董志丹，宋尚偉，宋春暉，鄭先波，焦健，王苗苗，閻振立，張瑞萍，白團(tuán)輝

我國(guó)育成蘋(píng)果品種的系譜分析及其育種啟示

董志丹1，宋尚偉1，宋春暉1，鄭先波1，焦健1，王苗苗1，閻振立2，張瑞萍2，白團(tuán)輝1

（1河南農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，鄭州 450002；2中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院鄭州果樹(shù)研究所，鄭州 450009）

本文系統(tǒng)收集并分析了1951—2019年我國(guó)報(bào)道育成的273個(gè)蘋(píng)果品種（不含砧木）的資料，對(duì)這些蘋(píng)果品種的親本組成及親本選配特點(diǎn)和規(guī)律進(jìn)行分析，繪制以主要品種為親本育成品種的系譜圖，以全面總結(jié)新中國(guó)成立70年來(lái)我國(guó)蘋(píng)果的育種成果。在我國(guó)選育的273個(gè)蘋(píng)果品種中，通過(guò)雜交獲得的品種最多（145個(gè)，53.11%），其次是芽變品種（111個(gè)，40.65%），實(shí)生選育品種（15個(gè)，5.50%）和誘變品種（2個(gè)，0.73%）。根據(jù)品種特性分類(lèi)，育成蘋(píng)果品種中，紅皮品種最多（240個(gè)，占87.91%），其次是綠皮品種（19個(gè)，6.96%）和黃皮品種（14個(gè)，5.13%）。大果（≥200 g）、中果（100—200 g）和小果（≤100 g的小果）品種分別占57.14%、35.53%和7.73%。果實(shí)成熟期早、中和晚熟品種分別占24.54%、32.97%和42.49%。273個(gè)育成的蘋(píng)果品種中，有耐貯品種（83個(gè)，30.40%）、抗寒品種（78個(gè)，28.57%）、短枝型品種（34個(gè)，12.45%）、柱型品種（8個(gè)，2.93%）和紅肉品種（4個(gè)，1.47%）。分析親本來(lái)源明確的262個(gè)品種，表明這些品種由103個(gè)親本育成，包括3個(gè)國(guó)內(nèi)地方品種，63個(gè)國(guó)外引進(jìn)品種和37個(gè)衍生品種。通過(guò)系譜分析發(fā)現(xiàn)，蘋(píng)果骨干親本為‘富士’‘金冠’‘元帥’和‘嘎啦’，分別衍生104、64、36和24個(gè)品種。雜交和芽變是選育蘋(píng)果品種的主要途徑，親本性狀優(yōu)良或不同地理來(lái)源的親本組合更容易選育出優(yōu)良品種。在此基礎(chǔ)上，剖析我蘋(píng)果育種中存在的問(wèn)題，并對(duì)生物技術(shù)在系譜分析上的應(yīng)用進(jìn)行展望。本文為制定蘋(píng)果育種計(jì)劃和親本的選配提供了有益借鑒。

蘋(píng)果；育成品種；系譜分析；親本選配；骨干親本

蘋(píng)果（Borkh.）是我國(guó)主要栽培果樹(shù)樹(shù)種之一，其面積和產(chǎn)量均居世界首位。蘋(píng)果產(chǎn)業(yè)已成為我國(guó)多地農(nóng)村經(jīng)濟(jì)社會(huì)發(fā)展以及廣大農(nóng)民脫貧致富的重要支柱產(chǎn)業(yè)[1-2]。我國(guó)是世界上蘋(píng)果屬植物的起源演化中心之一，擁有豐富的種質(zhì)資源[3]。經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期栽培和選育，蘋(píng)果有豐富的品種資源和變異類(lèi)型。隨著品種選育理論與技術(shù)的進(jìn)步，蘋(píng)果新品種不斷涌現(xiàn)，據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，新中國(guó)成立以來(lái)我國(guó)選育蘋(píng)果品種有300余個(gè)[4-5]。系譜分析是一項(xiàng)很重要的基礎(chǔ)性工作，其目的是分析親緣關(guān)系，找出親本選配規(guī)律，為今后品種選育提供理論指導(dǎo)。張紹鈴等[6]對(duì)中國(guó)的327個(gè)梨品種進(jìn)行了系譜分析，發(fā)現(xiàn)不同地理來(lái)源或植物學(xué)性狀差異較大的親本組合選育出的后代具有較強(qiáng)的雜種優(yōu)勢(shì)。孟聚星等[7]對(duì)316個(gè)葡萄品種進(jìn)行了系譜分析，發(fā)現(xiàn)我國(guó)葡萄的骨干親本為‘玫瑰香’和‘巨峰’。常琳琳等[8]對(duì)108個(gè)草莓品種進(jìn)行了系譜分析，表明我國(guó)草莓衍生品種數(shù)較多的親本為‘紅顏’和‘甜查理’，并提出早熟、品質(zhì)優(yōu)、抗病是我國(guó)草莓主要的育種方向。辛培剛等[9]曾對(duì)我國(guó)當(dāng)時(shí)的部分蘋(píng)果栽培品種進(jìn)行了系譜分析，闡述了品種族系和演化關(guān)系。以上研究結(jié)果表明系譜分析在追蹤骨干親本，揭示品種的來(lái)源及演化，洞悉育種親本組成及選配規(guī)律等方面具有重要作用。我國(guó)育成的蘋(píng)果品種眾多，但對(duì)其系譜尚不清楚。本文全面調(diào)查研究了我國(guó)育成的273個(gè)蘋(píng)果品種及其系譜來(lái)源，對(duì)這些品種的審（鑒、認(rèn)）定、登記和備案情況進(jìn)行了歸納整理，分析了這些品種及其親本的性狀類(lèi)型和組配特點(diǎn)，歸納出蘋(píng)果育種親本選配規(guī)律，最后繪制了中國(guó)蘋(píng)果育種的4個(gè)主要骨干親本‘富士’‘金冠’‘元帥’和‘嘎啦’系譜圖，以期為今后制定蘋(píng)果育種計(jì)劃和親本的選配提供有益借鑒。

