龔霞, 李佩洪, 陳政, 唐偉, 曾攀, 吳銀明

四川省植物工程研究院，四川 資中 641200

花椒為蕓香科花椒屬(ZanthoxylumL)植物，在我國分布廣泛[1]。其根系發(fā)達(dá)，抗干旱，耐瘠薄，適應(yīng)性強(qiáng)，管理簡單，已成丘陵及山區(qū)廣泛栽培的重要經(jīng)濟(jì)樹種。花椒嫁接苗的應(yīng)用是解決花椒病蟲害危害嚴(yán)重、采摘成本高、椒樹壽命短等問題的有效途徑，因此，優(yōu)良花椒砧木的篩選是推廣花椒優(yōu)良品種一個至關(guān)重要的環(huán)節(jié)。隨著全球氣候，變化所引起的干旱現(xiàn)象日益加重，抗旱性成為砧木篩選的一個重要指標(biāo)[2]。以前期初選出的6種備選花椒砧木為試驗(yàn)材料，測定了不同干旱脅迫下各砧木的形態(tài)、生理生化等指標(biāo)，通過綜合評價(jià)，篩選出抗旱性最強(qiáng)的花椒砧木，以期為花椒產(chǎn)業(yè)的持續(xù)、健康發(fā)展奠定基礎(chǔ)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)地概況

砧木抗旱性試驗(yàn)在四川省植物工程研究院資中試驗(yàn)站（內(nèi)江市資中縣明興寺鎮(zhèn)）花椒種質(zhì)資源圃的大棚內(nèi)進(jìn)行，海拔308 m，N29°44.29′，E104°56.38′，年均氣溫17.4 ℃，極端最低氣溫?3.2 ℃，極端最高氣溫41.9 ℃，年均日照時數(shù)1 246.5 h，年均降雨量1 007.7 mm，降雨量主要分布在4—9月，土壤為沙質(zhì)壤土，pH值7.0。

1.2 供試材料

前期通過系統(tǒng)調(diào)查、對比分析優(yōu)選出的6個備選砧木材料的1年生實(shí)生苗，分別為九葉青、川植-1、川植-2、川植-3、七月椒、南路大紅袍（見表1）。

1.3 試驗(yàn)方法

2019年3月將6種備選砧木材料定植于460 mm×20 mm×170 mm的塑料周轉(zhuǎn)箱內(nèi)，試驗(yàn)用土為圃內(nèi)土：泥炭土：珍珠巖=6：3：1，每個周轉(zhuǎn)箱裝18 kg試驗(yàn)土。共設(shè)24個試驗(yàn)處理，每個砧木材料選擇4箱，要求植株大小基本一致，生長健康，共4個處理，每個處理1箱，每箱9株。緩苗3個月（6月初）后進(jìn)行控水干旱處理。共設(shè)4個水分梯度：土壤相對含水量分別為田間持水量75%～80%對照組（CK）、55%～60%輕度脅迫（T1）、40%～45%中度脅迫（T2）、30%～35%重度脅迫（T3），田間持水量為21.20%。采用稱重法控制土壤相對含水量，每天下午19:00補(bǔ)充當(dāng)日損失的水分。

表1 備選砧木基本情況Tab.1Basic information of experimental rootstocks

1.4 調(diào)查指標(biāo)及方法

達(dá)到濕度梯度后維持30 d，測定植株的生長量（新梢、基徑）、葉片細(xì)胞質(zhì)膜相對透性、葉片相對含水量（RWC）以及植株受害情況[3]。

生長量的測定：采用卷尺和游標(biāo)卡尺測量所有處理材料；葉片相對含水量和細(xì)胞質(zhì)膜相對透性測定：選擇每株枝上同方向、同部位復(fù)葉上相同節(jié)位發(fā)育成熟的葉片進(jìn)行測定，每一指標(biāo)的測定重復(fù)3次，相對含水量采用烘干法，細(xì)胞質(zhì)膜透性采用電導(dǎo)法測定，用E表示其相對電導(dǎo)率。受害程度按表2進(jìn)行分級，并按照公式（1）、（2）和（3）計(jì)算旱害率、旱死率以及旱害指數(shù)。

