朱根發(fā)，楊鳳璽，呂復(fù)兵，李 佐，陳和明，高 潔，肖文芳，任 銳，魏永路，金建鵬，陸楚橋

（廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院環(huán)境園藝研究所/廣東省園林花卉種質(zhì)創(chuàng)新綜合利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510640）

蘭花是蘭科植物的總稱，有5個(gè)亞科801屬28 237種，是單子葉植物第一大科［1］，約占所有種子植物種類的10%。蘭花花形奇特，屬種差異大，花色豐富，不少蘭花散發(fā)出沁人的幽香，深受世界各國(guó)人民喜愛。蘭屬（Cymbidium）小花型地生種，俗稱國(guó)蘭，在我國(guó)有悠久的栽培歷史，是世界上最早栽培的蘭花［2］。經(jīng)過近150多年的研究和推廣，已發(fā)展形成了7大商品化的蘭花，除蘭屬外，這些商品化的蘭花品種還包括蝴蝶蘭屬（Phalaenopsis）、石斛蘭屬（Dendrobium）、卡特蘭屬（Cattleya）、兜蘭屬（Paphiopedilum）、文心蘭屬（Oncidium）和萬(wàn)代蘭屬（Vanda）。隨著全球蘭花市場(chǎng)的繁榮和出口貿(mào)易的發(fā)展，對(duì)于蘭花育種技術(shù)的突破以及產(chǎn)業(yè)化升級(jí)的需求不斷增加。從品種到產(chǎn)業(yè)，其中涉及多方面的技術(shù)集成。蘭花資源的收集、保存和鑒評(píng)是育種的基礎(chǔ)和前提，蘭花資源的保存技術(shù)研究主要包括活體保存、離體保存和花粉貯藏保存，幾種保存方式互相補(bǔ)充、結(jié)合，以達(dá)到有效保護(hù)種質(zhì)資源的目的。目前我國(guó)蘭花品種的選育仍以傳統(tǒng)育種方式為主，主要包括選擇育種（野生資源馴化篩選）、雜交育種等，但鑒于傳統(tǒng)育種存在的育種年限長(zhǎng)、工作量大等實(shí)際問題，伴隨著技術(shù)革新，出現(xiàn)了更多的育種方法，例如倍性育種法、體細(xì)胞無(wú)性系變異法，尤其是近幾年依托遺傳多樣性和親緣關(guān)系、功能基因分離和驗(yàn)證以及遺傳連鎖圖譜的構(gòu)建等研究形成的蘭花分子育種方法，為蘭花育種提供了更多可能。在現(xiàn)代分子育種技術(shù)迅速發(fā)展的同時(shí)，與之相應(yīng)的新品種種苗高效繁育、設(shè)施栽培與標(biāo)準(zhǔn)化管理、花期精準(zhǔn)調(diào)控以及病蟲害防控等產(chǎn)業(yè)化配套技術(shù)的研發(fā)與應(yīng)用成效顯著。

1 蘭花研究文獻(xiàn)

通過主題和關(guān)鍵詞Orchid（蘭花）、Cymbidium（蘭屬）、Phalaenopsis（蝴蝶蘭）、Dendrobium（石斛蘭）、Paphiopedilum（兜蘭）、Cattleya（卡特蘭）、Oncidium（文心蘭）和Vanda（萬(wàn)代蘭）在中國(guó)知網(wǎng)總庫(kù)進(jìn)行檢索，共獲相關(guān)文獻(xiàn)12 355篇，其中中文期刊占49.5%，外文期刊占33.6%，碩（博士）學(xué)位論文占9.6%，中外會(huì)議論文合4.2%（表1）。

