王永琪，馬姜明,2，秦佳雙,5，莫燕華，顏培棟，李明金，楊章旗，潘小梅

（1.廣西師范大學，廣西桂林 541001；2.廣西優(yōu)良用材林資源培育重點實驗室，廣西南寧 530002；3.廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學研究院，廣西南寧 530002；4.橫縣鎮(zhèn)龍林場，廣西橫縣 530327；5.廣西壯族自治區(qū)中國科學院廣西植物研究所，廣西桂林 541006）

分析群落的物種層次，可以明晰群落內(nèi)物種間及群落與外部環(huán)境的復雜關(guān)聯(lián)[1-2]。作為自然界群落特征的參考指標，物種多樣性與生態(tài)服務(wù)功能呈正向相關(guān)變化，使得生態(tài)系統(tǒng)抵御外部環(huán)境干擾和受到干擾后的恢復能力變強[3]。目前較為常用的α與β多樣性能有效表達群落整體多樣性或某一生境范圍內(nèi)生物群體的異質(zhì)特性[4]。林分密度作為人工林經(jīng)營的關(guān)鍵操作之一[5]，對樹木及林下植物的生長發(fā)育有重要影響[6]，通過改變林下的光照條件和濕度等生境因子，可以讓林下小生境、植物的構(gòu)成及數(shù)量分布產(chǎn)生明顯差異[7-8]。選擇適合的林分密度能有效改善人工林的物種構(gòu)成，讓林分垂直結(jié)構(gòu)更合理，促使人工林向近自然林狀態(tài)演化[9]。

馬尾松（Pinus massoniana）為亞熱帶區(qū)域典型的針葉物種之一，是廣西境內(nèi)速生林規(guī)劃建設(shè)地的關(guān)鍵樹種[10-12]。目前，全國馬尾松的分布面積位居全國喬木樹種分布面積第一，遍及廣西、貴州等17個?。ㄗ灾螀^(qū)、直轄市）[13-14]。廣西有馬尾松林地150.36 萬hm2[15]。本研究選擇兩種密度廣西南亞熱帶馬尾松人工林為研究對象，進行長期定位試驗[16-17]，研究馬尾松人工林林下木本植物的物種構(gòu)成和多樣性對不同林分密度的響應(yīng)，可為馬尾松人工林近自然經(jīng)營提供科學依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于廣西南寧市橫縣鎮(zhèn)龍林場（109°08'～109°19'E,23°02'～23°08'N），林場詳細信息參見宋尊榮等[18]。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置及調(diào)查

2018年，選擇1997年種植且造林密度分別為6 000 株/hm2（株行距1 m × 1.67 m）和2 500 株/hm2（株行距2 m × 2 m）的馬尾松人工林為研究對象，兩種密度的人工林僅在種植第1年進行了2 次除草撫育，之后未做任何撫育處理，每種類別在立地條件相似、土壤質(zhì)地典型、土層厚度和林木長勢較一致的地段分別設(shè)置3 個20 m×20 m 標準樣方，當前林分密度分別為D1（1 156 株/hm2）和D2（820 株/hm2），均為廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學研究院建立的長期固定監(jiān)測樣地[16]（表1）。記錄各樣方內(nèi)的木本植物類別、樹高、胸徑、株數(shù)、冠幅及群落的郁閉程度，以及樣地的海拔、坡位、坡向和土壤類型等生境因子。

表1 廣西南亞熱帶馬尾松人工林樣地概況Tab.1 Sample plot information of P.massoniana plantations in south subtropical zone of Guangxi

1.2.2 群落組成和多樣性

重要值計算公式參考馬姜明等[19]和李林等[20]。

Shannon-Wiener 指數(shù)（H'）一定程度上表征了由物種數(shù)和重要值綜合影響的多樣性[21-23]，計算公式為：

群落Pieolou均勻度（J）：

對于群落優(yōu)勢程度特性以Simpson 指數(shù)（D）作為衡量指標，其受優(yōu)勢物種影響較大：

式中，S為各樣地林下木本植物的總株數(shù)，pi為林下木本植物i的相對重要值，以重要值代入到林下木本群落多樣特性、均勻度與優(yōu)勢度公式中進行計算。

β多樣性計算公式為：

式中，p為兩個樣地內(nèi)共同擁有的物種株數(shù)，n和m分別為樣地A和B各自獨有物種的株數(shù)[24-25]。

式中，Np和Nn分別為樣地A、B 各個物種所有的個體株數(shù)總和，jN為A 和B 共同擁有物種中較小個體種的株數(shù)之和，計算時用重要值代替?zhèn)€體數(shù)計算。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用R 3.6.2、Excel 2007 和Sigmaplot 14.0 進行處理與分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同林分密度下的物種組成

