朱從一，馬 靜，吳 文，張瑞敏，黃永敬，曾繼吾

（廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹研究所/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部南亞熱帶果樹生物學(xué)及遺傳資源利用重點實驗室/廣東省熱帶亞熱帶果樹研究重點實驗室，廣東 廣州 510640）

柑 橘（CitrusreticulataBanco）為蕓香科（Rutaceae）柑橘屬（CitrusLinn）植物。柑橘在我國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中占有重要地位，是我國特色農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)的重要組成部分，也是我國南方地區(qū)栽培面積最廣、經(jīng)濟地位最重要的果樹之一［1］。廣東是我國9個柑橘主產(chǎn)省市（廣西、湖南、湖北、江西、廣東、四川、重慶、福建、浙江）之一，栽培歷史悠久，但規(guī)?；?、產(chǎn)業(yè)化種植時間較短［2］。據(jù)記載，1989年全省柑橘栽培面積達19.8萬hm2，年產(chǎn)量175.7萬t，居全國之首；但隨后10年，受柑橘黃龍病為害和產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整等影響，廣東柑橘產(chǎn)業(yè)嚴重滑坡，至1998年產(chǎn)量僅為75.69萬t［3］；進入21世紀，廣東柑橘產(chǎn)業(yè)規(guī)模迅速恢復(fù)，2009年栽培面積達24.4萬hm2，年產(chǎn)量268.1萬t，位居全國第三［4］；近10年，由于生產(chǎn)資料、勞動力成本等大幅上漲，而柑橘類果品價格一直徘徊不前，柑橘種植效益不理想，致使廣東柑橘產(chǎn)業(yè)規(guī)模有所萎縮，2019年全省柑橘栽培面積為23.1萬hm2，位居全國第五。

隨著社會經(jīng)濟發(fā)展和人們消費習(xí)慣改變，市場對柑橘果品品質(zhì)的需求發(fā)生了深刻變化，柑橘生產(chǎn)從追求高產(chǎn)向追求優(yōu)質(zhì)方向發(fā)展。世界鮮食柑橘品種改良以無核、易剝皮、風(fēng)味濃和有香味等為主要目標，目前推出的僅有W·默科特、不知火等品種能基本滿足以上要求［5］。而廣東主栽的沙糖橘、紅江橙、貢柑、馬水橘、春甜橘、年橘等傳統(tǒng)品種品質(zhì)退化嚴重，成熟期集中導(dǎo)致季節(jié)性滯銷和結(jié)構(gòu)性過剩，經(jīng)濟效益下降，嚴重影響了廣大果農(nóng)的生產(chǎn)積極性。因此，急需以市場為導(dǎo)向，培育推廣優(yōu)質(zhì)新品種，穩(wěn)妥調(diào)整優(yōu)化品種結(jié)構(gòu)和區(qū)域布局，促進廣東柑橘產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。

廣東柑橘科技工作者針對廣東地方特色柑橘品種的成熟期、產(chǎn)量和品質(zhì)等特性進行了改良，育成了一批綜合性狀優(yōu)良的新品種，優(yōu)化了廣東柑橘品種結(jié)構(gòu)。我們梳理了廣東柑橘產(chǎn)區(qū)分布概況和品種結(jié)構(gòu)調(diào)整情況，介紹了近年在廣東柑橘種質(zhì)資源收集和遺傳多樣性評價方面的研究進展，概述了柑橘品種改良的目標和方法，總結(jié)了廣東柑橘品種改良取得的主要成績，分析了目前存在的問題，并提出未來的重點發(fā)展方向，以期為促進廣東柑橘產(chǎn)業(yè)健康可持續(xù)發(fā)展提供資料參考。