根據(jù)搜索到的文獻(xiàn)分析可以看出，蘭花研究已受到越來(lái)越多的重視?！笆濉眹?guó)家重點(diǎn)研發(fā)專項(xiàng)已將蘭花列為重點(diǎn)支持的6大花卉種類之一，在國(guó)家自然科學(xué)基金共享服務(wù)網(wǎng)查到獲得資助的蘭花研究項(xiàng)目有194項(xiàng)，其中廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)環(huán)境園藝研究所（原花卉研究所，以下簡(jiǎn)稱“環(huán)藝所”）獲資助7項(xiàng)，包括面上項(xiàng)目3項(xiàng)、青年基金4項(xiàng)。近20年發(fā)表的蘭花研究論文數(shù)量逐年增加（圖1），占總發(fā)文量89.5%，其中近10年的發(fā)文量占64.0%，標(biāo)注國(guó)家基金資助論文919篇（表1）。2002年起，石斛蘭的每年發(fā)文量達(dá)50篇以上，且逐年增加，2009年起每年發(fā)文超過200篇，2017年發(fā)文量高達(dá)485篇。2003年起，蝴蝶蘭的發(fā)文量每年達(dá)50篇以上，2010年高達(dá)119篇，此后每年保持在90篇左右。蘭屬的發(fā)文量從2005年起，每年達(dá)50篇以上，2010年高達(dá)126篇，此后略有下降。兜蘭、文心蘭、萬(wàn)代蘭和卡特蘭的研究相對(duì)較少，近10年平均每年發(fā)文量分別為24、22、10、6篇。

表1 蘭花研究相關(guān)文獻(xiàn)檢索結(jié)果Table 1 Related literature of orchid research

圖1 2000年以來(lái)發(fā)表的蘭花文獻(xiàn)數(shù)量Fig. 1 Orchid literatures published since 2000

環(huán)藝所自1984年成立以來(lái)，一直致力于蘭花研究和產(chǎn)業(yè)推廣應(yīng)用，共承擔(dān)了各級(jí)科研項(xiàng)目200余項(xiàng)，發(fā)表論文300余篇，其中發(fā)表蘭屬研究論文42篇，5篇［4-8］居被引頻次前50位；蝴蝶蘭論文88篇，2篇［9-10］居被引頻次前50位，王懷宇［9］發(fā)表的《蝴蝶蘭快速無(wú)性繁殖》是被引次數(shù)最多的蝴蝶蘭文獻(xiàn)；石斛蘭論文33篇；兜蘭論文9篇，3篇［11-13］居被引頻次前50位；文心蘭論文10篇，5篇［14-18］居被引頻次前50位。出版著作17部；在英國(guó)皇家園藝學(xué)會(huì)（RHS）上登錄蘭花雜交種99個(gè)，選育出40個(gè)蘭花新品種通過廣東省農(nóng)作物品種審定，8個(gè)新品種獲得國(guó)家植物品種權(quán)證書；獲國(guó)家授權(quán)發(fā)明專利15件，軟件著作權(quán)11件；制定國(guó)家農(nóng)業(yè)行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)1項(xiàng)；獲各級(jí)科技成果獎(jiǎng)勵(lì)22項(xiàng)，其中國(guó)家科技進(jìn)步二等獎(jiǎng)1項(xiàng)、省科學(xué)技術(shù)一等獎(jiǎng)2項(xiàng)，總體研究水平處于國(guó)內(nèi)前列。此外，還發(fā)起成立中國(guó)蘭花協(xié)會(huì)（后更名為中國(guó)花卉協(xié)會(huì)蘭花分會(huì)），創(chuàng)辦中國(guó)蘭花博覽會(huì)、《中國(guó)蘭花》雜志、中國(guó)蘭花品種注冊(cè)登記、中國(guó)蘭花產(chǎn)業(yè)發(fā)展論壇等，對(duì)推動(dòng)中國(guó)蘭花產(chǎn)業(yè)發(fā)展做出了重要貢獻(xiàn)。

2 蘭花育種研究

2.1 資源收集、保存與鑒評(píng)

