張云晴，張 振，孫 凱，姜培坤

（1. 浙江農林大學 省部共建亞熱帶森林培育國家重點實驗室，浙江 杭州 311300；2. 浙江農林大學 環(huán)境與資源學院，浙江 杭州 311300；3. 中國林業(yè)科學研究院 亞熱帶林業(yè)研究所，浙江 杭州 311400；4. 中國林業(yè)科學研究院 亞熱帶林業(yè)研究所 浙江省林木育種技術研究重點實驗室，浙江 杭州 311400；5. 中國林業(yè)科學研究院 亞熱帶林業(yè)研究所 國家林業(yè)和草原局馬尾松工程技術研究中心，浙江 杭州 311400）

全球氣候變化帶來的一系列生態(tài)、經(jīng)濟、社會問題日益嚴重，引發(fā)了國際社會的高度重視。導致全球氣候變暖的重要原因是二氧化碳(CO2)年排放量不斷增加。目前除工業(yè)減排CO2外，植物固碳已成為解決這一問題的重要途徑[1]。陸地碳匯是全球碳循環(huán)的基礎，并正在被用來抵消人為CO2排放量的增加，其中森林生態(tài)系統(tǒng)作為陸地生態(tài)系統(tǒng)中最大的碳庫，存儲著整個陸地生態(tài)系統(tǒng)80%的地上碳和70%的土壤碳[2?3]。植硅體是植物根系吸收土壤溶液中的單硅酸[Si(OH)4]，在蒸騰拉力的作用下沉積于細胞壁、細胞腔或細胞間隙內的非晶質二氧化硅顆粒物[4?6]。植硅體形成過程中會包裹一定量的有機碳，稱為植硅體封存有機碳 (phytolith-occluded organic carbon, PhytOC)[7?8]，這部分被包裹的有機碳由于受到植硅體的保護而具有耐高溫和高度抗氧化等特性，如果沒有大的地質變遷，便能夠在土壤以及沉積物中保存長達數(shù)千年甚至數(shù)萬年之久，從而成為陸地土壤的長期固碳機制之一[9?11]。因此，植硅體封存的有機碳在減少大氣CO2含量、緩解溫室效應等方面具有重要的意義[12?14]。已有研究主要集中于植硅體碳含量較高的富硅植物，例如水稻Oryza sativa[15]、黍Panicum miliaceum、粟Setaria italica[9]、小麥Triticum aestivum[2]、甘蔗Saccharum officinarum[3]等農作物、草地和濕地植物[16?17]、竹類[18?20]。馬尾松Pinus massoniana是分布面積較廣的一種森林類型，也是中國松科Pinaceae植物中用途最廣的先鋒樹種。近年來，有學者研究發(fā)現(xiàn)：馬尾松生態(tài)系統(tǒng)有著可觀的植硅體碳儲量，其葉片中植硅體封存有機碳含量高于同為針葉林的杉木Cunninghamia lanceolata甚至高于禾本科Poaceae植物[21?22]。植物生物量對植硅體碳儲量也有著很大的影響[20, 23]。張振等[24]研究發(fā)現(xiàn)：馬尾松樹干生物量占到總生物量的77.2%，由此可知馬尾松樹干植硅體碳匯潛力不可忽視。同一植物不同器官植硅體封存有機碳含量不同[25]，同一樹種不同種源由于適應性和生理生態(tài)差異，植硅體封存有機碳儲量也會產生差異。關于馬尾松不同種源植硅體碳匯差異的研究鮮見報道，本研究對來自全國的20個馬尾松種源樹干進行采樣分析，研究不同馬尾松種源樹干植硅體碳儲量的差異，并聚類分析，篩選出馬尾松樹干植硅體碳封存潛力較強的種源，為中國馬尾松林生態(tài)系統(tǒng)植硅體碳封存研究提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)位于浙江省淳安縣千島湖東南湖區(qū)的姥山林場馬尾松種源試驗林 (29°33′30″N，119°02′55″E)，地處中亞熱帶地區(qū)，雨量充沛，四季分明，年平均氣溫為17.0 ℃，≥10 ℃的年積溫為5 410 ℃，年平均日照時數(shù) 1 951 h，年降水量 1 430 mm，無霜期 263 d。姥山林場設置的試驗地海拔150 m，坡度 20°～30°，土壤為紅壤土類的黃紅壤亞類，土壤厚度 80 cm 以上，土壤有機質 15.80 g·kg?1，堿解氮 53.50 mg·kg?1，速效鉀 18.50 mg·kg?1，有效磷 0.99 mg·kg?1，交換性鈣 128.00 mg·kg?1，交換性鎂 9.24 mg·kg?1。