1 廣東柑橘產(chǎn)業(yè)發(fā)展概況

1.1 廣東柑橘產(chǎn)區(qū)分布情況

自2002年廣東特色柑橘生產(chǎn)基地被列入國家柑橘優(yōu)勢產(chǎn)業(yè)帶建設(shè)規(guī)劃以來，廣東柑橘產(chǎn)業(yè)布局逐漸科學(xué)合理，全省柑橘優(yōu)勢區(qū)逐漸向粵東、粵西和粵北地區(qū)轉(zhuǎn)移，并且優(yōu)勢產(chǎn)業(yè)帶已初步形成［4］。具體來說，珠江三角洲等經(jīng)濟條件較好的地區(qū)，由于當?shù)禺a(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)進一步調(diào)整優(yōu)化、勞動力生產(chǎn)成本高等原因，柑橘種植規(guī)模越來越小，粵東、粵西和粵北產(chǎn)區(qū)逐漸成為全省柑橘主導(dǎo)產(chǎn)區(qū)和優(yōu)勢產(chǎn)區(qū)，其中梅州、肇慶和韶關(guān)已成為全省柑橘種植面積最大的3個地區(qū)。2018年以來，國家和省級現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)園啟動建設(shè)，廣東柑橘產(chǎn)業(yè)向優(yōu)勢區(qū)域集中的步伐進一步加快。新會陳皮（茶枝柑）和梅縣沙田柚獲得國家級產(chǎn)業(yè)園資助；梅縣沙田柚、大埔蜜柚、德慶貢柑、平遠臍橙、廉江紅江橙、四會和佛岡沙糖橘、化州化橘紅、仁化貢柑和沙田柚、湘橋區(qū)廣佛手等獲得廣東省級現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)園專項資金資助。這些優(yōu)勢特色柑橘產(chǎn)業(yè)帶逐漸形成集育苗、生產(chǎn)、貯藏、加工、銷售為一體的產(chǎn)業(yè)模式，產(chǎn)業(yè)效益初步顯現(xiàn)。其中，梅州的沙田柚和蜜柚種植面積達到4.13萬hm2，年產(chǎn)量達到93萬t，上下游產(chǎn)業(yè)產(chǎn)值近100億元；新會陳皮產(chǎn)業(yè)迅速發(fā)展，1996年新會陳皮產(chǎn)業(yè)產(chǎn)值不足300萬元，至2019年，茶枝柑種植面積達0.67萬hm2，上下游全產(chǎn)業(yè)鏈產(chǎn)值達85億元，成為一二三產(chǎn)業(yè)融合發(fā)展的典范。

1.2 廣東柑橘品種結(jié)構(gòu)調(diào)整情況

廣東柑橘品種資源豐富，特色柑橘品種眾多，沙糖橘（十月橘）、貢柑、馬水橘、春甜橘、化橘紅、茶枝柑、蕉柑、廣佛手等極具市場競爭力［3］。從成熟期來看，早熟的琯溪蜜柚、溫州蜜柑可在9月上市；緊隨其后的有沙田柚、貢柑、椪柑、臍橙、沙糖橘等；紅江橙、蕉柑、年橘、馬水橘、春甜橘等可在春節(jié)前后至3月上市；最后還有4—5月成熟的夏橙［6］。

隨著人們生活水平的改善，消費者對柑橘果品的要求也發(fā)生變化，導(dǎo)致栽培品種不斷更新。20世紀80年代，廣東栽培柑橘品種主要是溫州蜜柑、蕉柑、椪柑、紅江橙、普通甜橙等，21世紀初逐漸調(diào)整為沙糖橘、貢柑、沙田柚、年橘等［7］。但近年來，隨著沃柑、愛嬡28（紅美人）、明日見、甘平等國外優(yōu)良雜柑品種在廣東試種成功［8］，尤其是沃柑在廣東表現(xiàn)優(yōu)良［9-10］，廣受種植者和消費者青睞，近年發(fā)展非常迅速，因其成熟期與沙糖橘、蕉柑、馬水橘、年橘等廣東傳統(tǒng)品種相當，沃柑、無核沃柑等品種大面積推廣后，必將對廣東原有地方品種造成較大沖擊甚至導(dǎo)致一些傳統(tǒng)品種被淘汰。