種質(zhì)資源是育種和產(chǎn)業(yè)發(fā)展的基礎(chǔ)。蘭花資源已受到越來(lái)越多單位的重視，我國(guó)科學(xué)院系統(tǒng)的植物園大多設(shè)有蘭科植物專類園或者保存溫室，并開展了蘭科植物的遷地保護(hù)工作；在中國(guó)花卉協(xié)會(huì)批準(zhǔn)建設(shè)的兩批69家國(guó)家花卉種質(zhì)資源庫(kù)中，蘭花資源庫(kù)10家。環(huán)藝所從20世紀(jì)80年代初就開展了蘭花種質(zhì)資源收集與研究，在有關(guān)政府部門的大力支持下，建有國(guó)家蝴蝶蘭、墨蘭種質(zhì)資源庫(kù)和廣東省名優(yōu)花卉種質(zhì)資源圃，收集保存各類蘭花資源1 365份，并廣泛開展了資源鑒評(píng)研究，利用染色體壓片技術(shù)或流式細(xì)胞儀檢測(cè)技術(shù)對(duì)69份蝴蝶蘭［3］、56 份大花蕙蘭［4］、20 份墨蘭［5］、78份石斛蘭［6］、34 份兜蘭［7-8］、12 份文心蘭［9］等進(jìn)行種質(zhì)資源的倍性鑒定或核型分析；采用AFLP或RAPD、SRAP和SSR分子標(biāo)記對(duì)54份大花蕙蘭［10-11］、42 份墨蘭［12］、84 份蓮瓣蘭［13］、100份石斛蘭［14］等開展了遺傳多樣性與親緣關(guān)系分析或雜種后代的鑒定，并利用表型數(shù)據(jù)與SSR分子標(biāo)記構(gòu)建了蝴蝶蘭核心種質(zhì)庫(kù)［15］。

2.2 基因組與功能基因挖掘

隨著新一代大規(guī)模測(cè)序技術(shù)的迅速發(fā)展，蘭科植物中已有小蘭嶼蝴蝶蘭（Phalaenopsis equestris）［16］、鐵皮石斛（Dendrobium of ficinale）［17］、深圳擬蘭（Apostasia shenzhenica）［18］和白花蝴蝶蘭（Phalaenopsis aphrodite）［19］等 4個(gè)物種先后完成了高質(zhì)量的參考基因組測(cè)序與組裝。研究發(fā)現(xiàn)，蘭科植物在白堊紀(jì)/ 古近紀(jì)的分界線附近發(fā)生一次特異性WGD事件，隨即在短期內(nèi)通過基因的丟失或擴(kuò)張，分化為5個(gè)亞科。其中，擬蘭亞科丟失的基因最多，樹蘭亞科最少；通過不同蘭科植物及其外圍物種的基因組的比較發(fā)現(xiàn)，M β MADS-box基因的丟失，致使現(xiàn)有蘭科植物的種子無(wú)胚乳；擬蘭亞科丟失了B-AP3 和E類旁系同源基因，導(dǎo)致它們的花返祖到原始狀態(tài)；而樹蘭亞科丟失了MIKC*類的P-亞類基因，致花粉凝結(jié)成花粉塊［31］。此外，AGL12基因的丟失和ANR1基因的收縮使蘭科植物能夠成功附生在樹木或巖石上，花粉塊和附生習(xí)性的形成都提升了蘭科植物的適應(yīng)性［20-21］。

隨著遺傳和物理圖譜構(gòu)建技術(shù)以及多組學(xué)技術(shù)結(jié)合新型的分子生物學(xué)手段的應(yīng)用，越來(lái)越多的蘭科植物特異和功能性基因資源被發(fā)掘。臺(tái)灣成功大學(xué)熱帶植物研究所建立了OrchidBase3.0［22］，收集了包括蘭科5個(gè)亞科的10 種蘭花，包括擬蘭亞科的深圳擬蘭（A. shenzhenica）和麻栗坡三蕊蘭（Neuwiedia malipoensis）、香莢蘭亞科的深圳香莢蘭（Vanilla shenzhenica）和山珊瑚（Galeolafaberi）、杓蘭亞科的兜蘭（Paphiopedilum spp）和杓蘭（Cypripedium spp）、蘭亞科的厚瓣玉鳳蘭（Habenaria delavayi）和長(zhǎng)距舌喙蘭（Hemipiliaforrestii）、樹蘭亞科的墨蘭（Cymbidium sinense）和小蘭嶼蝴蝶蘭（Phalaenopsis equestris）的花器官轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)，用戶可以通過關(guān)鍵詞或同源搜索，高效便捷找到目標(biāo)基因。環(huán)藝所蘭花研究團(tuán)隊(duì)已完成180多個(gè)轉(zhuǎn)錄組測(cè)序，開展重要農(nóng)藝性狀關(guān)鍵基因資源挖掘［23-31］，這些基因組和轉(zhuǎn)錄組信息在NCBI 和OrchidBase等開放數(shù)據(jù)庫(kù)中都可自主下載，為現(xiàn)代育種學(xué)家提供便利。