1.2 實驗設計

1984年春，在姥山林場栽植了來自14個省區(qū)的49個馬尾松種源1年生裸根苗，采用雙列小區(qū)完全隨機排列，重復8次(8株)，株行距2 m×2 m，管理措施一致，用以篩選速生、優(yōu)質的馬尾松種源[26]。2017年12月對保存完好的20個馬尾松種源植株進行調查、采樣，通過每木測定，得到每個種源的平均木，隨機選取3個小區(qū)，每個種源選取胸徑與平均木相近的3株植株作為標準株，人工摘取標準株新鮮葉片于樣品袋中，新鮮葉片帶回實驗室后用去離子水洗凈，105 ℃殺青25 min，75 ℃下烘干48 h，再磨碎后于塑封袋保存。至2018年4月，再次砍伐20個種源胸徑與平均木相近的3株標準株對馬尾松進行樹干取樣，取得的樹干圓盤帶回實驗室進行烘干磨碎處理，分析測定。

1.3 樣品分析

所有植物樣品的碳和氮采用Elementar Vario MAX CN碳氮元素分析儀測定；植物植硅體的提取采用微波消解法[27]，為了大量提取植硅體而在此方法上有所改進，用濃硝酸和雙氧水大量消煮前處理，再進行微波消解；而植硅體封存有機碳的測定同植物碳和氮的測定方法。土壤有機質采用重鉻酸鉀外加熱法測定；堿解氮采用堿解法測定；有效磷采用Bray法測定；速效鉀采用乙酸銨浸提，火焰光度法測定；交換性鈣、鎂采用EDTA滴定法測定[28]。

1.4 數(shù)據(jù)的計算和統(tǒng)計

w植硅體=m植硅體/m樣品，其中：w植硅體為植硅體質量分數(shù)(g·kg?1)，m植硅體為植硅體質量(g)，m樣品為樣品干質量(kg)。w有機碳=m有機碳/m植硅體，其中：w有機碳為植硅體封存有機碳質量分數(shù)(g·kg?1)，m有機碳為植硅體有機碳質量(g)，m植硅體為植硅體質量(kg)。所以，w植硅體碳=m有機碳/m樣品，其中：w植硅體碳為植硅體碳質量分數(shù) (g·kg?1)。C植硅體碳=B樹干×w植硅體碳，其中：C植硅體碳為標準株樹干植硅體碳儲量(g·株?1)，B樹干為樹干生物量(kg·株?1)。3次重復，取平均值。數(shù)據(jù)處理用SPSS 18.0完成，用Duncan新復極差法檢驗不同處理的差異顯著性，并用植硅體質量分數(shù)、植硅體封存有機碳質量分數(shù)等碳儲指標對所有參試種源進行Q型聚類分析。