表2 旱害分級及各級代表值Tab.2Classification and representative value of drought damage

1.5 數(shù)據(jù)處理及抗旱性綜合評價(jià)方法

采用Excel 2003進(jìn)行數(shù)據(jù)處理、繪圖及數(shù)據(jù)分析。

抗旱性是受多因素控制的綜合性狀，用單一指標(biāo)不能很好地反應(yīng)植物的抗旱性，只有對多個指標(biāo)綜合評價(jià)才能準(zhǔn)確地反應(yīng)植物的抗旱性[4-6]。用隸屬函數(shù)法對6個花椒砧木材料的新梢生長量、基徑生長量、葉片相對含水量、質(zhì)膜相對透性、旱害指數(shù)的測定值進(jìn)行轉(zhuǎn)換，用轉(zhuǎn)換后的數(shù)值進(jìn)行累加，取平均值對各砧木材料的抗旱能力進(jìn)行綜合評價(jià)。隸屬函數(shù)值法的計(jì)算公式如下：

若某項(xiàng)指標(biāo)與抗旱性呈負(fù)相關(guān)，則公式轉(zhuǎn)換為：

式中，U（Xij）為i樹種第j個指標(biāo)的隸屬函數(shù)值，Xij為i樹種第j個指標(biāo)的觀測值，Xjmin為所有樹種第j個指標(biāo)的最小值，Xjmax為所有樹種第j個指標(biāo)的最大值。U(Xij)值越大，抗旱性越強(qiáng)。

2 結(jié)果與分析

2.1 砧木的生長量

試驗(yàn)結(jié)果顯示：隨干旱脅迫的增強(qiáng)，新梢和基徑生長量相對于對照組均逐漸減小，并且減小幅度逐漸增大，不同種類的砧木材料，減小幅度不同。

由圖1各砧木在不同干旱脅迫程度下的新梢生長量可知，九葉青在T1、T2水平下與CK組相差不大，T3水平下新梢生長量較CK組減小54.05%；川植-1在T1、T2、T3水平下的新梢生長量相對于CK組新梢生長量分別減少了30.58%、42.59%、73.79%；川植-2在T1水平下的新梢生長量與CK組的新梢生長量相差不大，T2、T3兩個處理之間差別不明顯，與CK組相比分別減少了71.93%、75.25%；川植-3在T1、T2、T3水平下與CK組相比，新梢生長量分別減少了6.44%、38.20%和66.09%；七月椒椒分別減少了32.91%、37.97%、60.76%；南路大紅袍分別減小了84.92%、86.81%、91.99%。對比分析可得，試驗(yàn)組與對照組相比新梢生長量的減小幅度由小到大分別為：九葉青<川植-3<七月椒<川植-1<川植-2<南路大紅袍。

圖1 砧木新梢生長量Fig.1New shoot growth of experimental rootstocks

由圖2各砧木的基徑生長量可知，九葉青三個試驗(yàn)組數(shù)據(jù)相差不大，分別較CK組減少了25.18%、26.65%、28.85%；川植-1減少幅度最大，分別為59.60%、65.18%、74.11%；川植-2減少幅度次之，為28.01%、53.31%、56.28%；川植-3減幅分別為19.38%、28.37%、34.60%；七月椒減幅分別為15.15%、27.27%、42.57%；南路路大紅袍TI水平下減少幅度不大，T2和T3水平下減幅分別為39.39%、62.29%。綜上，三個脅迫梯度下基徑減少幅度由小到大的砧木依次為：九葉青<川植-3<七月椒<南路大紅袍<川植-2<川植-1。

圖2 砧木基徑生長量Fig.2Basal diameter growth of experimental rootstocks

綜上可知，生長量與對照組相比減小幅度由小到大的砧木依次為：九葉青<川植-3<七月椒<川植-1<川植-2<南路大紅袍，川植-1、川植-2以及南路大紅袍三者生長量減幅相當(dāng)，且較九葉青、川植-3以及七月椒減幅大。

