物量的影響

受限于物種多樣性對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能解析的局限性，近年來功能多樣性研究逐漸受到重視（De Bello et al.，2006）。那么揭示和預(yù)測(cè)生態(tài)系統(tǒng)功能過程中物種多樣性和功能多樣性變化關(guān)系如何？物種多樣性和功能多樣性分別與地上生物量的相關(guān)又如何？已有研究表明二者之間通常表現(xiàn)為正相關(guān)、負(fù)相關(guān)、S型曲線和不相關(guān)等4種形式（De Bello et al.，2006；Sasaki et al.，2009；臧岳銘等，2009；李曉剛等，2011）。本研究結(jié)果表明，Shannon-Wiener豐富度指數(shù)和Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)極顯著正相關(guān)（相關(guān)系數(shù)為0.891），而功能豐富度FAD指數(shù)和功能離散度Rao指數(shù)的相關(guān)系數(shù)也達(dá)到0.402，且 Shannon-Wiener豐富度指數(shù)與功能豐富度FAD指數(shù)之間呈正相關(guān)關(guān)系。因?yàn)槲锓N多樣性增加可以擴(kuò)展植物功能性狀范圍，使彼此趨于顯著正相關(guān)（Sasaki et al.，2009）。盡管物種多樣性和功能多樣性為正相關(guān)，但二者之間相關(guān)系數(shù)僅為0.224，說明功能多樣性與物種多樣性關(guān)系既有性狀依賴性，可能又與自身環(huán)境和外界干擾密切相關(guān)。De Bello et al.（2006）研究證實(shí)，功能多樣性對(duì)物種多樣性的依賴程度取決于植物性狀庫的幅度和物種在可用生態(tài)位的空間分布情況（李曉剛等，2011）。除多樣性指標(biāo)之間的密切關(guān)系，物種多樣性和功能多樣性指數(shù)均與植物群落地上生物量有顯著正相關(guān)關(guān)系，且功能多樣性指數(shù)比物種多樣性指數(shù)與地上生物量的相關(guān)系數(shù)要高，說明功能多樣性指數(shù)對(duì)植被生產(chǎn)力的影響更大，即本研究結(jié)果支持功能多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能關(guān)系更為密切的觀點(diǎn)（Díaz et al.，2001）。但部分學(xué)者認(rèn)為物種多樣性和功能多樣性對(duì)初級(jí)生產(chǎn)力沒有相關(guān)影響（Lawton，1994；Hooper，1998；趙陸強(qiáng)等，2009），這可能是研究選擇的評(píng)價(jià)指標(biāo)不同導(dǎo)致的差異性結(jié)果。李曉剛等（2011）認(rèn)為植物功能性狀與生產(chǎn)力的關(guān)系可能更為密切，而本研究中與生物量關(guān)系最為密切的功能豐富度 FAD指數(shù)正是基于群落內(nèi)所有物種的功能性狀歐式距離相關(guān)性計(jì)算而來的，因此在一定程度上可以證實(shí)上述研究結(jié)論。

4 結(jié)論

針對(duì)放牧導(dǎo)致的沙質(zhì)重度退化草地，圍封是快速抑制有害雜草、改善植被生長(zhǎng)狀況、促進(jìn)地上生物量且顯著提高物種多樣性和功能多樣性的有效恢復(fù)措施。在圍封基礎(chǔ)上短期水氮添加措施能進(jìn)一步改善植被狀況，生物多樣性對(duì)短期氮添加的響應(yīng)敏感度高于水處理。氮添加能顯著促進(jìn)群落株高和比葉面積等性狀，但高氮添加卻顯著降低了物種多樣性和功能多樣性。增水處理僅能促進(jìn)群落株高性狀，且只有高施水量才具有顯著提升地上生物量的作用。物種多樣性和功能多樣性之間顯著正相關(guān)，且二者均與地上生物量具有顯著正相關(guān)關(guān)系，且功能多樣性指數(shù)與草地生產(chǎn)力的關(guān)系表達(dá)更為密切。因此在退化草地恢復(fù)過程中，要根據(jù)草地類型和植被退化程度以及多樣性指標(biāo)體系來實(shí)施草地調(diào)整管理措施。