2 廣東柑橘種質(zhì)資源遺傳多樣性分析評價

廣東省從北向南分別為中亞熱帶、南亞熱帶和熱帶氣候，大部分地區(qū)熱量豐富、雨量充足，生態(tài)條件良好。在長期的自然選擇、進化與栽培過程中，形成了豐富的柑橘品種資源。據(jù)統(tǒng)計，廣東省柑橘種植資源共有2個屬（柑橘屬和金柑屬）15個種，包括150多個品種（系）［6］。這些種質(zhì)資源是品種改良的物質(zhì)基礎(chǔ)，是廣東柑橘產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的品種保證。廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹研究所共搜集、保存柑橘野生資源、農(nóng)家品種、國內(nèi)外選育品種等500余份（其中核心種質(zhì)100余份），分別在廣州天河區(qū)和白云區(qū)建立了柑橘種質(zhì)資源圃，構(gòu)建了柑橘資源評價數(shù)據(jù)庫。

遺傳多樣性評價是種質(zhì)資源創(chuàng)新利用的前提。近年來，廣東在柑橘遺傳多樣性評價及優(yōu)良功能基因挖掘等方面取得一些進展。曾繼吾等［11］對野生柑橘資源龍門香橙進行了植物學(xué)特征觀察及起源研究，發(fā)現(xiàn)其形態(tài)性狀兼具原始與進化特征，AFLP和SNP分子標記分析顯示其在DNA分子水平上不同于橘或柚類，兼有橘和柚的遺傳物質(zhì)；田靜、姜波等［12-13］在比較分析化橘紅樹體及果實形態(tài)特征的基礎(chǔ)上，采用SNP和SSR分子標記技術(shù)對化橘紅種質(zhì)資源進行鑒定分析，發(fā)現(xiàn)生產(chǎn)上栽培的化橘紅品系同名異物和同物異名現(xiàn)象普遍，甚至同一個果園存在多個品系、果品形態(tài)各異，這是化橘紅長期實生繁殖的結(jié)果；Fan等［14］比較分析了6份化橘紅種質(zhì)中柚皮苷、野漆樹苷、水合橙皮內(nèi)酯、佛手內(nèi)酯及異歐前胡素的含量，為藥用柑橘種質(zhì)資源鑒定提供了依據(jù)；周碧容等［15-16］通過評價不同沙糖橘種質(zhì)的抗寒性，篩選出耐寒性較普通沙糖橘強的金葵蜜橘和粵農(nóng)晚橘品種，適合粵北地區(qū)種植，擴大了沙糖橘適栽區(qū)域。

3 廣東柑橘品種改良研究進展

3.1 柑橘品種改良方法

幾十年來，全世界培育出幾百個柑橘新品種，極大地推動了柑橘產(chǎn)業(yè)發(fā)展［17］。柑橘品種改良常規(guī)方法主要包括引種、芽變選種、誘變選種和雜交育種等［18］。其中，引種可以短時間內(nèi)改變品種結(jié)構(gòu)，促進產(chǎn)業(yè)發(fā)展。自2000年起，廣東陸續(xù)引進了40多個柑橘新品種，其中沃柑、愛媛38、默科特橘橙、紅肉蜜柚、紅肉臍橙、奧蘭柚等經(jīng)多點試驗示范后，表現(xiàn)良好。芽變選種是柑橘育種的重要方法［19］，通過該方法已育成無籽貢柑、少核貢柑、金葵蜜橘、明柳甜橘等新品種［15,20-21］。誘變育種是利用物理或化學(xué)誘變劑誘導(dǎo)植物發(fā)生變異，并從優(yōu)良變異中選育新品種的方法［22］，通過輻射誘變育成了少核年橘、少核紅橙等品種［23-24］。雜交育種是通過有性雜交實現(xiàn)遺傳重組，但該方法存在童期長、珠心胚干擾等問題，容易導(dǎo)致柑橘雜交育種效率低，現(xiàn)在可通過胚搶救技術(shù)來解決［25］。由坦普爾橘橙與丹西紅橘雜交獲得的沃柑，具有外觀和內(nèi)質(zhì)優(yōu)良、高糖高酸、化渣、晚熟等優(yōu)點，近年來在我國南方柑橘產(chǎn)區(qū)廣泛種植，獲得了極大成功［26］。