1 我國(guó)蘋(píng)果的育種成果

我國(guó)育成的273個(gè)蘋(píng)果品種的系譜資料主要來(lái)源于期刊文獻(xiàn)及專業(yè)出版物《園藝學(xué)報(bào)》《果樹(shù)學(xué)報(bào)》《中國(guó)蘋(píng)果品種》[10]和《中國(guó)果樹(shù)志·蘋(píng)果》[11]，以及國(guó)家及各省農(nóng)作物品種審定公告等提供的相關(guān)資料（電子附表1）。蘋(píng)果品種審（鑒、認(rèn)）定、登記、備案的統(tǒng)計(jì)以及系譜追溯和代數(shù)劃分參照王慶彪等[12]和張紹鈴等[6]的方法。將地方品種或無(wú)法再進(jìn)一步追溯其親本來(lái)源的品種、品系或材料視為原始品種；親本均為原始品種的蘋(píng)果品種視為第1代品種；親本之一為原始品種，另一親本為第1代品種或雙親均為第1代品種的視為第2代品種，以此類(lèi)推為第3代，第4代。既通過(guò)國(guó)家審（鑒）定又通過(guò)省級(jí)審（認(rèn)、鑒）定或登記的品種僅統(tǒng)計(jì)1次，作為國(guó)家審（鑒）定品種；既申請(qǐng)新品種保護(hù)權(quán)又通過(guò)審（鑒）定的品種，也僅統(tǒng)計(jì)1次。審定年份指最早審（鑒、認(rèn)）定的年份。

經(jīng)檢索統(tǒng)計(jì)，1951—2019年我國(guó)共育成蘋(píng)果品種273個(gè)（不包括砧木），255個(gè)蘋(píng)果品種通過(guò)審（認(rèn)、鑒）定、品權(quán)、登記或備案，其中審定128個(gè)，鑒定65個(gè)，認(rèn)定2個(gè)，品種權(quán)保護(hù)5個(gè)，登記40個(gè)，備案15個(gè)，還有18個(gè)育成蘋(píng)果品種有資料報(bào)道，但未審（認(rèn)、鑒）定（表1）。

2 蘋(píng)果育種手段與技術(shù)

按蘋(píng)果選育途徑進(jìn)行分析，在我國(guó)育成273個(gè)蘋(píng)果品種中，通過(guò)常規(guī)雜交選育的品種有145個(gè)，通過(guò)芽變選育的品種有111個(gè)，通過(guò)實(shí)生選育獲得的品種有15個(gè)，通過(guò)60Co放射線誘變育種獲得的品種有2個(gè)。273個(gè)蘋(píng)果品種中，親本來(lái)源明確的品種有262個(gè)，親本來(lái)源不明的品種有11個(gè)。

表1 1951-2019年我國(guó)通過(guò)不同育種方式育成的蘋(píng)果品種數(shù)量統(tǒng)計(jì)分析

我國(guó)選育的親本來(lái)源明確的262個(gè)蘋(píng)果品種（表2），可分為3代，其中第1代品種195個(gè)（74.43%），主要通過(guò)雜交和芽變選育，分別占37.40%和32.82%。第2代品種64個(gè)（24.43%），主要通過(guò)雜交選育。第3代品種有3個(gè)（1.15%），通過(guò)雜交選育。