2 結果與分析

2.1 不同馬尾松種源樹干總有機碳、植硅體、植硅體封存有機碳以及植硅體碳質量分數(shù)的比較

表1顯示：20個馬尾松種源樹干的總有機碳質量分數(shù)無顯著差異，其變化范圍為467.6～489.6 g·kg?1，而在不同種源中樹干植硅體質量分數(shù)存在顯著差異，表現(xiàn)為安徽太平32(0.845 g·kg?1)、貴州黃平122(0.702 g·kg?1)顯著高于湖北通山 84(0.465 g·kg?1)(P＜0.05)，而后者又顯著高于廣東乳源 102(0.305 g·kg?1)(P＜0.05)。不同馬尾松種源樹干植硅體封存有機碳質量分數(shù)的變化范圍為126.8～210.2 g·kg?1，存在顯著差異(P＜0.05)，樹干植硅體封存有機碳質量分數(shù)以江西吉安63(210.2 g·kg?1)最高，顯著高于福建邵武91(172.4 g·kg?1)(P＜0.05)，后者又顯著高于浙江慶元 54(126.8 g·kg?1)(P＜0.05)。20 個馬尾松種源樹干植硅體碳質量分數(shù)變化范圍為0.049～0.128 g·kg?1，也存在顯著差異(P＜0.05)。樹干植硅體碳質量分數(shù)以安徽太平 32(0.128 g·kg?1)最高，顯著高于貴州黎平 124(0.076 g·kg?1)(P＜0.05)，后者又顯著高于廣東乳源102(0.049 g·kg?1)(P＜0.05)。

2.2 不同馬尾松種源單株樹干植硅體碳儲量的比較

表2可知：20個馬尾松種源平均胸徑和株高變化范圍為分別17.1～32.3 cm和16.3～19.5 m。馬尾松標準株樹干生物量最高的是廣西岑溪115(295.39 kg·株?1)，最低為河南桐柏 21(76.48 kg·株?1)；馬尾松標準株樹干植硅體碳儲量最高的是廣西岑溪115(31.58 g·株?1)，最低的是湖南安化72(4.83 g·株?1)，前者是后者的6.54倍。

表 1 不同馬尾松種源樹干總有機碳、植硅體、植硅體封存有機碳和植硅體碳質量分數(shù)的比較Table 1 Comparison of the contents of total organic carbon(TOC), phytoliths, OC in phytoliths, and phytolith in dry matter in trunk of masson pine from different provenances

表 2 不同馬尾松種源標準株樹干植硅體碳儲量的比較Table 2 Comparison of PhytOC stock in trunk of masson pine plant from different provenances

2.3 不同馬尾松種源碳儲指標相關性分析

圖1相關性分析發(fā)現(xiàn)：不同馬尾松種源樹干植硅體質量分數(shù)與植硅體封存有機碳質量分數(shù)無相關關系，而植硅體質量分數(shù)與植硅體碳質量分數(shù)呈極顯著的正相 (R2=0.751 3，P＜0.01)。20個馬尾松種源的標準株樹干植硅體碳儲量與其樹干生物量(R2=0.607 3，P＜0.01)或樹干植硅體碳質量分數(shù)(R2=0.438 8，P＜0.01)之間均呈極顯著正相關，而馬尾松標準株的葉片與樹干植硅體質量分數(shù)、植硅體碳儲量無相關關系(圖2)。