近年來(lái)，基于多組學(xué)數(shù)據(jù)的分析，已在國(guó)蘭重要性狀相關(guān)基因的挖掘取得重要進(jìn)展。新發(fā)現(xiàn)受低溫抑制的CgSVP基因可直接與AP1、SOC1、SEP蛋白互作，存在與模式植物顯著差異的花芽低溫響應(yīng)機(jī)制，揭示了國(guó)蘭低溫開花調(diào)控途徑［23］。發(fā)現(xiàn)建蘭MADS-box基因家族中E類基因缺失和A類基因的表達(dá)區(qū)域擴(kuò)張?jiān)斐蓸溲净ㄐ偷淖儺?，并通過不同花器官的轉(zhuǎn)錄組測(cè)序和表達(dá)譜分析，構(gòu)建基于MADS-box基因的國(guó)蘭特異性唇瓣分化和重瓣化分子調(diào)控網(wǎng)絡(luò)［24-27］。建立了高效的墨蘭原生質(zhì)體分離及瞬時(shí)表達(dá)體系，并成功運(yùn)用于墨蘭開花相關(guān)基因的亞細(xì)胞定位、BiFC蛋白互作和表達(dá)調(diào)控分析［28-29］。發(fā)現(xiàn)葉綠體發(fā)育缺陷、葉綠素過量降解導(dǎo)致其體內(nèi)葉綠素含量降低是墨蘭葉藝性狀的直接生理原因，CsERF2基因和乙烯信號(hào)途徑參與了墨蘭葉色變異的調(diào)控［30-31］，并采用UPLC-MS/MS為基礎(chǔ)的靶向（類黃酮類物質(zhì)）代謝組學(xué)解析了墨蘭紅太陽(yáng)葉色從紅變黃，最后變?yōu)榫G色過程中代謝物的變化，發(fā)現(xiàn)28種代謝物的含量在葉色轉(zhuǎn)綠后下降為0，有15種花色素苷類代謝物呈現(xiàn)下降趨勢(shì)［32］。

2.3 新品種選育

2.3.1 選擇育種 通過野生資源的馴化篩選是蘭花育種的常用手段。1993年以來(lái)，采用選擇育種的方法培育出通過中國(guó)蘭花品種注冊(cè)登記的國(guó)蘭銘品596個(gè)（中國(guó)花卉協(xié)會(huì)蘭花分會(huì)內(nèi)部資料）。國(guó)蘭在種植、分株繁殖過程中容易產(chǎn)生變異，如達(dá)摩墨蘭、金太陽(yáng)墨蘭等，出現(xiàn)了20多種不同葉色的變異類型。環(huán)藝所與廣東遠(yuǎn)東國(guó)蘭有限公司選育出通過省農(nóng)作物品種審（評(píng)）定的墨蘭新品種2個(gè)、建蘭新品種3個(gè)。

2.3.2 雜交育種 雜交育種是蘭花育種中最普遍、有效的方法之一。蘭花種間甚至有些屬間雜交較容易成功，但由于蘭花種子無(wú)胚乳、胚發(fā)育不全，需依賴共生真菌才能少量萌發(fā)，早期的雜交育種非常困難，難以獲得雜種后代植株。1 854年，RHS創(chuàng)立了蘭花雜交種的國(guó)際登錄制度，第一個(gè)登錄的蘭花雜交種是蝦脊蘭Calanthedominyi（Cal.furcata×Cal. masuca）。Bemared［33］以眉蘭（Ophrys）的塊莖配制培養(yǎng)基，使卡特蘭與蕾麗亞蘭（Laelia）雜交種的種子成功萌發(fā)，開創(chuàng)了非共生萌發(fā)的先例。Knudson［34］發(fā)現(xiàn)糖類能代替真菌促進(jìn)種子萌發(fā)，建立了無(wú)菌播種（胚培養(yǎng)）技術(shù)，蘭花新雜交種的登錄呈現(xiàn)爆發(fā)式增長(zhǎng)（圖2），目前已登錄的蘭花雜交種超過14萬(wàn)個(gè)，最近10年平均每年登錄的雜交種數(shù)達(dá)3 464個(gè)。