3 蘋(píng)果重要經(jīng)濟(jì)性狀分析

根據(jù)蘋(píng)果的成熟期將蘋(píng)果劃分為早熟（8月底之前）、中熟（9月份）和晚熟（10月份及以后）3類(lèi)。由表3可知，早熟品種67個(gè)（24.54%），中熟品種90個(gè)（32.97%），晚熟品種116個(gè)（42.49%）。

表2 親本來(lái)源明確的262個(gè)蘋(píng)果品種的代數(shù)分布

表3 1951-2019年我國(guó)育成的273個(gè)蘋(píng)果品種的成熟期、果皮顏色、單果重統(tǒng)計(jì)分析

早熟和中熟期品種主要通過(guò)雜交的方式選育，晚熟品種主要通過(guò)芽變和雜交的方式選育。根據(jù)果皮顏色將蘋(píng)果分為紅皮、黃皮、綠皮，紅皮蘋(píng)果品種最多，有240個(gè)（87.91%），其次是綠皮品種19個(gè)（6.96%），黃皮品種最少，有14個(gè)（5.13%）；根據(jù)果實(shí)的單果重將蘋(píng)果劃分為大果（≥200），中果（100—200 g）和小果（≤100 g的小果）3個(gè)等級(jí)。大果品種有156個(gè)（57.14%），中果品種97個(gè)（37.02%），小果品種僅有20個(gè)（7.33%）。

我國(guó)育成的273個(gè)蘋(píng)果品種中，明確記載的耐貯藏品種有83個(gè)，占30.40%；抗寒品種有78個(gè)，占28.57%；短枝型品種有34個(gè)，占12.45%；柱型品種8個(gè)，占2.93%；紅肉品種4個(gè)，占1.47%（表4）。

表4 1951-2019年中國(guó)育成的273個(gè)蘋(píng)果品種耐貯性、抗寒性及樹(shù)形統(tǒng)計(jì)分析

4 蘋(píng)果親本的組配特點(diǎn)

4.1 育成蘋(píng)果品種的親本組成

對(duì)親本來(lái)源有明確記載的262個(gè)蘋(píng)果品種進(jìn)行系譜分析，有3個(gè)親本來(lái)源于中國(guó)地方品種，分別為‘東光’‘雞冠’和‘花紅’，并分別衍生出8個(gè)、3個(gè)和1個(gè)第一代品種（表5），其中由‘元帥’ב蘋(píng)果梨’選育的‘甘金’是蘋(píng)果×梨屬間的雜交品種。63個(gè)親本是國(guó)外引進(jìn)品種，其中以‘金冠’為親本衍生的一代品種最多，共42個(gè)，其他依次是‘富士’（37個(gè)）、‘長(zhǎng)富2號(hào)’（29個(gè)）、‘特拉蒙’（15個(gè)）、‘元帥’（14個(gè)）、‘國(guó)光’（13個(gè)）、‘紅星’（12個(gè)）、‘紅玉’（11個(gè)）、‘嘎拉’（10個(gè)）、‘皇家嘎拉’（7個(gè)）、‘新紅星’（6個(gè)）、‘惠’（6個(gè)）、‘鈴鐺果’（5個(gè)）、‘美八’（5個(gè)）、‘祝光’（5個(gè)）；還有26個(gè)親本只衍生了1個(gè)一代品種，占親本總數(shù)的41.27%。37個(gè)親本屬于中國(guó)地方品種或國(guó)外品種衍生品種，其中以‘秦冠’衍生的一代品種最多，共7個(gè)，其他依次為‘華富’（5個(gè)）、‘金紅’（5個(gè)）、‘煙富3號(hào)’（5個(gè)）、‘華冠’（4個(gè)）、‘紫紅1號(hào)（CSR6R6）’（3個(gè)）、‘寒富’（3個(gè)）、‘玉華早富’（3個(gè)）、‘遼伏’（3個(gè)）、‘秋紅’（3個(gè)）；還有20個(gè)親本只衍生了1個(gè)一代品種，占親本總數(shù)的54.05%。