2.2 葉片相對含水量

葉片相對含水量是反映植物水分狀況的重要指標(biāo)，相對較高的葉片相對含水量，可以有效地保持葉綠體的結(jié)構(gòu)和PSⅡ功能，使植物進(jìn)行有效的光合作用[7]在干旱脅迫下，葉片相對含水量降低，其高低一定程度上可以反映葉片保水能力的強(qiáng)弱[8]。由表3可見，隨干旱脅迫加重，葉片相對含水量呈下降趨勢，且干旱脅迫越重，相對含水量下降幅度越大，砧木材料不同，下降的幅度也不同。下降幅度最大的是南路大紅袍，在T3水平下，葉片相對含水量與CK組相比下降了32.65%；其次為川植-2和七月椒，在T3水平下，葉片相對含水量與CK組相比分別下降了29.07%、28.45%；再者為川植-1、九葉青，在T3水平下，葉片相對含水量與CK組相比分別下降了25.76%、21.80%；下降幅度最小的為川植-3，在T3水平下，與CK組相比葉片相對含水量下降了16.06%。說明葉片保水能力由強(qiáng)到弱依次為：川植-3>九葉青>川植-1>七月椒>川植-2>南路大紅袍。

表3 不同砧木在不同干旱脅迫下的葉片相對含水量Tab.3Relative water content of different rootstocks leaves under different drought stress treatment

2.3 質(zhì)膜透性

不同的植物及品種膜透性變化的時間和速率有所不同，通常耐旱樹種(品種)比不耐旱樹種(品種)具有較低的電解質(zhì)外滲率[9]。

相對電導(dǎo)率是衡量細(xì)胞膜透性的重要指標(biāo)，其值越大，表示電解質(zhì)的滲漏量越多，細(xì)胞膜受害程度越重。由圖3可見，隨干旱脅迫程度的增加，質(zhì)膜透性增強(qiáng)，相對電導(dǎo)率逐漸增大。不同砧木抗旱性不同，其相對電導(dǎo)率增幅也不同。九葉青、川植-1在整個干旱脅迫過程中，相對電導(dǎo)率的變化最為平緩；川植-3次之；川植-2從T2水平以后相對電導(dǎo)率增加較快，為對照組的130%；七月椒隨干旱脅迫程度增加，相對電導(dǎo)率變化較大，3個干旱脅迫處理組的相對電導(dǎo)率分別為CK組的152%、182%、294%，表明其抗旱能力較弱；南路大紅袍在整個干旱脅迫過程中，相對電導(dǎo)率的變化最為劇烈，3個干旱脅迫處理組的相對電導(dǎo)率分別為CK組的196.45%、280.71%、355.84%，表明其抗性最弱。

2.4 植株受害情況

植物在干旱脅迫下其形態(tài)特征是其抗旱性的最直接體現(xiàn)。在干旱的條件下，植株根部無法從土壤中獲得充足的水分，首先表現(xiàn)出新梢、葉片的暫時萎蔫，若及時補(bǔ)充水分，萎蔫的植株能恢復(fù)正常生長，弱干旱持續(xù)，根系失去吸水能力，植株從上至下開始萎蔫、干枯直至死亡?？购的芰?qiáng)的植株在干旱的條件下，表現(xiàn)出的受害程度越輕微。

由表4可見，隨干旱脅迫的增強(qiáng)，砧木逐漸表現(xiàn)出旱害癥狀，砧木品種不同，抗旱性不同，旱害出現(xiàn)的時間、旱情指數(shù)及旱死率也不同。干旱脅迫在T1水平時，川植-2和南路大紅袍最先出現(xiàn)旱害，旱情指數(shù)分別為13.89%和25.00%；在T2水平時，除九葉青外，其余各砧木均出現(xiàn)旱害，且受害最嚴(yán)重的為川植-2和七月椒，旱害率均達(dá)到了100.00%，旱害指數(shù)分別為25.00%和39.29%；在T3水平時，所有砧木均出現(xiàn)旱害，且川植-1、川植-2、川植-3以及七月椒旱害率均達(dá)100.00%，受害最嚴(yán)重的為七月椒，且整個干旱過程中，只有七月椒出現(xiàn)植株死亡現(xiàn)象，旱情指數(shù)達(dá)85.71%，死亡率為42.86%，受害最輕的為九葉青和南路大紅炮，受害指數(shù)均為41.67%。