圖2 蘭花雜交種登錄趨勢(shì)Fig. 2 Trend of orchid hybrids registration in RHS

環(huán)藝所自20世紀(jì)90年代開始開展蘭花雜交育種，建立了蝴蝶蘭、大花蕙蘭、石斛蘭等蘭花的雜交育種技術(shù)，目前已在RHS上登錄蘭花雜交種99個(gè)，選育出40個(gè)蘭花新品種通過廣東省農(nóng)作物品種審定，8個(gè)蘭花新品種獲得國(guó)家植物品種權(quán)證書。其中在RHS上登錄蝴蝶蘭新雜交種49個(gè)，審定蝴蝶蘭新品種23個(gè)，獲國(guó)家植物品種權(quán)證書蝴蝶蘭品種5個(gè)；在RHS上登錄蘭屬新雜交種20個(gè)，審定的大花蕙蘭新品種6個(gè)，獲國(guó)家植物品種權(quán)證書蘭屬雜交品種1個(gè)；在RHS上登錄石斛蘭新雜交種22個(gè)，審定新品種5個(gè)，獲國(guó)家植物品種權(quán)證書2個(gè)；在RHS上登錄樹蘭新雜交種1個(gè)，卡特蘭雜交種1個(gè)，萬(wàn)代蘭、火焰蘭、鉆喙蘭等與蝴蝶蘭等屬間雜交種6個(gè)，蘭花雜交育種處于國(guó)內(nèi)領(lǐng)先地位。

2.3.3 倍性育種 蘭花在減數(shù)分裂過程中容易產(chǎn)生2n配子，從而導(dǎo)致雜交后代多倍體化。蝴蝶蘭育種的超級(jí)親本Phal. Doris和Phal. Zada都是雜交產(chǎn)生的四倍體，在已登錄的蝴蝶蘭雜交種中，90.2%具有Phal. Doris血統(tǒng)，43.5%具有Phal. Zada血統(tǒng)［35］。我們?cè)趯?duì)引進(jìn)的大花蕙蘭系譜分析以及利用大花蕙蘭與墨蘭雜交中，發(fā)現(xiàn)1個(gè)容易產(chǎn)生2n配子的親本材料，并提出了大花蕙蘭雜交多倍體化的途徑，培育出20個(gè)新雜交種在RHS上登錄，6個(gè)新品種通過省級(jí)審定。

2.3.4 體細(xì)胞無(wú)性系變異 蘭花組織培養(yǎng)中，通過愈傷組織或原球莖方式繁殖易產(chǎn)生變異，在蝴蝶蘭、大花蕙蘭、萬(wàn)代蘭、兜蘭中都有報(bào)道。蝴蝶蘭屬于較易變異的種類，變異率5.6%～47.9%［36］。研究表明，具有Phal.equestris血統(tǒng)的中小形紅花品種以及具有Phal.pulcherrima血統(tǒng)的紅花品種，如Phal. Formosa Rose、Phal. King Shiang's Beauty、Phal. King Shiang's Rose 等，在組培繁殖中很容易產(chǎn)生三唇瓣的花型變異；斑點(diǎn)花、黃花、紅花等蠟質(zhì)花種類也易產(chǎn)生變異；而大白花品種較不易產(chǎn)生變異。 因此體細(xì)胞無(wú)性系變異是選育蝴蝶蘭新品種的有效途徑之一。我們從小飛象蝴蝶蘭組培繁殖過程中發(fā)現(xiàn)一些葉色變異類型，從中選育出具大金邊的葉色變異品種金象蝴蝶蘭。

2.3.5 分子育種 分子標(biāo)記輔助育種在農(nóng)作物育種中得到廣泛應(yīng)用，但在蘭花育種上研究報(bào)道不多，仍然缺乏與目標(biāo)性狀緊密連鎖的分子標(biāo)記。功能基因的育種應(yīng)用是近年來(lái)蘭科植物研究的熱點(diǎn)方向［37-41］。目前建立的蘭科植物基因遺傳轉(zhuǎn)化技術(shù)包括基因槍法、農(nóng)桿菌法、子房注射法等［37］。新加坡國(guó)立大學(xué)的于浩教授研究團(tuán)隊(duì)已成功建立石斛蘭基因遺傳轉(zhuǎn)化體系，有望進(jìn)行分子育種和品質(zhì)定向改良［38-39］。最近利用CRISPR/Cas9基因編輯技術(shù)體系，成功獲得鐵皮石斛C3H、C4H基因點(diǎn)突變株系［40］和蝴蝶蘭 MADS44、MADS36、MADS8的突變株系［41］。