4.2 不同地理來(lái)源親本組配

對(duì)親本來(lái)源清楚的141個(gè)雜交品種的親本地理來(lái)源進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析（表6），發(fā)現(xiàn)我國(guó)蘋(píng)果的親本選配以國(guó)外材料為主。130個(gè)（92.19%）蘋(píng)果品種具有國(guó)外親本血緣，主要來(lái)自美國(guó)（60個(gè)，占42.55%），且主要作為母本（46個(gè)，36.20%）；其次來(lái)自日本（26個(gè)，占18.44%），且主要作為父本（22個(gè)，占15.60%）。其中，美國(guó)的‘金冠’和‘元帥’，日本的‘富士’在我國(guó)蘋(píng)果雜交育種中發(fā)揮重要作用。如‘金冠’（美國(guó)）ב富士’（日本）育成的‘華冠’蘋(píng)果，是具有早果、豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)、適應(yīng)性好、抗逆性強(qiáng)、綜合性狀優(yōu)良的中晚熟品種[13]?！鸸凇绹?guó)）ב雞冠’（中國(guó)）育成的‘秦冠’蘋(píng)果，具有晚熟、耐貯、抗病等特性[14]。雙親中以“外國(guó)品種×外國(guó)品種”組配為主（82個(gè)，占58.16%），其次是“外國(guó)品種×中國(guó)品種”（27個(gè)，占19.15%）和“中國(guó)品種×外國(guó)品種”（21個(gè)，占14.89%），雙親均為我國(guó)材料育成的蘋(píng)果品種僅有11個(gè)，占7.8%。

4.3 不同果皮顏色的親本組配

蘋(píng)果果皮顏色是一個(gè)重要的質(zhì)量性狀。我國(guó)育成的273個(gè)蘋(píng)果品種中，雙親果皮顏色有明確記載的蘋(píng)果品種有127個(gè)。我國(guó)蘋(píng)果親本選配以紅皮品種為主，有117個(gè)品種雙親或單親為紅皮品種，且主要以‘紅色×紅色’組配為主，有77個(gè)品種，占60.63%。雙親果皮相同選育的蘋(píng)果品種有81個(gè)，占63.78%，分別是“紅色×紅色”（77個(gè)），“黃色×黃色”（3個(gè)），“綠色×綠色”（1個(gè)）。雙親果皮不同選育的蘋(píng)果品種有46個(gè)，分別為“紅色×黃色”（8個(gè)），“紅色×綠色”（3個(gè)），“黃色×紅色”（28個(gè)），“黃色×綠色”（4個(gè)），“綠色×紅色”（1個(gè)），“綠色×黃色”（2個(gè)）。

表5 重要的原始品種衍生出的第一代品種數(shù)

4.4 不同單果重的親本組配

對(duì)雙親都有單果重信息的126個(gè)蘋(píng)果品種進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，發(fā)現(xiàn)單果重等級(jí)相同的雙親組配選育的品種有53個(gè)，其中“中果×中果”有26個(gè)，占20.63%，“大果×大果”有25個(gè)，占19.84%，“小果×小果”有2個(gè)，占1.59%。雙親單果等級(jí)不相同的有73個(gè)，依次為“大果×中果”（24個(gè)），“大果×小果”（4個(gè)），“中果×大果”（28個(gè)），“中果×小果”（8個(gè)），“小果×大果”（8個(gè)），“小果×中果”（1個(gè)）。有74個(gè)雜交品種雙親或單親為大果品種；有78個(gè)雜交品種雙親或單親為中果品種；只有14個(gè)雜交品種雙親或單親為小果品種。

4.5 不同成熟期的親本組配

對(duì)126個(gè)親本來(lái)源清楚的雜交蘋(píng)果品種的親本成熟期進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，發(fā)現(xiàn)雙親成熟期不相同的品種有91個(gè)，占72.22%，分別為“早熟×中熟”（4個(gè)），“早熟×晚熟”（7個(gè)），“中熟×早熟”（19個(gè)），“中熟×晚熟”（32個(gè)），“晚熟×早熟”（5個(gè)），“晚熟×中熟”（24個(gè)）。雙親成熟期相同的雜交品種有35個(gè)，占27.78%，分別為“早熟×早熟”（8個(gè)），“中熟×中熟”（12個(gè)），“晚熟×晚熟”（15個(gè)）。有83個(gè)雜交品種雙親或單親為晚熟品種，有91個(gè)雜交品種雙親或單親為中熟品種，有43個(gè)雜交品種雙親或單親為早熟品種，早熟品種作為父本，選育了32個(gè)品種，作為母本選育了19個(gè)品種。

