溫健，貢靜雯，李婷，趙嵩玲，田園園，陳新軍,2,3,4，余為,2,3,4

( 1. 上海海洋大學 海洋科學學院，上海 201306；2. 國家遠洋漁業(yè)工程技術研究中心，上海 201306；3. 大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開發(fā)教育部重點實驗室，上海 201306；4. 遠洋漁業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心，上海 201306)

1 引言

莖柔魚（Dosidicus gigas）屬于大洋中上層頭足類，在東太平洋分布廣泛，主要分布于加利福尼亞半島（37°N）到智利南部（47°S），從北美洲和南美洲海岸到125°W的海域[1]。1974年莖柔魚漁業(yè)開始發(fā)展，到1980年產(chǎn)量達到1.9萬t，但1982年出現(xiàn)短暫資源枯竭，到20世紀90年代，莖柔魚資源增長并被大規(guī)模開發(fā)[2]。根據(jù)聯(lián)合國糧農(nóng)組織統(tǒng)計，中國魷釣船隊于2001年開始捕撈莖柔魚，2001?2015年莖柔魚總產(chǎn)量從1.78萬t上升至32.4萬t[3]。莖柔魚生命周期短，僅有1～2 a[4]，因此其種群對棲息地環(huán)境及不同尺度氣候變化極為敏感[5–6]。研究已表明，海表溫度（Sea Surface Temperature，SST）和海表高度（Sea Surface Hight，SSH）對莖柔魚棲息地變動的影響相比其他環(huán)境因子更為顯著[7]。此外，光合有效輻射（Photosynthetically Active Radiation，PAR）[8]及凈初級生產(chǎn)力（Net Primary Productivity，NPP）[9]等環(huán)境因子與莖柔魚漁場也有密切聯(lián)系。

厄爾尼諾?南方濤動（El Ni?o-Southern Oscillation，ENSO）是海洋與大氣連續(xù)但不規(guī)則的循環(huán)變化現(xiàn)象，它影響全球氣候異常變化[10]。厄爾尼諾（El Ni?o）事件發(fā)生時，太平洋中部和東部海域表溫異常變暖；而拉尼娜（La Ni?a）事件發(fā)生時，太平洋中部和東部海域表溫則異常變冷，ENSO現(xiàn)象具有年際變動[11]。以往研究表明，鮐魚（Scomber japonicus）、黃鰭金槍魚（Thunnus albacares）、柔魚（Ommastrephes bartramii）、褶柔魚（Todarodes pacificus）等魚種的空間分布及資源豐度均受ENSO的調控[12–15]。對于莖柔魚, 以往研究主要關注ENSO事件對其漁場環(huán)境狀況的影響，并探索其資源空間分布的變化[16]。對于ENSO影響莖柔魚棲息地的研究也僅限于分析特殊年份，且時間序列短[9]。因此，本研究分析長時間尺度下，在不同ENSO事件期間秘魯外海莖柔魚漁場環(huán)境的變化，以及不同事件期間莖柔魚棲息地適宜性及棲息地緯度重心的變化，探索適宜棲息地時空分布對不同ENSO事件的響應過程，以掌握年際氣候變化對莖柔魚棲息地的影響，為可持續(xù)開發(fā)和利用莖柔魚資源提供依據(jù)。

2 材料與方法

2.1 材料

環(huán)境數(shù)據(jù)包括SST和SSH，來源于夏威夷大學網(wǎng)站（http://apdrc.soest.hawaii.edu/data/data.php）。數(shù)據(jù)時間范圍為1950?2015年1?12月，空間范圍覆蓋秘魯外海莖柔魚漁場，其中漁場范圍為8°～20°S，95°～75°W（圖1），SST和SSH時間分辨率為月，空間分辨率原為0.1°×0.1°，均通過插值轉化為0.5°×0.5°。ENSO事件利用Ni?o3.4區(qū)海表溫距平值（Sea Surface Temperature Anomaly，SSTA）來表示，其數(shù)據(jù)來自美國NOAA氣候預報中心（https://www.cpc.ncep.noaa.gov/products/analysis_monitoring/ensostuff/ensoyears.shtml）。

圖1 我國莖柔魚魷釣漁船秘魯海區(qū)作業(yè)地理位置Fig. 1 Geographical distribution of Chinese squid-jigging fishery for Dosidicus gigas off Peru

2.2 分析方法

依據(jù)NOAA對El Ni?o和La Ni?a事件的定義，Ni?o3.4區(qū)（5°N～5°S，170°～120°W）SSTA連續(xù)5個月滑動平均值超過+0.5℃，則認為發(fā)生一次El Ni?o事件；若連續(xù)5個月低于?0.5℃，則認為發(fā)生一次La Ni?a事件，其余為正常氣候。本研究據(jù)此定義1950?2015年發(fā)生的異常環(huán)境事件（表1）。