生物技術(shù)育種是利用遺傳學(xué)、細胞生物學(xué)、現(xiàn)代生物工程技術(shù)等培育新品種的方法，主要有體細胞雜交、遺傳轉(zhuǎn)化、基因編輯等。全世界利用細胞融合及化學(xué)誘導(dǎo)創(chuàng)造出一大批四倍體材料，為三倍體育種提供親本［27］。在這一領(lǐng)域，華中農(nóng)業(yè)大學(xué)柑橘研究團隊將溫州蜜柑（雄性不育）與華柚1號（果實有核）經(jīng)原生質(zhì)體融合培育出無核新品種華柚2號，這是國際上首例通過細胞工程直接培育的柑橘新品種［28-29］。遺傳轉(zhuǎn)化育種是利用基因工程技術(shù)導(dǎo)入外源基因的育種方法。Moore等［30］利用根癌農(nóng)桿菌對柑橘上胚軸切段進行轉(zhuǎn)化，獲得了含標記基因的卡里佐枳橙植株。該方法應(yīng)用于柑橘育種研究多年，但至今尚未育成較好的品種［31］。近期，華中農(nóng)業(yè)大學(xué)柑橘研究團隊利用山金柑兼具早花、種子單胚性以及與柑橘主栽品種親緣關(guān)系較近等特點，構(gòu)建了山金柑CRISPR/Cas9基因編輯系統(tǒng)，為今后柑橘品種改良提供了材料和方法借鑒［32］。

3.2 廣東柑橘品種改良目標

果實品質(zhì)提升是柑橘品種改良的主要目標，鮮食品種要求果實外觀端正、易剝皮、無核或少籽、風(fēng)味濃、有香氣、肉質(zhì)脆嫩易化渣、貨架期長等優(yōu)點。針對廣東柑橘產(chǎn)業(yè)實際情況和品種特性，廣東柑橘新品種選育應(yīng)從過去追求產(chǎn)量為目標，調(diào)整為以高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、高抗、不同成熟期、適宜機械化栽培為目標。目前廣東柑橘品種結(jié)構(gòu)不甚合理，全省90%柑橘品種為中熟品種［33-34］，成熟期集中在10—12月上市，致使部分柑橘果品出現(xiàn)明顯的季節(jié)性滯銷，影響種果效益。此外，柑橘黃龍病、柑橘裂皮病、柑橘潰瘍病等病害發(fā)生日益嚴重，大部分栽培品種缺乏抗病基因，因此，選育抗病品種和優(yōu)質(zhì)砧木品種也是今后柑橘品種改良的方向。

3.3 廣東選育柑橘新品種

自2006年以來，廣東柑橘育種取得一些成果，先后審定（登記）或申請植物新品種權(quán)保護33個品種（表1），其中華豐甜橘和粵橘1號獲得國家植物新品種保護權(quán)；少核年橘、粵豐早橘、華蜜無核貢柑等19個柑橘品種是通過芽變、雜交、實生選種等方法選育獲得的柑橘新品種，并通過廣東省農(nóng)作物品種審定委員會的審定；強德勒柚、粵引默科特橘橙、粵引紅臍橙等12個柑橘品種是從國外引進柑橘品種中篩選出的優(yōu)質(zhì)品種，并通過廣東省農(nóng)作物品種審定委員會的審定。這些新品種在品質(zhì)、成熟期及綜合性狀上明顯優(yōu)于傳統(tǒng)品種，多數(shù)已成為廣東柑橘品種結(jié)構(gòu)調(diào)整的重要選擇。其中，少核貢柑、無籽貢柑［20］、少核紅橙［23］、少核年橘［24］、華蜜無核貢柑［35］、無籽沙糖橘［36］等品種解決了傳統(tǒng)品種多籽問題，已成為廣東柑橘主推品種；培育的粵農(nóng)晚橘、金葵蜜橘在成熟期方面比傳統(tǒng)品種有較大改進［15-16］；柑橘新品種華晚無籽沙糖橘具有晚熟和無核等優(yōu)點［37］。這些優(yōu)良新品種推廣應(yīng)用后，調(diào)整優(yōu)化了全省柑橘品種結(jié)構(gòu)。