2.4 不同馬尾松種源劃分和優(yōu)良種源選擇

基于上述結果，利用馬尾松總有機碳質量分數(shù)、樹干植硅體質量分數(shù)、植硅體封存有機碳質量分數(shù)等指標的均值對20個馬尾松種源進行Q聚類分析(圖3)。以圖中m線為閾值可以將20個種源劃分為4類，第1類為湖北通山84、廣西恭城111、江西吉安63以及廣西岑溪115，此類馬尾松種源總有機碳質量分數(shù)為 472.9～483.5 g·kg?1，植硅體封存有機碳質量分數(shù)最高，為204.5～210.2 g·kg?1，植硅體碳質量分數(shù)也整體相對較高，為0.070～0.107 g·kg?1，標準株馬尾松樹干植硅體碳儲量為8.08～31.58 g·株?1，其中廣西岑溪115(31.58 g·株?1)標準株樹干植硅體碳儲量最高；第2類馬尾松種源包括河南桐柏21、湖南安化72、廣東信宜105等7個種源，此類馬尾松種源總有機碳質量分數(shù)為469.1～489.6 g·kg?1，樹干植硅體封存有機碳質量分數(shù)為 177.2～194.1 g·kg?1，植硅體碳質量分數(shù)為 0.058～0.121 g·kg?1，標準株馬尾松樹干植硅體碳儲量為 4.83～20.23 g·株?1；第 3 類為浙江淳安 56、貴州都勻123、福建永定95、安徽太平32等8個種源，這類馬尾松種源總有機碳質量分數(shù)為467.6～485.9 g·kg?1，樹干植硅體封存有機碳質量分數(shù)為 147.6～172.4 g·kg?1，植硅體碳質量分數(shù)為 0.049～0.128 g·kg?1，標準株樹干植硅體碳儲量變動為5.45～16.03 g·株?1；浙江慶元54為第4類馬尾松種源，樹干植硅體碳封存能力最差，總有機碳質量分數(shù)為484.0 g·kg?1，植硅體封存有機碳質量分數(shù)為126.8 g·kg?1，植硅體碳質量分數(shù)為 0.070 g·kg?1，標準株樹干植硅體碳儲量為 13.64 g·株?1。

圖 1 不同馬尾松種源植硅體質量分數(shù)與植硅體封存有機碳質量分數(shù)(A)、植硅體碳質量分數(shù)(B)之間的相關性Figure 1 Correlation between phytolith contents and OC in phytoliths(A), PhytOC contents in dry matter(B) of masson pine trunks

圖 2 不同馬尾松種源標準株植硅體碳儲量與樹干生物量(A)、標準株植硅體碳儲量與植硅體碳質量分數(shù)(B)、標準株葉片植硅體質量分數(shù)與樹干植硅體質量分數(shù)(C)或標準株葉片植硅體碳儲量與標準株樹干植硅體碳儲量(D)之間相關性Figure 2 Correlation between PhytOC stock and trunk biomass (A), PhytOC stock and PhytOC contents in dry matter (B), phytolith contents in the leaves and phytolith contents in the trunks (C), PhytOC stock of the leaves and PhytOC stock of the trunks (D)

3 討論

3.1 馬尾松樹干的植硅體、植硅體封存有機碳與植硅體碳質量分數(shù)

圖 3 參試種源的 Q 型聚類分析樹形圖Figure 3 Dendrogram of hierarchical cluster analysis for tested

植硅體的形成與植物富集硅的能力有關，因此關于植硅體的研究大多集中于高富集硅植物葉片(禾本科)以及林下土壤中；植硅體的形成還與植物體自身蒸騰作用有關，而植物蒸騰作用主要發(fā)生在植物葉片表面[6，30?31]，對地上部分其他器官的植硅體碳匯研究相對較少。以馬尾松(非禾本科)為代表的針葉林，自身植硅體的形成受到葉片(針葉)蒸騰作用和植物自身富硅能力的限制，植物植硅體質量分數(shù)相對較少。

分析發(fā)現(xiàn)：馬尾松樹干植硅體質量分數(shù)與植硅體封存有機碳質量分數(shù)之間無相關性，與前人研究結果一致[2, 9, 20, 32]，說明植硅體封存有機碳質量分數(shù)并不是由植硅體質量分數(shù)決定的，而可能與植硅體自身固碳能力和固碳效率有關；馬尾松樹干的植硅體質量分數(shù)和植硅體碳質量分數(shù)呈極顯著的正相關(R2=0.751 3，P＜0.01)，這與中國亞熱帶重要樹種植硅體碳研究結果[21]和苦竹Pleioblastus amarus林碳匯的研究結果[25]一致。植硅體碳質量分數(shù)還受到其他多種因素的影響，SONG等[23]對不同森林類型植硅體碳封存研究發(fā)現(xiàn)：植物植硅體碳質量分數(shù)與硅質量分數(shù)存在相關性；LI等[33]研究發(fā)現(xiàn)：植物植硅體碳質量分數(shù)還與植物吸收利用二氧化碳的速率相關。