4.6 其他的親本組配

蘋(píng)果雜交后代的農(nóng)藝性狀與親本密切相關(guān)，通常按照雙親性狀優(yōu)勢(shì)互補(bǔ)原則選取親本，使后代聚合較多的優(yōu)良目標(biāo)性狀。蘋(píng)果抗寒品種主要通過(guò)‘東光’‘金紅’和‘寒富’作為母本，例如：‘東光’（抗寒性強(qiáng)，果實(shí)品質(zhì)差）ב富士’（抗寒性差，果實(shí)品質(zhì)好）育成的抗寒、豐產(chǎn)、品質(zhì)好、短枝性狀明顯的優(yōu)良抗寒蘋(píng)果品種‘寒富’[15]。利用柱型蘋(píng)果的遺傳特性，以‘特拉蒙’為親本選育‘魯加’等系列柱型蘋(píng)果品種[16]。利用高類(lèi)黃酮含量?jī)?yōu)異種質(zhì)作為親本選育出‘福紅’‘滿紅’和‘美紅’等高類(lèi)黃酮含量的紅肉蘋(píng)果[17-19]。蘋(píng)果的栽培品種分為‘富士’系、‘元帥’系、‘金冠’系、‘嘎拉’系等[20]，在雜交育種中通常選擇不同品系的蘋(píng)果品種作為親本。例如，以‘金冠’與‘富士’雜交育成的‘華冠’，不僅品質(zhì)極佳，果皮鮮艷，而且抗逆性強(qiáng)，適應(yīng)性廣[13]。

表6 中國(guó)育成的蘋(píng)果品種親本的來(lái)源與組配情況

5 蘋(píng)果骨干親本及其系譜分析

骨干親本是指在育種中起骨干作用、衍生的推廣品種數(shù)目多、對(duì)生產(chǎn)貢獻(xiàn)較大的育種材料[21]。一般將利用次數(shù)多于10次的育種材料定義為骨干親本[22]。通過(guò)對(duì)我國(guó)育成的273個(gè)品種進(jìn)行系譜分析，發(fā)現(xiàn)‘富士’‘金冠’‘元帥’和‘嘎拉’作為親本分別衍生了107、65、41和24個(gè)蘋(píng)果品種，是我國(guó)蘋(píng)果育種中最主要的骨干親本。

5.1 富士

‘富士’是日本1939年以‘國(guó)光’為母本，‘元帥’為父本進(jìn)行雜交選育的品種，于1966年引進(jìn)我國(guó)。在我國(guó)蘋(píng)果生產(chǎn)中，‘富士’蘋(píng)果栽培面積在主產(chǎn)區(qū)超過(guò) 70%，產(chǎn)量占68.9%，是我國(guó)的主栽晚熟品種[23]。‘富士’作為骨干親本具有3個(gè)優(yōu)異性狀：①耐貯藏，10月中旬成熟，低溫下可儲(chǔ)存至次年10月份；②果型美觀、脆甜，風(fēng)味濃郁，深受消費(fèi)者的喜愛(ài)；③易芽變。

以‘富士’為親本育成了35個(gè)一代品種，包括28個(gè)雜交育品種，6個(gè)芽變品種和1個(gè)實(shí)生品種。這些品種作為親本又衍生出69個(gè)第2代至多代品種，由此構(gòu)成‘富士’及其育成品種系譜，主要包括‘紅富士’‘長(zhǎng)富2號(hào)’和‘寒富’等優(yōu)良品種（圖1）?！t富士’是從普通‘富士’的芽（枝）變中選育出的著色系‘富士’的統(tǒng)稱，果型為扁形和樁型，果面光滑，肉質(zhì)細(xì)密，硬度大，含糖高，酸甜適度，耐儲(chǔ)運(yùn)?！皇俊逑抵小L(zhǎng)富2號(hào)’也是‘富士’的芽變品系之一，1980年從日本引入我國(guó)栽培，由其作親本育成的品種以及衍生品種共有24個(gè)，是構(gòu)成‘富士’族系的重要品種[24]?！弧且钥购詮?qiáng)的‘東光’為母本與抗寒性差的‘富士’為父本雜交選育出的抗寒性優(yōu)良的蘋(píng)果品種?！弧谏蜿?yáng)的采收期在10月初，比‘紅富士’蘋(píng)果早熟10 d左右[15]。

圖1 ‘富士’及其育成品種的系譜

5.2 金冠

‘金冠’蘋(píng)果又名‘黃香蕉’‘黃元帥’‘金帥’，來(lái)源于美國(guó)，是以自然實(shí)生選育的中晚熟品種?！鸸凇O(píng)果果個(gè)很大，成熟后表面金黃，肉質(zhì)細(xì)密，汁液豐滿，味道濃香，酸甜爽口。在日照時(shí)數(shù)長(zhǎng)、晝夜溫差大的地方適合其生長(zhǎng)[10]?！鸸凇蔀楣歉捎H本有以下3個(gè)方面的原因：①‘金冠’蘋(píng)果具有高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)、果大質(zhì)優(yōu)、適應(yīng)性強(qiáng)、貯藏性好、管理方便等優(yōu)點(diǎn)[10]；②抗病性強(qiáng)[25]；③‘金冠’作為黃皮品種，有潛在的育種能力，可豐富蘋(píng)果品種表皮種類(lèi)。