表1 2006—2020年廣東選育的柑橘新品種Table 1 New citrus varieties in Guangdong in 2006-2020

3.4 優(yōu)良柑橘品種

3.4.1 金葵蜜橘 該品種由廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹研究所從沙糖橘變異優(yōu)株選育而成，2011年通過廣東省農(nóng)作物品種審定委員會審定（粵審果2011006）。金葵蜜橘生長健壯，果實比普通沙糖橘早熟15～20 d，可溶性固形物含量15.5%～16.2%，色澤鮮艷，果實耐貯運［15］。金葵蜜橘綜合經(jīng)濟性狀優(yōu)良，入選2017、2018年廣東省農(nóng)業(yè)主導(dǎo)品種，在廣東、廣西適栽區(qū)推廣種植。

3.4.2 新優(yōu)選蕉柑 該品種是潮州市果樹研究所和廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹研究所選育而成，2010年通過廣東省農(nóng)作物品種審定委員會審定（粵審果2010010）。新優(yōu)選蕉柑生長較旺，樹姿開張，早結(jié)豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)性能好；果實色澤橙紅色，無核化渣，平均單果重150 g，比普通蕉柑重29 g，基本上解決了普通蕉柑果實偏小的問題［40］，入選2016年廣東省農(nóng)業(yè)主導(dǎo)品種。

3.4.3 少核貢柑 該品種由廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院果樹研究所和德慶縣農(nóng)業(yè)局育成，2013年通過廣東省農(nóng)作物品種審定委員會審定（粵審果2013008）。少核貢柑具有早結(jié)、優(yōu)質(zhì)、豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)、適應(yīng)性強等優(yōu)良性狀，平均每果種子4.8粒，具有較強的市場競爭力，入選2015年廣東省農(nóng)業(yè)主導(dǎo)品種。

4 廣東柑橘品種改良中存在的問題

4.1 未能培育出突破性品種

廣東柑橘品種改良雖然取得了一些成效，育成品種在產(chǎn)量、品質(zhì)和成熟期等方面均較具特色。但總體來看，廣東柑橘育種還處于“爬坡”階段，育種方法和手段簡單，至今沒有育成突破性的新品種［44］。究其原因，一是柑橘育種工作長期沒有得到重視，起步比較晚；二是育種方法單一，芽變選種是廣東柑橘新品種選育的主要方法，但由于低變異率及偶然性，芽變選種進程緩慢；三是雜交親本多選擇清見、沙田柚等單胚品種，缺乏優(yōu)質(zhì)親本資源，很難實現(xiàn)綜合性狀的遺傳改良；四是生物技術(shù)育種研究起步晚，至今沒有獲得大的突破。

4.2 抗黃龍病柑橘育種有待加強

柑橘黃龍病是柑橘生產(chǎn)的最大障礙，目前尚無有效防治方法。隨著氣溫變暖和病原傳播擴散，黃龍病發(fā)生面積逐年擴大。實踐證明，傳統(tǒng)的柑橘黃龍病防控“三板斧”非常有效，但在以散戶種植為主的經(jīng)營模式下，其防控成效十分有限，而解決柑橘黃龍病的最終途徑還有賴于抗病品種的育成。迄今為止，尚未發(fā)現(xiàn)任何抗黃龍病的種質(zhì)資源，柚、粗檸檬、枳及其雜種較耐黃龍病，九里香、黃皮、酒餅簕等柑橘近緣植物高度耐病，但與柑橘主栽種存在生殖隔離，無法通過雜交實現(xiàn)其抗性向柑橘屬植物轉(zhuǎn)移［45-46］。采用現(xiàn)代生物技術(shù)手段，挖掘柑橘遠緣植物中的抗性基因資源，可能是將來突破抗黃龍病育種的關(guān)鍵［47］。