計算SSTA和海表高度距平值（Sea Surface Height Anomaly，SSHA），并且依據(jù)1950?2015年9?12月的Ni?o3.4區(qū)SSTA，結合對應月份的SSTA及SSHA數(shù)據(jù)，對1950?2015年東南太平洋秘魯莖柔魚漁場進行年際變化分析，分析SSTA、SSHA、Ni?o3.4指數(shù)的變化趨勢。此外，利用交相關函數(shù)分析Ni?o3.4指數(shù)與SSTA和SSHA的滯后相關性。

依據(jù)定義的El Ni?o和La Ni?a事件，將1950?2015年9?12月的SSTA和SSHA數(shù)據(jù)分為3種ENSO年份，計算空間平均值，繪制不同類型下的空間分布圖，分析其空間分布特征。依據(jù)Yu等[17]建立的適應性指數(shù)（Suitability Index，SI）模型，建立SI-SST和SI-SSHA時的響應變量是捕撈努力量，推算莖柔魚漁場海域9?12月適宜的海表溫度（SI-SST）和適宜的海表高度距平（SI-SSHA），分析SSTA、SSHA、SI-SST和SI-SSHA在不同ENSO事件期間的變動規(guī)律。

利用算術平均法（Arithmetic Mean Model, AMM）計算綜合棲息地適宜性指數(shù)（Habitat Suitability Index,HSI），其計算公式如下：

式中，SISST和SISSHA分別為SST和SSHA的適宜性指數(shù)。HSI的范圍為0～1，將HSI≤0.2、0.2＜HSI＜0.6及HSI≥0.6分別定義為不適宜的、正常的及適宜的棲息地[9]。利用交相關函數(shù)分析Ni?o3.4指數(shù)和HSI的滯后相關性。此外，在不同ENSO事件下分析HSI的變化，并且依據(jù)1950?2015年9?12月莖柔魚漁場海域HSI數(shù)據(jù)，計算空間平均值并繪制空間分布圖，分析適宜性棲息地面積在不同ENSO事件下的空間變化特征。

表1 1950?2015年El Ni?o和La Ni?a事件的確定Table 1 Definition of the El Ni?o and La Ni?a events for years 1950?2015

計算各月莖柔魚HSI的緯度重心，并利用交相關函數(shù)分析Ni?o3.4指數(shù)與莖柔魚HSI的緯度重心的滯后相關性。此外，將1950?2015年9?12月莖柔魚平均HSI的緯度重心進行歸類，分析不同ENSO事件期間緯度重心的變化。其中，HSI緯度重心計算方法為[9]

式中，LAGTHSI為HSI的緯度重心；Latitude為緯度值；i為漁區(qū)；m為月份。

3 研究結果

3.1 不同ENSO事件期間SSTA、SSHA的時間變化

由圖2可以看出，Ni?o3.4指數(shù)、秘魯外海莖柔魚漁場SSTA及SSHA呈顯著年際變化。從三者的波動情況可以看出，當Ni?o3.4指數(shù)上升時，相應地SSTA和SSHA均增長；當Ni?o3.4指數(shù)下降時，SSTA和SSHA也隨之降低。

交相關分析表明，Ni?o3.4指數(shù)與莖柔魚漁場SSTA呈顯著正相關，在SSTA滯后0月時相關性最大，相關系數(shù)值為0.5942（p＜0.05），表明 在Ni?o3.4區(qū)SSTA發(fā)生變化時，秘魯外海莖柔魚漁場SSTA隨之迅速變化；同樣，Ni?o3.4指數(shù)與莖柔魚漁場SSHA也呈顯著正相關，在SSHA滯后1個月時相關性最大，相關系數(shù)值為0.5647（p＜0.05）（圖3）。

3.2 不同ENSO事件下各環(huán)境因子的適宜性變化

秘魯外海莖柔魚漁場SSTA和SSHA與ENSO事件有顯著的相關性。由圖4可以看出，當El Ni?o事件發(fā)生時，漁場SSTA均為正值，表明莖柔魚漁場的海表水溫偏高；在正常氣候條件下，莖柔魚漁場的海表水溫相較于El Ni?o事件明顯降低；而在La Ni?a事件下，SSTA均為負值，相較于前兩種氣候條件，莖柔魚漁場的海表水溫最低。莖柔魚漁場SSHA與ENSO的相關性與SSTA大致相同，在El Ni?o、正常氣候和La Ni?a條件下，莖柔魚漁場海面高度依次降低。