以‘金冠’為親本的育種長(zhǎng)達(dá)100多年，育成了44個(gè)一代品種，包括39個(gè)雜交育成品種，1個(gè)芽變品種和4個(gè)實(shí)生品種，由這些品種又衍生出了20個(gè)二代至多代品種，構(gòu)成‘金冠’族系（圖2）?！鸺t’因結(jié)果早、豐產(chǎn)性強(qiáng)、抗寒力較強(qiáng)的特點(diǎn)，適用于內(nèi)蒙古、山西、河北、陜西大部地區(qū)栽植[11]。

5.3 元帥

‘元帥’原產(chǎn)美國(guó)，又名‘蛇果’，是世界主要栽培品種之一。果實(shí)大，果實(shí)圓錐形，果肉黃白色，肉質(zhì)脆，味甜，有濃郁芳香，品質(zhì)優(yōu)良[10]。到上世紀(jì)末，已選育出第5代芽變品種[26]?！獛洝艹蔀楣歉捎H本有以下3個(gè)方面的原因：①性狀優(yōu)良，風(fēng)味獨(dú)特，著色好，適應(yīng)性強(qiáng)，并且利用‘元帥’作為親本選育出‘富士’這一優(yōu)良品種[10]；②易芽變，美國(guó)已從中選出了100多個(gè)芽變新品種（系）；③貯藏期較長(zhǎng)，上市時(shí)間為9月，早于晚熟品種‘富士’，豐富市場(chǎng)需求。

圖2 ‘金冠’及其育成品種的系譜

以‘元帥’為親本共育成14個(gè)一代品種，包括10個(gè)雜交品種，4個(gè)芽變品種。這些品種共衍生出22個(gè)第2代至多代品種，由此構(gòu)成‘元帥’族系（圖3）。

5.4 嘎拉

‘嘎拉’是新西蘭以‘Kidd’s Orange Red’ב金冠’雜交育成的早中熟品種，果皮薄，有光澤，果肉淺黃色，肉質(zhì)致密、細(xì)脆，味甜微酸，幼樹(shù)結(jié)果早，坐果率高，豐產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)[10]?！吕鳛楣歉捎H本有4大優(yōu)異性狀：①果實(shí)成熟期早，果實(shí)中等大小，短圓錐形，單果重100—200 g，果型端正；②可溶性固形物含量高；③結(jié)果能力強(qiáng)，坐果率高，豐產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)；④對(duì)主要病蟲(chóng)害抗性較強(qiáng)。

以‘嘎拉’為親本共育成10個(gè)一代品種，包括7個(gè)雜交品種，3個(gè)芽變品種。這些品種共衍生出14個(gè)第2代至多代品種，由此構(gòu)成‘嘎拉’族系（圖4）。從‘嘎啦’中芽變選育的‘皇家嘎拉’可溶性固形物含量高，芳香濃郁，品質(zhì)優(yōu)良，其適應(yīng)性廣，以其作材料育成的品種以及衍生的品種共9個(gè)[27]。

6 問(wèn)題與展望

6.1 我國(guó)蘋(píng)果種質(zhì)資源豐富，但育種利用率較低

我國(guó)是蘋(píng)果屬植物的起源中心之一，在35個(gè)蘋(píng)果種中，原產(chǎn)我國(guó)的有24個(gè)，其中栽培種6個(gè)，且種類(lèi)和品種多，豐富的種質(zhì)資源為蘋(píng)果育種工作奠定了良好的材料基礎(chǔ)[28-29]。但對(duì)親本來(lái)源清楚的141個(gè)蘋(píng)果品種進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，發(fā)現(xiàn)130個(gè)（92.19%）品種具有國(guó)外親本血緣，雙親均為我國(guó)材料育成的蘋(píng)果品種僅有11個(gè)，相對(duì)我國(guó)豐富的蘋(píng)果種質(zhì)資源而言，育種利用率低。因此，將來(lái)應(yīng)充分挖掘我國(guó)蘋(píng)果種質(zhì)資源的優(yōu)異性狀（優(yōu)質(zhì)、耐貯、抗性強(qiáng)、豐產(chǎn)等），將其充分應(yīng)用到育種實(shí)踐中。此外，我國(guó)育成蘋(píng)果品種大多是第1代雜交，而衍生出第2代和第3代雜交品種較少。例如，可利用‘秦冠’做親本選育豐產(chǎn)性和抗性好的蘋(píng)果品種，利用‘華碩’‘伏翠’‘泰山早霞’做親本選育早熟蘋(píng)果品種等，利用‘寒富’做親本選育抗寒蘋(píng)果品種，利用新疆的‘紅肉果’和‘紫紅1號(hào)’做親本選育高類(lèi)黃酮紅肉蘋(píng)果。