林分密度D1 的馬尾松人工林林下喬木層主要優(yōu)勢種為地帶性植被群落演替后期的代表性物種，有狹基潤楠（Machilus attenuata）、芳槁潤楠（M.suaveolens)和柳葉潤楠（M.salicina），其他物種主要為野漆（Toxicodendron succedaneum）、烏桕（Triadica sebifera）、山烏桕（T.cochinchinensis）、鵝掌柴（Schef-flera heptaphylla）和毛桐（Mallotus barbatus）等地帶性植被群落演替前、中期的代表性物種；林分密度D2 的喬木層中狹基潤楠和芳槁潤楠兩個物種共同所占比重與D1 相比明顯下降，廣西水錦樹（Wendlandia aberrans）、鵝掌柴、黃毛榕（Ficus esquiroliana）和鼠刺（Itea chinensis）等地帶性植被群落演替前、中期的代表性物種占比較高（表2）。兩種密度的灌木層均為地帶性植被群落演替前、中期的代表性物種占優(yōu)勢，但林分密度D1的灌木層中地帶性植被群落演替后期的代表性物種占比較高。

表2 不同林分密度馬尾松人工林林下主要木本植物物種構(gòu)成Tab.2 Main species composition of understory in P.massoniana plantations with different stand densities

2.2 不同林分密度馬尾松人工林林下木本植物α多樣性指數(shù)

與林分密度D2相比，林分密度D1的喬木層、灌木層和受喬木層和灌木層影響的林下木本群落的物種豐富度、Shannon-Wiener 指數(shù)和Simpson 指數(shù)均較大，D1 多樣性更高（圖1）。物種豐富程度和多樣性受林分密度影響明顯，可能是因為初植密度更高的林分D1在生長前期相對于D2而言郁閉程度更高，適合陽生、中生和陰生物種發(fā)育，林下微生境相對更復雜，灌木層植物物種更多，所以林分密度D1的喬木層、灌木層和木本群落物種豐富度和多樣性程度更高。林分密度D1 林下喬木層的Pielou 均勻度指數(shù)較D2高，灌木層和木本群落的均勻度指數(shù)則較低。

圖1 不同林分密度馬尾松人工林林下喬木層、灌木層和木本群落α多樣性指數(shù)Fig.1 α diversity of tree layer,shrub layer and woody community of understory in P.massoniana plantations with different stand densities

2.3 不同林分密度馬尾松人工林林下木本群落的β多樣性指數(shù)

林分密度D1與D2的相異性Cody指數(shù)為15，Jaccard 指數(shù)、Sorensen 指數(shù)和Bray-Curtis 指數(shù)分別為0.594 6，0.745 8和0.667 3，表明兩種密度的馬尾松人工林林下木本群落有一定程度的相異特征（表3）。

表3 不同林分密度馬尾松人工林林下木本群落β多樣性Tab.3 β diversity of woody community of understory in P.massoniana plantations with different stand densities

3 結(jié)論與討論

本研究表明，兩種密度馬尾松人工林林下喬木層與灌木層在物種組成上均有明顯差異，較高林分密度D1 的馬尾松人工林林下喬木層中占優(yōu)勢地位的狹基潤楠和芳槁潤楠為馬尾松人工林地帶性常綠闊葉林演替進程后期進入的代表性物種[26-27]，且這兩個木本植物在林下灌木層中所占的比例也高于D2，這表明造林密度和林分密度相對較高的馬尾松人工林更有利于加速其近自然恢復演替進程，這可能是由于其造林密度較高，能較快地形成適合耐蔭木本植物較早進入的有利環(huán)境條件。有研究表明，林下物種的構(gòu)成和數(shù)量差異受林分密度等因素影響顯著，因為這些因素影響了人工林在生長過程中光照強度、空氣和土壤濕度等林下生境因子的分布，使其存在空間異質(zhì)特性[28-29]。

物種多樣性是群落各機能復雜特性和穩(wěn)定特性的關(guān)鍵衡量[30-31]，物種多樣性對不同的林分密度有不同的響應(yīng)[32-33]?？傮w來看，本研究中的林分密度相對較高的D1馬尾松人工林林下喬木層、灌木層和木本植物群落的木本植物多樣性比林分密度D2要豐富，這與康冰等[33]的研究結(jié)果類似；從4 種β 多樣性指數(shù)結(jié)果來看，D1 和D2 林下木本群落間相異性較明顯，這可能是由于密度不同引起的林內(nèi)環(huán)境差異所致。造林密度和林分密度相對較大更有利于馬尾松人工林群落物種多樣性的提高。

本研認為采用造林密度6 000 株/hm2、株行距1 m × 1.67 m 的“密植”型造林方式，可以發(fā)揮群體效應(yīng)，抵御立地條件的不利生長環(huán)境；在前3年，每年進行除雜灌草撫育措施，最大限度地利用地力和空間，促進幼樹生長；之后利用林木的“自疏”現(xiàn)象讓林分密度保持在1 100 株/hm2左右，可以提高林下物種豐富度和生物多樣性，并能加速其近自然恢復演替進程。

致謝：感謝鎮(zhèn)龍林場工作人員在野外采樣中給予的幫助，感謝廣西師范大學生命科學院研究生師兄師姐以及本科師弟師妹在室內(nèi)試驗中的協(xié)助。