圖3 干旱脅迫下各砧木的相對電導(dǎo)率Fig.3Relative conductivity of rootstocks under drought stress treatment

2.5 抗旱性綜合評價(jià)

表5 可見，在不同土壤相對含水量下，各花椒砧木抗旱性不同。干旱脅迫在T1水平時，抗旱性強(qiáng)弱排序?yàn)椋捍ㄖ?3>九葉青>川植-1>川植-2>七月椒>南路大紅袍；干旱脅迫在T2水平時，抗旱性強(qiáng)弱排序?yàn)椋壕湃~青>川植-3>川植-1>川植-2>七月椒>南路大紅袍；干旱脅迫在T3水平時，抗旱性強(qiáng)弱排序?yàn)椋捍ㄖ?3>九葉青>川植-1>川植-2>南路大紅袍>七月椒。在整個干旱脅迫過程中，川植-3、川植-1和九葉青一直保持較強(qiáng)的抗旱能力。各砧木在干旱脅迫下，抗旱能力綜合評價(jià)排序?yàn)椋捍ㄖ?3>川植-1>九葉青>川植-2>七月椒>南路大紅袍。

表4 各干旱脅迫下不同砧木的受害情況Tab.4Damage of different rootstocks under drought stress treatment

表5 各砧木抗旱性指標(biāo)隸屬函數(shù)值及綜合比較Tab.5Subordinate function value and comprehensive comparison of drought resistance index for experimental rootstocks

3 討論

（1）植物的抗旱能力是一種復(fù)合性狀，是從植物的形態(tài)解剖構(gòu)造、水分生理生態(tài)特征及生理生化反映到組織細(xì)胞、光合器官及原生質(zhì)結(jié)構(gòu)特點(diǎn)的綜合反應(yīng)[10]。本試驗(yàn)分析了不同干旱脅迫下，各砧木的形態(tài)變化、生理生化等特性，并利用隸屬函數(shù)法對各指標(biāo)進(jìn)行了綜合評價(jià)，結(jié)果表明，各砧木抗旱性強(qiáng)弱依次為：川植-3>川植-1>九葉青>川植-2>七月椒>南路大紅袍。由此可見，花椒雖為抗旱經(jīng)濟(jì)樹種，但不同花椒品種（類型）間抗旱性存在差異。引起花椒品種（類型）間抗旱性差異的主要原因可能與其原生地生境和外部形態(tài)相關(guān)。川植-3為野生類型的材料，長期生長在惡劣的環(huán)境中，對干旱、瘠薄等條件具有較強(qiáng)的適應(yīng)性；加之在調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，川植-3較其他幾個材料具有極發(fā)達(dá)的根系，故能在較為干旱的環(huán)境中吸收水分滿足自身需求。

（2）篩選出的川植-3是在相同立地條件下，不同砧木苗期抗旱性差異，但隨著嫁接植株的生長，植株整體的抗旱表現(xiàn)也許會有變化?；ń氛枘静牧霞藿雍蟪赡杲窐涞目购敌圆町?，還需要進(jìn)一步地試驗(yàn)研究。

（3）試驗(yàn)干旱脅迫方法和自然環(huán)境、栽培環(huán)境下的干旱有所不同，未考慮不同脅迫程度的交替變化、環(huán)境溫度、濕度以及不同接穗品種對嫁接植株整體抗旱性表現(xiàn)的影響。因此，砧木在不同環(huán)境中對不同接穗品種嫁接苗的抗旱性影響還需進(jìn)一步研究。在實(shí)際生產(chǎn)中對于花椒砧木的選擇，既要考慮干旱的程度，同時也要考慮當(dāng)?shù)氐牧⒌貤l件，因地制宜，適地適樹[11]。