秘魯外海莖柔魚漁場SSTA、SSHA、適宜的SST和SSHA在不同的ENSO事件下呈顯著的變化（圖5）。莖柔魚漁場SSTA和SSHA在El Ni?o事件下較高，在正常氣候事件和La Ni?a事件下較低。相應地，正常氣候事件和La Ni?a事件下適宜的SST和SSHA顯著高于El Ni?o事件。

3.3 不同ENSO事件下莖柔魚棲息地適宜性時空變化

交相關分析表明，Ni?o3.4指數(shù)與HSI呈顯著負相關，在HSI滯后1個月產(chǎn)生最大負影響，相關系數(shù)值為?0.2656（p＜0.05），表明在Ni?o3.4指數(shù)較高時，適宜的棲息地面積較少（圖6）。進一步分析在不同ENSO事件下莖柔魚漁場HSI的時空變化（圖7）。結果顯示，1950?2015年在正常氣候和La Ni?a事件下，莖柔魚的HSI值顯著高于El Ni?o事件。此外，莖柔魚適宜棲息地面積比例也顯著高于El Ni?o事件。此外，從空間分布圖看，正常氣候和La Ni?a事件下，HSI≥0.6的面積比例較大；El Ni?o事件下的HSI值大部分小于0.6，表明棲息地質量較低。

Ni?o3.4指數(shù)與莖柔魚漁場HSI的緯度重心的交相關分析表明，兩者呈顯著正相關。并在HSI的緯度重心滯后0月時具最大相關性，相關系數(shù)值為0.3562（p＜0.05），表明Ni?o3.4指數(shù)較高時，莖柔魚漁場HSI的緯度重心偏南。在El Ni?o事件下，莖柔魚漁場HSI的緯度重心明顯較正常氣候事件和La Ni?a事件下的緯度重心向南移動（圖8）。

4 討論

ENSO能使熱帶太平洋生態(tài)系統(tǒng)出現(xiàn)較強的年際變化，對諸多經(jīng)濟魚種的資源豐度及空間分布產(chǎn)生影響[18]。莖柔魚因其生命周期短，對于環(huán)境因子的變化極為敏感，異常氣候現(xiàn)象對其資源波動也有較大影響，特別是El Ni?o和La Ni?a事件[19]。Robinson等[20]研究發(fā)現(xiàn)，La Ni?a事件引起海表溫度較長時間變冷的現(xiàn)象，使得莖柔魚的漁獲量較高；從2005年1月到2012年3月，漁獲量逐步下降，發(fā)現(xiàn)此與棲息地水溫逐漸變暖有關。Waluda和Rodhouse[21]認為，1998-1999年強El Ni?o事件期間，上升流勢力較弱，導致莖柔魚資源豐度和漁獲量較低。本研究發(fā)現(xiàn)，Ni?o3.4指數(shù)與秘魯外海莖柔魚漁場SSTA和SSHA呈顯著正相關，Ni?o3.4指數(shù)越高，漁場的海表溫度及海面高度越高。此外，本研究通過分析莖柔魚漁場SSTA和SSHA的空間分布特征，同樣發(fā)現(xiàn)在El Ni?o事件下，漁場的水溫偏暖，海面高度升高；在正常氣候及La Ni?a事件下，漁場的水溫偏冷，海面高度降低。Yu等[9]研究認為，與2015年的強El Ni?o事件相比，2011年的La Ni?a事件產(chǎn)生了適宜的環(huán)境條件，有利于莖柔魚的生長和生存。在2011年的每個季節(jié)，各環(huán)境因子的適宜面積都有所增大，從而使適宜棲息地面積增加。這與本研究結果一致。本研究通過對不同ENSO事件下SI-SST和SI-SSHA變化進行分析，發(fā)現(xiàn)在正常氣候及La Ni?a事件下，適宜的SST和SSHA相比于El Ni?o事件下的比例有顯著的增加。

圖2 1950?2015年9?12月東南太平洋秘魯莖柔魚漁場Ni?o3.4指數(shù)、SSTA、SSHA的年際變化Fig. 2 Interannual variability of the Ni?o3.4 index, SSTA, SSHA on the fishing ground of Dosidicus gigas in the Southeast Pacific Ocean off Peru from September to December, 1950–2015

圖3 Ni?o3.4指數(shù)與SSTA（a）、SSHA（b）的交相關系數(shù)Fig. 3 Cross correlation coefficients between the Ni?o3.4 index and SSTA (a), and between the Ni?o3.4 index and SSHA (b)

圖4 1950?2015年不同氣候模式下SSTA、SSHA的空間分布Fig. 4 The spatial distributions of SSTA and SSHA under different climate patterns over 1950?2015

圖5 1950?2015年SSTA、SSHA、適宜（SI）的SST和SSHA在不同氣候模式下的變化（“+”為異常值）Fig. 5 Interannual variability in SSTA, SSHA, suitable (SI) SST and SSHA under different climate patterns over 1950–2015 (“+” represents abnormal value)