3.2 馬尾松生態(tài)系統(tǒng)植硅體碳儲量的影響因素

標準株馬尾松樹干植硅體碳儲量是由樹干生物量和植硅體碳質量分數(shù)相乘得到的，20個馬尾松種源的標準株樹干植硅體碳儲量與其樹干生物量(R2=0.607 3，P＜0.01)或植硅體碳質量分數(shù)(R2=0.438 8，P＜0.01)之間均存在極顯著正相關，說明標準株馬尾松樹干植硅體碳儲量在一定程度上有隨自身樹干生物量和植硅體碳質量分數(shù)的增加而呈增加的趨勢。而馬尾松標準株的葉片與樹干植硅體質量分數(shù)、植硅體碳儲量無相關關系，這可能是植硅體自身固碳能力和固碳效率不同導致的。

本研究20個馬尾松種源葉片植硅體碳質量分數(shù)范圍為0.165～0.520 g·kg?1，明顯高于馬尾松樹干植硅體碳質量分數(shù) (0.049～0.128 g·kg?1)，葉片生物量范圍為 7.53～18.90 kg·株?1，樹干生物量范圍為 76.48～295.39 kg·株?1，計算結果顯示標準株葉片植硅體碳儲量范圍為1.67～9.22 g·株?1，標準株樹干植硅體碳儲量范圍為4.83～31.58 g·株?1，可見樹干巨大的生物量對植硅體碳儲量的影響較大。

3.3 植硅體碳儲量的不同樹種和種源之間的差異

植硅體碳儲量是評價植物生態(tài)系統(tǒng)現(xiàn)存植硅體碳封存潛力的一個重要指標，其大小不僅與植物種類有關，而且還與植物的種源有關。5種林分的凋落物植硅體碳儲量比較發(fā)現(xiàn)：最大的毛竹Phyllostachys edulis林植硅體碳儲量是最小的杉木林植硅體碳儲量的6.8倍[34]；8種散生竹地上部分植硅體碳儲量研究發(fā)現(xiàn)：不同竹種間差異顯著，最大的淡竹Phyllostachys glauca植硅體碳儲量是最小的高節(jié)竹Phyllostachys prominens植硅體碳儲量的10.8倍[35]；本研究馬尾松標準株樹干植硅體碳儲量最高的是廣西岑溪115，最低的是湖南安化72，前者是后者的6.5倍。上述結果說明：植硅體碳儲量在不同樹種和種源之間存在著巨大差異，因而對同一種源森林生態(tài)系統(tǒng)來說，有可能通過選擇高植硅體碳儲量的林木來大大增加其植硅體碳的封存量。

4 結論

20個馬尾松種源樹干的植硅體質量分數(shù)、植硅體封存有機碳質量分數(shù)以及植硅體碳質量分數(shù)都有著顯著的差異(P＜0.05)，其中樹干植硅體質量分數(shù)最高的是安徽太平32(0.845 g·kg?1)，最低的是廣東乳源102(0.305 g·kg-1)；樹干植硅體封存有機碳質量分數(shù)最高的是江西吉安63(210.2 g·kg?1)，最低的是浙江慶元 54(126.8 g·kg?1)；而植硅體碳質量分數(shù)最高的是安徽太平 32(0.128 g·kg?1)，最低的是廣東乳源(0.049 g·kg?1)。由于生物量的差異，標準株樹干植硅體碳儲量最高的是廣西岑溪115(31.58 g·株?1)。綜合聚類分析，湖北通山84、廣西恭城111、江西吉安63以及廣西岑溪115為植硅體碳匯能力較強的種源，浙江慶元54植硅體碳匯能力最差。