3 蘭花產(chǎn)業(yè)化技術(shù)研究

3.1 種苗繁育

種苗繁育技術(shù)一直是各類蘭花的研究重點(diǎn)，發(fā)表的研究論文最多。蝴蝶蘭、大花蕙蘭、石斛蘭、卡特蘭、文心蘭、竹葉蘭等熱帶蘭花，種胚以原球莖方式萌發(fā)，均已建立了成熟的高效無(wú)菌播種技術(shù)。地生種的國(guó)蘭、兜蘭，種子無(wú)菌萌發(fā)技術(shù)雖然取得較大進(jìn)展，但萌發(fā)效率還有待進(jìn)一步提高。

Rotor［42］于1949年首次報(bào)道了利用蝴蝶蘭花梗腋芽繁殖蝴蝶蘭的方法，花梗腋芽成為蝴蝶蘭組培快繁的常用外植體，促進(jìn)了蝴蝶蘭組培苗的規(guī)?；a(chǎn)。Morel［43］利用大花蕙蘭的莖尖誘導(dǎo)形成原球莖，培養(yǎng)出完整的小植株，莖尖成為大部分蘭科植物組培繁殖的主要外植體。大花蕙蘭、石斛蘭、文心蘭、卡特蘭、竹葉蘭以類原球莖方式增殖，屬易繁殖的種類；蝴蝶蘭由于類原球莖繁殖容易產(chǎn)生變異，生產(chǎn)上多采用側(cè)芽直接誘導(dǎo)叢生芽方式繁殖，屬中等難度繁殖的種類，繁殖系數(shù)因品種而異；國(guó)蘭和兜蘭仍屬于難繁殖的種類，前者以根狀莖方式繁殖，周期長(zhǎng)且出苗率有待提高，后者較難誘導(dǎo)出類原球莖或叢生芽，除少數(shù)品種外，大部分品種的組培快繁殖技術(shù)仍有待攻克［44］。朱根發(fā)等［45］發(fā)現(xiàn)建蘭×紋瓣蘭雜種胚的萌發(fā)具有雜種優(yōu)勢(shì)，介于大花蕙蘭與國(guó)蘭之間，萌發(fā)快且出苗率高。研究發(fā)現(xiàn)不同LED光質(zhì)對(duì)蘭花類原球莖、根狀莖增殖，壯苗生根有顯著影響，紅藍(lán)光合理配比，可顯著提高增殖和生根效率［46-47］。蘭花在組織培養(yǎng)中有試管開花的現(xiàn)象，已在18個(gè)屬37個(gè)種（品種）中有報(bào)道［48］。

3.2 設(shè)施栽培與開花調(diào)控

經(jīng)過近30年的引進(jìn)、消化和創(chuàng)新，蝴蝶蘭的栽培技術(shù)日益完善，設(shè)施裝備更加自動(dòng)化和智能化，已建立了完善的以溫度為主的開花調(diào)控技術(shù)［49-50］，實(shí)現(xiàn)了周年開花和應(yīng)節(jié)標(biāo)準(zhǔn)化生產(chǎn)的目標(biāo)，代表了目前設(shè)施農(nóng)業(yè)的最高發(fā)展水平。大花蕙蘭（雜交蘭）、春石斛蘭和兜蘭作為盆花，文心蘭和秋石斛蘭作為切花，實(shí)現(xiàn)了適地適種的區(qū)域布局，實(shí)現(xiàn)了規(guī)?；母咝a(chǎn)。墨蘭、建蘭、春蘭、春劍、蓮瓣蘭等國(guó)蘭的部分品種實(shí)現(xiàn)了產(chǎn)業(yè)化。因此，蘭花作為高產(chǎn)值經(jīng)濟(jì)作物，是農(nóng)業(yè)現(xiàn)代化、產(chǎn)業(yè)化和工廠化的典范。

