周春元 許世泉 閆梅霞 崔麗麗 華霜 王英平

摘 要：為探究林下參內(nèi)生真菌球毛殼菌（Chaetomium globosum）FS-01菌株對(duì)人參病原菌的抑菌作用，該研究在實(shí)驗(yàn)室條件下，測(cè)定了FS-01菌株菌絲、發(fā)酵液和孢子懸浮液對(duì)人參黑斑病菌（Alternaria panax）、人參菌核病菌（Sclerotinia schinseng）、人參灰霉病菌（Botrytis cinerea）、人參立枯病菌（Rhizoctonia solani）、人參根腐病菌（Fusarium solani）5種人參病原菌的抑制作用。結(jié)果表明：內(nèi)生真菌球毛殼菌FS-01對(duì)5種病原菌均有抑制作用，其中，對(duì)人參黑斑病菌的抑制作用最高，為30.80%，其次是人參立枯病菌、人參菌核病菌、人參根腐病菌和人參灰霉病菌;發(fā)酵液抑菌實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，在加入內(nèi)生真菌球毛殼菌FS-01菌株發(fā)酵液的PDA培養(yǎng)基上，對(duì)人參灰霉病菌的抑制作用最高，為82.09%，其次是人參菌核病菌、人參黑斑病菌、人參立枯病菌和人參根腐病菌;孢子抑菌實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，在加入內(nèi)生真菌球毛殼菌FS-01菌株孢子懸浮液的PDA培養(yǎng)基上，對(duì)人參黑斑病菌的抑制作用最高，為83.72%，其次是人參灰霉病菌、人參立枯病菌、人參菌核病菌和人參根腐病菌。綜上結(jié)果認(rèn)為，內(nèi)生真菌球毛殼菌FS-01菌株對(duì)人參病原菌均有很高的抑菌作用，可作為人參病原菌的生防菌株資源。

關(guān)鍵詞：林下參，內(nèi)生真菌，球毛殼菌，人參病原菌，抑制作用

中圖分類號(hào)：Q945.8

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

文章編號(hào)：1000-3142（2020）09-1341-08

Abstract：To study the inhibitory effects of Chaetomium globosum strain FS-01 against Alternaria panax，Sclerotinia schinseng，Botrytis cinerea，Rhizoctonia solani and Fusarium solani of ginseng pathogens，mycelia，fermentation broth and conidia suspension were tested in laboratory. The results showed that Chaetomium globosum FS-01 had certain inhibitory effects against five kinds of? ginseng pathogens by confront culture. Among them，the highest inhibition rate to mycelia growth of Alternaria panax，reached 30.80%，followed by Rhizoctonia solani， Sclerotinia schinseng， Fusarium solani and Botrytis cinerea; On the PDA plate mixed with Chaetomium globosum FS-01 fermentation broth，the highest inhibition rate to mycelia growth of Botrytis cinerea，reached 82.09%，followed by Sclerotinia schinseng， Alternaria panax，Rhizoctonia solani and Fusarium solani; On the PDA plate mixed with Chaetomium globosum FS-01 conidia suspension，the highest inhibition rate to mycelia growth of Alternaria panax，reached 83.72%，followed by Botrytis cinerea， Rhizoctonia solani， Sclerotinia schinseng and Fusarium solani. Endophytic fungi FS-01 strain had a significant inhibitory effects，it could be utilized as a biological control resource inhibiting ginseng pathogens.

Key words：mountain-cultivated ginseng，endophytic fungi，Chaetomium globosum，ginseng pathogen，inhibitory effects

人參（Panax ginseng）屬五加科（Araliaceae）人參屬（Panax）多年生草本植物。這種植物具有巨大的藥用價(jià)值，其根部常被用來(lái)增強(qiáng)脾肺功能，以及預(yù)防心血管疾病、腦血管疾病、慢性代謝綜合癥和糖尿病等（Briskin，2000;Shibata，2001;Yuan et al.，2012）。人參是一種在同一個(gè)地方生長(zhǎng)緩慢的宿根植物。因此，人參面臨著一系列的環(huán)境脅迫，包括細(xì)菌、真菌、線蟲(chóng)對(duì)其侵染。目前，國(guó)內(nèi)外已有記載的人參病害有40多種，我國(guó)已發(fā)現(xiàn)的人參病害至少有25種以上（王春偉，2011），嚴(yán)重影響了人參產(chǎn)業(yè)的健康發(fā)展。人參主要的病原菌有人參黑斑病菌（Alternaria panax）、人參菌核病菌（Sclerotinia schinseng）、人參灰霉病菌（Botrytis cinerea）、人參立枯病菌（Rhizoctonia solani）、人參根腐病菌（Fusarium solani）等（鐘嘉麗等，2015;張雷鳴等，2016;盧占慧等，2016;孫卓和楊利民，2015，2016），直接影響了人參的產(chǎn)量和品質(zhì)。