圖3 ‘元帥’及其育成品種的系譜

6.2 選育的品種多，綜合性狀優(yōu)良的少

新中國(guó)成立以來(lái)，我國(guó)蘋(píng)果遺傳改良與品種選育研究取得長(zhǎng)足進(jìn)展，育成了一大批優(yōu)質(zhì)、抗病、豐產(chǎn)的蘋(píng)果新品種，如早期選育的品種‘華冠’‘華帥’‘華紅’‘秦冠’‘寒富’和‘富士’芽變系列等，具有優(yōu)質(zhì)、豐產(chǎn)、耐貯或適應(yīng)性廣的特點(diǎn)，這些品種在當(dāng)時(shí)得到了不同程度的推廣，特別是‘秦冠’，由于其結(jié)果早、豐產(chǎn)、適應(yīng)性強(qiáng)、果實(shí)耐貯藏，深受生產(chǎn)者和消費(fèi)者歡迎，在我國(guó)中西部蘋(píng)果產(chǎn)區(qū)得到了巨大發(fā)展，在全國(guó)的栽培面積曾達(dá)到了15萬(wàn) hm2，獲得國(guó)家科技發(fā)明二等獎(jiǎng)，是目前我國(guó)果樹(shù)學(xué)科獲得的國(guó)家最高獎(jiǎng)[15]。近期選育的‘華碩’‘秦脆’‘秦蜜’‘瑞陽(yáng)’‘瑞雪’和‘魯麗’等，具有優(yōu)質(zhì)、不同成熟期、抗性強(qiáng)、易成花、不套袋等優(yōu)點(diǎn)，這些品種正在區(qū)試或被推廣。但我國(guó)在蘋(píng)果品種選育中還有諸多問(wèn)題，選育的品種雖多，但綜合性狀優(yōu)良且廣泛栽培的品種少；鮮食品種多，加工型品種少；紅皮品種多（87.91%），非紅皮蘋(píng)果品種較少（12.18%）；晚熟品種多（42.29%），早熟品種少（24.54%）；大果品種多（57.14%），小果品種少（7.33%）。但隨著蘋(píng)果育種目標(biāo)和市場(chǎng)需求的進(jìn)一步提高與多樣化，我國(guó)蘋(píng)果品種遺傳基礎(chǔ)仍有待進(jìn)一步拓寬，特別是應(yīng)挖掘更多的優(yōu)質(zhì)、抗病、抗旱、耐寒、紅肉、小果等優(yōu)異資源。

6.3 常規(guī)育種技術(shù)為主，生物技術(shù)育種應(yīng)用少

我國(guó)蘋(píng)果育種多以常規(guī)雜交育種、芽變選種等為主，分子標(biāo)記輔助育種、轉(zhuǎn)基因技術(shù)和誘變育種等育種技術(shù)應(yīng)用較少。在我國(guó)育成的273個(gè)蘋(píng)果品種中，通過(guò)常規(guī)雜交選育的有145個(gè)，占53.11%；芽變選育的有111個(gè)，占40.65%；實(shí)生選育的品種有15個(gè)；誘變選育的品種僅有2個(gè)。同時(shí)存在目標(biāo)性狀基因挖掘不夠深入，育種效率普遍較低，嚴(yán)重制約優(yōu)異蘋(píng)果新品種的選育進(jìn)程。因此，迫切需要開(kāi)展常規(guī)育種和現(xiàn)代生物技術(shù)相結(jié)合的育種手段。在現(xiàn)代生物技術(shù)育種方面，建立蘋(píng)果基因組大數(shù)據(jù)分析平臺(tái)，開(kāi)發(fā)實(shí)用型分子標(biāo)記，對(duì)雜交后代進(jìn)行早期輔助選擇，同時(shí)，根據(jù)蘋(píng)果產(chǎn)業(yè)發(fā)展的需求，通過(guò)基因轉(zhuǎn)移等手段對(duì)現(xiàn)有優(yōu)良品種進(jìn)行定向改良，獲得綜合性狀優(yōu)良的蘋(píng)果新品種。