3.3 病蟲害防控

危害蘭花的病蟲害種類較多，病蟲害鑒定與防控技術(shù)也是各類蘭花研究的重點(diǎn)，其中細(xì)菌性莖腐病、軟腐病和病毒病是蘭花生產(chǎn)中防控的難點(diǎn)?？汕秩咎m花的病毒多達(dá)30 種，主要包括建蘭花葉病毒（CymMV）、齒蘭環(huán)斑病毒（ORSV）、黃瓜花葉病毒（CMV）、煙草花葉病毒（TMV）、辣椒褪綠病毒（CaCV）、落葵皺紋花葉病毒（BaRMV），桿狀病毒（Rhabdovirus）、馬鈴薯Y 病毒（Potyvirus）和番茄斑萎病毒（Tospoviruses）等，且有逐年增加的趨勢(shì)［51］，通過莖尖培養(yǎng)培育無(wú)病毒種苗是病毒病防控的主要途徑［52］。

4 展望

蘭花具有獨(dú)特的花器官（花形），豐富的花色，多變的株型、葉形、葉色，復(fù)雜的生長(zhǎng)習(xí)性（附生、地生、腐生），多樣的繁殖方式（根狀莖、類原球莖、叢生芽），不同的光合途徑（C3、CAM途徑）和開花特性。其假鱗莖多樣（單莖類、復(fù)莖類）、屬（種）界限不嚴(yán)、有性雜交多倍化、子房后熟、胚胎發(fā)育不全（無(wú)胚乳）、共生菌依賴、童年期長(zhǎng)、物種瀕危、藥效成分及其作用機(jī)制等眾多問題有待開展園藝學(xué)、生物學(xué)、遺傳學(xué)、傳粉學(xué)、胚胎學(xué)、微生物學(xué)、分子生物學(xué)、生物化學(xué)、中藥學(xué)等深入研究。

蘭花是高產(chǎn)值的花卉，在已商品化的蘭花上，育種目標(biāo)將更加多樣化，觀賞點(diǎn)更加多元化，在分子標(biāo)記輔助、轉(zhuǎn)基因、基因編輯和分子設(shè)計(jì)育種技術(shù)取得突破的條件下，不論是國(guó)蘭還是熱帶蘭，都將更加追求幽香、葉花雙藝或多藝的育種目標(biāo)。隨著數(shù)字化、信息化農(nóng)業(yè)的發(fā)展，將推動(dòng)蘭花資源、育種、生理、栽培、設(shè)施裝備、農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)的研究更加系統(tǒng)，蘭花產(chǎn)業(yè)規(guī)模將進(jìn)一步擴(kuò)大。

而已開發(fā)的商品化蘭花，除上述7屬外，樹蘭屬（Epidendrum）、火焰蘭屬（Renanthera）、章魚蘭屬（Prosthechea）、風(fēng)蘭屬（Neofinetia）、指甲蘭屬（Aerides）、顎唇蘭屬（Maxillaria）、圍柱蘭屬（Encyclia）的部分種以及藥用的金線蓮屬（Anoectochilus）、白及屬（Bletilla）、竹葉蘭屬（Arundina）等已開發(fā)為新商品性蘭花，開始有規(guī)?；娜斯し敝澈蜕唐飞a(chǎn)，但仍有大量的具觀賞或藥用價(jià)值的蘭科植物尚未開發(fā)，如石豆蘭屬（Bulbophyllum，1 789種）、樹蘭屬（Epidnedium，1 125種）、玉鳳花屬（Habenaria，848種）、顎唇蘭屬（Maxillaria，552種）、尾萼蘭屬（Masdevallia，507種）、羊耳蒜屬（Liparis，418種）、毛蘭屬（Eria, 404種）、蝦脊蘭屬（Calanthe，187種）、貝母蘭屬（Coelogyne，182種）、小龍?zhí)m屬（Dracula，111種）、章魚蘭屬（Prosthechea，93種）、杓蘭屬（Cypripedium，50種）、薄葉蘭屬（Lycaste，50種）、鶴頂蘭屬（Phaius，48種）、鵝頸蘭屬（Cycnoches，33種）、劍葉文心蘭屬（Tolumnia，31種）、指甲蘭屬（Aerides，25種）、獨(dú)蒜蘭屬（Pleione，20種）、火焰蘭屬（Renanthera，17種）、埃利蘭屬（Erycina，7種）、鉆喙蘭屬 （Rhynchostylis，3種）、風(fēng)蘭屬（Neofinetia，2種）等［53］，是新商品花卉開發(fā)的重要來(lái)源。