基于Yu等[17]研究結果，本研究將SST和SSHA作為關鍵環(huán)境因子，構建了棲息地指數(shù)模型。已有較多研究證實SST對莖柔魚漁場形成有重要影響，并常用于HSI建模[15–16,22–23]。SSHA作為影響棲息地的重要因素之一，將其用于HSI建模能更加準確地探索適宜棲息地的分布范圍。Yu等[9]研究表明SSHA是造成棲息地質量差異的主導因素。通過算術平均模型（Arithmetic mean model，AMM）方法計算HSI，可以在結果中反應每個環(huán)境因子的變化。目前，大多數(shù)研究選擇AMM方法并成功預測魚種的棲息地適宜性，例如鰹魚（Katsuwonus pelamis）[24]、鮐魚（Scomber ja-ponicus）[12]、柔魚（Ommastrephes bartramii）[25]。本文利用1950?2015年的Ni?o3.4指數(shù)與HSI值進行交相關分析，發(fā)現(xiàn)兩者呈顯著負相關，滯后1個月的相關性最強，表明莖柔魚棲息地能夠迅速響應ENSO事件。Yu等[17]利用2006?2013年的數(shù)據(jù)對HSI與Ni?o3.4指數(shù)進行分析，發(fā)現(xiàn)滯后時間為?1～?3個月，呈顯著負相關，與本研究結果一致。此外，本研究分析了適宜棲息地緯度重心與Ni?o3.4指數(shù)的交相關性，發(fā)現(xiàn)兩者呈顯著正相關。進一步分析在不同ENSO事件下適宜棲息地緯度重心的變化，發(fā)現(xiàn)在El Ni?o事件下，適宜棲息地緯度重心偏南；在正常氣候及La Ni?a事件下，適宜棲息地緯度重心偏北。Paulino等[26]研究表明，漁撈作業(yè)船隊的年度分布與El Ni?o海溫異常相關，在2008年和2009年船隊集中在北部，在La Ni?a事件年份呈分散空間分布，但總體集中在SST范圍為18.4～22℃的海域內。這可能是由于商業(yè)漁船的特性，El Ni?o事件下莖柔魚資源豐度較低，船隊僅在資源較為集中的地區(qū)進行作業(yè)。徐冰等[16]根據(jù)我國2005?2009年魷釣船生產(chǎn)數(shù)據(jù)，結合表溫等資料，發(fā)現(xiàn)2007年受La Ni?a事件影響，相較2006年和2009年10?12 月El Ni?o事件，中心作業(yè)漁場向北偏移了1°～2°。這與本文研究結果一致。

圖6 Ni?o3.4指數(shù)與HSI的交相關系數(shù)Fig. 6 Cross correlation coefficients between the Ni?o3.4 index and HSI

圖7 1950?2015年HSI在不同氣候模式下的變化（a，“+”為異常值）及HSI的空間分布（b，c，d）Fig. 7 Variability in the HSI (a, “+” represents abnormal value)and spatial distributions of HSI (b, c, d) under different climate patterns during 1950?2015

圖8 1950?2015年Ni?o3.4指數(shù)與漁場重心緯度（LAGTHSI）的交相關系數(shù)（a）及漁場重心在不同氣候模式下的緯向變化（b，“+”為異常值）Fig. 8 Cross correlation coefficients between the Ni?o3.4 index and latitudinal gravity centers of HSI (a) and latitudinal changes in gravity centers of HSI under different climate patterns during 1950–2015(b, “+” represents abnormal value)

本研究推測秘魯外海莖柔魚棲息地適宜性對不同ENSO事件的可能響應過程為：在El Ni?o事件下，莖柔魚漁場海表溫度升高，海面高度上升，適宜的海表溫度和海表高度面積減少，棲息地質量下降，適宜棲息地面積減少，適宜棲息地緯度重心偏南；在正常氣候及La Ni?a事件下，莖柔魚漁場海表溫度降低，海面高度下降，適宜的海表溫度和海面高度面積增加，棲息地質量上升，適宜棲息地面積增加，適宜棲息地緯度重心偏北。由于HSI模型存在偏差，僅利用SST和SSHA兩個參數(shù)不能完全描述莖柔魚棲息地的環(huán)境變化，今后的研究中我們應加入其他環(huán)境因子并且考慮各環(huán)境因子的權重分配，使模型預測更加精確。此外，由于生產(chǎn)數(shù)據(jù)的缺失，我們較難對長時間尺度的環(huán)境數(shù)據(jù)進行對比，因此今后應加強國際漁業(yè)合作收集更多的數(shù)據(jù)。