6.4 加強(qiáng)分子水平鑒定，構(gòu)建準(zhǔn)確的系譜

利用分子標(biāo)記進(jìn)行蘋(píng)果指紋圖譜構(gòu)建和系譜分析，有助于合理選擇雜交組合的親本，減少親本選配的盲目性，提高育種成效[31-32]。SSR和SNP等分子標(biāo)記技術(shù)為研究蘋(píng)果系譜分類(lèi)和親緣關(guān)系提供了強(qiáng)有力的保證，特別是應(yīng)用共顯性SSR標(biāo)記以及最新的芯片檢測(cè)SNP單倍型確認(rèn)系譜是否正確。SALVI等[32]利用SSR標(biāo)記構(gòu)建了101個(gè)蘋(píng)果品種的系譜圖。MORIYA等[33]用15對(duì)SSR引物對(duì)69個(gè)蘋(píng)果品種的親緣關(guān)系進(jìn)行了分析，并明確了7個(gè)蘋(píng)果品種的系譜。HOWARD等[34]利用蘋(píng)果多家系構(gòu)建的高密SNP連鎖圖和蘋(píng)果系譜關(guān)系大數(shù)據(jù)庫(kù)進(jìn)行單倍型分析，證明以前記錄的‘蜜脆’系譜是錯(cuò)誤的，并提供了正確的系譜。BAUMGARTNER等[35]利用SNP建立了蘋(píng)果黑星病和白粉病的檢測(cè)技術(shù)，證明了基于SNP選擇的有效性。隨著分子標(biāo)記的不斷開(kāi)發(fā)，遺傳圖譜的日趨完善，今后利用全基因組序列信息解析骨干親本優(yōu)良性狀的遺傳規(guī)律和特異位點(diǎn)，為蘋(píng)果雜交育種親本選配和系譜分析提供重要的理論依據(jù)和技術(shù)支持。

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Pedigree Analysis and Breeding Inspiration of Apple Cultivars in China

DONG ZhiDan1, SONG ShangWei1, SONG ChunHui1, ZHENG XianBo1, JIAO Jian1, WANG MiaoMiao1, YAN ZhenLi2, ZHANG RuiPing2, BAI TuanHui1

(1College of Horticulture, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002;2Zhengzhou Fruit Research Institute, Chinese Academy of Agricultural Sciences, Zhengzhou 450009)

In order to comprehensively summarize the apple breeding achievements in the past 70 years since the founding of the People’s Republic of China, the information on the parent composition, parent selection and characteristics of 273 apple cultivars (excluding rootstock) in China from 1951 to 2019 were collected and systematically analyzed, and the pedigree diagram of these cultivars was drawn. Among 273 apple cultivars, most were obtained by hybridization (145, 53.11%), followed by bud sports (111, 40.65%), seedling selection (15, 5.50%) and mutation (2, 0.73%). According to the skin color, the cultivars with red skin were the most (240, 87.91%), the number of green and yellow skin were 19 (6.96%) and 14 (5.13%), respectively. According to the average fruit mass, the percentages of big size (≥200 g), middle size (100-200 g) and small size (≥100 g) fruits were 57.14%, 35.53% and 7.73%, respectively. The percentages of the early, middle and late maturity were 24.54%, 32.97% and 42.49%, respectively. Among the 273 apple cultivars, 83 (30.40%) were long-storage, 78 (28.57%) cold-resistant, 34 (12.45%) spur-type, 8 (2.93%) columnar and 4 (1.47%) red-flesh cultivars. 262 apple cultivars with known parents were bred from 103 parents, including 3 local, 63 abroad and 37 derived cultivars. Pedigree analysis revealed that Fuji, Golden Delicious, Delicious and Gala were backbone parents used for apple breeding, with 104, 64, 36 and 24 cultivars, respectively. Hybridization and bud mutation were the main methods to apple breeding and the combinations with both parents from different geographical area or having great botanical characteristic difference always had strong heterosis. On the basis of these, the problems in apple breeding were analyzed, and the application of biotechnology in pedigree analysis was also prospected. This paper provided a useful reference for making the breeding plan and selecting parents of apple in the future.

apple; released variety; pedigree analysis; parental selection; backbone parents

10.3864/j.issn.0578-1752.2020.21.016

2020-05-19；

2020-08-19

國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃（2018YFD1000300，2019YFD1000100）、國(guó)家自然科學(xué)基金（31872058）、河南省高等學(xué)校青年骨干教師培養(yǎng)計(jì)劃（2018GGJS029）、河南省大宗水果產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系（Z2014-11-03）

董志丹，E-mail：zhidandong@163.com。宋尚偉，E-mail：songshw95@163.com。董志丹和宋尚偉為同等貢獻(xiàn)作者。通信作者白團(tuán)輝，E-mail：tuanhuibai88@163.com

（責(zé)任編輯 趙伶俐）