目前，防治人參病害主要利用化學(xué)藥劑?；瘜W(xué)藥劑不僅價(jià)格昂貴而且對(duì)于防治病害的效果較差。此外，過(guò)度使用化學(xué)藥劑會(huì)導(dǎo)致土壤中微生物環(huán)境的變化。況且，這些化學(xué)藥劑對(duì)人類和植物有害，并且可能導(dǎo)致病原菌產(chǎn)生耐藥性（Kalia & Gosal，2011）。用植物內(nèi)生菌防治人參病害國(guó)內(nèi)外已有很多報(bào)道（李鵬祥等，2013;Eo et al.，2014）。內(nèi)生菌被定義為其生活史全部或部分生活在植物組織內(nèi)，通常對(duì)寄主植物不造成影響和傷害的微生物類群（Rodriguez et al.，2009;Park et al.，2017）。內(nèi)生菌在植物病害防治中扮演著重要的角色（Chowdhury et al.，2017）。內(nèi)生菌通過(guò)激活細(xì)胞對(duì)病原菌的防御反應(yīng)、氧化反應(yīng)、加固細(xì)胞壁、相關(guān)防御酶反應(yīng)和次生代謝產(chǎn)物積累等，從而增強(qiáng)宿主抵御病害的能力（Ernst，2010）。內(nèi)生菌在植物體內(nèi)具有穩(wěn)定的生存空間，不易受環(huán)境條件的影響，因此，利用內(nèi)生菌防治植物病原菌既是一種環(huán)境友好型又是一種經(jīng)濟(jì)有效的方法。

本研究利用前期從林下參葉片分離的內(nèi)生真菌球毛殼菌（Chaetomium globosum）為研究對(duì)象，明確球毛殼菌、孢子懸浮液和發(fā)酵液對(duì)人參病原菌的抑制作用，以期更好地防治人參主要病害，并為尋找新型生物菌肥的研制奠定基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 供試菌株 球毛殼菌菌株FS-01 由中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院特產(chǎn)研究所實(shí)驗(yàn)室提供（周春元等，2019）。人參黑斑病菌（Alternaria panax）、人參菌核病菌（Sclerotinia schinseng）、人參灰霉病菌（Botrytis cinerea）、人參立枯病菌（Rhizoctonia solani）、人參根腐病菌（Fusarium solani）由吉林農(nóng)業(yè)大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院植物病理教研室提供。

1.1.2供試培養(yǎng)基 PDA培養(yǎng)基：馬鈴薯200 g，葡萄糖20 g，瓊脂20 g，蒸餾水1 000 mL。PD液體培養(yǎng)基：馬鈴薯200 g，葡萄糖20 g，蒸餾水1 000 mL。

1.1.3 儀器和設(shè)備 HZQ-F160振蕩培養(yǎng)箱，哈爾濱市東聯(lián)生化儀器有限公司;PL4002精密電子天平，梅特勒-托利多儀器有限公司;BMJ霉菌培養(yǎng)箱，上海博迅實(shí)業(yè)有限公司醫(yī)療設(shè)備廠;SW-CJ-IFD潔凈工作臺(tái)，蘇凈集團(tuán)蘇州安泰空氣技術(shù)有限公司;LDZX-30KBS立式壓力蒸汽滅菌器，上海申安醫(yī)療器械廠;Nikon TS倒置相差顯微鏡，日本尼康公司;PL4002電子天平，梅特勒-托利多儀器上海有限公司。

1.2 方法

1.2.1 球毛殼菌FS-01與人參病原菌平板對(duì)峙培養(yǎng) 將保存的球毛殼菌FS-01菌株和供試人參病原菌菌株分別轉(zhuǎn)接到PDA平板上，于25 ℃黑暗條件下恒溫培養(yǎng)7 d后，用5 mm打孔器在菌落邊緣打取菌餅。采用兩點(diǎn)對(duì)峙平板培養(yǎng)法，將人參病原菌菌餅分別接種于PDA平板一側(cè)，距離人參病原菌菌餅1 cm處接入球毛殼菌菌餅，同時(shí)以只接種人參病原菌的平板為對(duì)照（CK），每個(gè)處理重復(fù)3次，置于25 ℃黑暗條件下恒溫培養(yǎng)7 d，觀察記錄結(jié)果并拍照（劉彩云等，2015）。抑制率計(jì)算公式如下：