4.3 缺乏產(chǎn)學(xué)研相結(jié)合、育繁推一體化的柑橘品種改良機制

以廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院、華南農(nóng)業(yè)大學(xué)等科研院所為主的柑橘育種團隊，為廣東柑橘品種選育和結(jié)構(gòu)優(yōu)化作出了積極貢獻。但由于體制機制等問題，目前仍然存在科研與生產(chǎn)脫節(jié)、育種創(chuàng)新乏力、研究不持續(xù)且只育不推等問題，高效育種模式尚未建立。此外，科研院所與品種推廣企業(yè)結(jié)合不夠緊密，限制了新品種的轉(zhuǎn)化效率。今后需要建立產(chǎn)學(xué)研相結(jié)合、育繁推一體化的柑橘聯(lián)合育種模式，同時注重新品種配套栽培技術(shù)研究，努力實現(xiàn)柑橘良種良法配套體系，達到促進廣東柑橘產(chǎn)業(yè)高質(zhì)量發(fā)展的目的。

5 展望

廣東的氣候和土壤條件非常適宜柑橘生長，生產(chǎn)的果實品質(zhì)優(yōu)良、經(jīng)濟效益好，柑橘產(chǎn)業(yè)已成為廣東農(nóng)業(yè)的支柱產(chǎn)業(yè)，對廣東農(nóng)業(yè)農(nóng)村發(fā)展意義重大。近年來，廣東柑橘產(chǎn)業(yè)取得了長足發(fā)展，但其品種更新慢，無法滿足市場需求，大量優(yōu)質(zhì)品種多從國外引進，自主選育或傳統(tǒng)品種優(yōu)勢不明顯。廣東柑橘品種選育工作已經(jīng)開展多年，育成了一批新品種，在產(chǎn)業(yè)上也發(fā)揮了重要作用，但至今沒有育成突破性的新品種，柑橘品種改良工作明顯落后于產(chǎn)業(yè)需求。

優(yōu)良的柑橘品種是柑橘生產(chǎn)的基礎(chǔ)，不斷培育出適應(yīng)生產(chǎn)發(fā)展的柑橘新品種，是實現(xiàn)柑橘生產(chǎn)持續(xù)穩(wěn)定發(fā)展的重要戰(zhàn)略措施。根據(jù)柑橘品種選育的趨勢［44］，再結(jié)合全省柑橘以鮮食品種為主的現(xiàn)實情況，我們認為，廣東柑橘品種選育應(yīng)以地方特色柑橘資源為親本，以“好吃、好看、好種”為標準，加強沙糖橘、貢柑、蕉柑、甜橙等廣東地方特色品種的選育，著力從綜合品質(zhì)、成熟期改變、無核或少核、抗性好、適宜機械化栽培等性狀入手，以期育出比現(xiàn)有品種更優(yōu)良、特色更明顯的新品種。此外，隨著人們對健康的關(guān)注，廣東的化橘紅、茶枝柑、廣佛手等藥食同源柑橘產(chǎn)業(yè)發(fā)展迅速，但目前種植的品種仍以農(nóng)家品種為主，品種改良嚴重滯后于產(chǎn)業(yè)發(fā)展，需加強優(yōu)良品系選育。

育種技術(shù)方面，應(yīng)建立常規(guī)育種手段與生物技術(shù)育種結(jié)合、芽變選種與雜交育種優(yōu)勢互補的品種改良技術(shù)體系，縮短品種培育周期，提高育種效率，培育出符合市場需求的新品種，推動廣東柑橘產(chǎn)業(yè)持續(xù)健康發(fā)展。盡管目前柑橘育種技術(shù)仍以芽變、雜交等常規(guī)方法為主，生物技術(shù)迄今尚未直接產(chǎn)生新的柑橘品種，但是生物技術(shù)已經(jīng)應(yīng)用于玉米、棉花、大豆等主要大田作物品種改良方面并顯示出巨大威力［48］。生物技術(shù)應(yīng)用于柑橘品種改良是將來最有潛力的育種途徑。生物技術(shù)育種離不開優(yōu)良基因，而種質(zhì)資源是基因的載體。廣東柑橘資源豐富，地方優(yōu)良品種眾多，因此，要加強柑橘種質(zhì)資源的收集、保存和鑒評工作，開展柑橘基因組學(xué)研究，通過關(guān)聯(lián)分析定位和挖掘與品質(zhì)形成、抗性相關(guān)的基因［49-50］，應(yīng)用生物技術(shù)培育柑橘新品種，實現(xiàn)柑橘品種改良的新突破。