T=（Rc-Rp）/Rc×100%。

式中：T為抑制率;Rc為只接種人參病原菌菌落生長(zhǎng)直徑平均值;Rp為對(duì)峙培養(yǎng)人參病原菌菌落生長(zhǎng)直徑平均值。

1.2.2 球毛殼菌FS-01發(fā)酵液對(duì)人參病原菌的抑制作用

1.2.2.1 發(fā)酵液的制備 將保存的球毛殼菌FS-01菌株在PDA平板上活化7 d后，在無(wú)菌的條件下，用5 mm打孔器打取10個(gè)菌餅，轉(zhuǎn)接到裝有100 mL PD液體培養(yǎng)基的250 mL錐形瓶中，于黑暗條件下25 ℃、120 r·min-1轉(zhuǎn)速恒溫?fù)u床上振蕩培養(yǎng)7 d，無(wú)菌條件下，將培養(yǎng)的菌液經(jīng)滅菌的雙層紗布過(guò)濾除去菌絲，濾液經(jīng)5 000 r·min-1離心15 min去除沉淀，上清液經(jīng)孔徑為0.22 μm的細(xì)菌過(guò)濾器過(guò)濾得到球毛殼菌FS-01無(wú)菌發(fā)酵液，置于冰箱（4 ℃） 中保存?zhèn)溆茫ㄋ斡碌龋?018）。

1.2.2.2 發(fā)酵液對(duì)人參病原菌菌絲生長(zhǎng)的抑制作用 吸取2 mL制備好的發(fā)酵液，加入40～45 ℃的PDA平板中，混勻，以加入2 mL無(wú)菌水的平板作對(duì)照，將人參病原菌菌餅接種于平板中央，置于25 ℃恒溫培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，培養(yǎng)7 d后采用十字交叉法測(cè)量菌落生長(zhǎng)直徑（方中達(dá)，1998），抑制率計(jì)算公式如下：T=（Rc-Rp）/Rc×100%。

式中：T為抑制率;Rc為無(wú)菌水處理平板中人參病原菌菌落生長(zhǎng)直徑平均值;Rp為發(fā)酵液處理平板中人參病原菌菌落生長(zhǎng)直徑平均值。

1.2.3 球毛殼菌FS-01孢子懸浮液對(duì)人參病原菌的抑制作用 將球毛殼菌菌株在恒溫培養(yǎng)箱中培養(yǎng)7 d，用滅菌針刮取分生孢子，加入無(wú)菌水配置成孢子懸浮液，用血球計(jì)數(shù)的方法將溶液配成濃度為每毫升1×107個(gè)孢子懸浮液母液，隨后將母液稀釋成每毫升1×106、1×105、1×104、1×103個(gè)不同濃度的孢子懸浮液。吸取1 mL制備好的懸浮液，加入40～45 ℃的PDA平板中，混勻，以加入1 mL無(wú)菌水的平板作對(duì)照，將人參病原菌菌餅接種于平板中央，置于25 ℃恒溫培養(yǎng)箱中培養(yǎng)，培養(yǎng)7 d后采用十字交叉法測(cè)量菌落生長(zhǎng)直徑（索相敏等，2018）。抑制率計(jì)算公式如下：

T=（Rc-Rp）/Rc×100%。

式中：T為抑制率;Rc為無(wú)菌水處理平板中人參病原菌菌落生長(zhǎng)直徑平均值;Rp為孢子懸液處理平板中人參病原菌菌落生長(zhǎng)直徑平均值。

2 結(jié)果與分析

2.1 球毛殼菌FS-01菌絲對(duì)人參病原菌的抑制作用

從表1可以看出，球毛殼菌FS-01菌絲對(duì)人參病原菌均有不同程度的抑制作用，其中，對(duì)人參黑斑病菌的抑制作用最高，為30.80%，其次是人參立枯病菌、人參菌核病菌、人參根腐病菌，抑制率分別為24.37%、21.39%、19.07%，對(duì)人參灰霉病菌抑制率最小，為18.53%。當(dāng)球毛殼菌FS-01菌絲與人參病原菌菌絲對(duì)峙培養(yǎng)7 d時(shí)，均會(huì)產(chǎn)生抑制區(qū)域，球毛殼菌FS-01菌絲與人參菌核病菌和人參灰霉病菌培養(yǎng)，產(chǎn)生的抑制區(qū)域明顯，與人參黑斑病菌、人參立枯病菌和人參根腐病菌培養(yǎng)，產(chǎn)生的抑制區(qū)域不太明顯（圖1）。

2.2 球毛殼菌FS-01發(fā)酵液對(duì)人參病原菌的抑制作用

從表2可以看出，球毛殼菌FS-01發(fā)酵液對(duì)人參病原菌均有不同程度的抑制作用。其中，對(duì)人參灰霉病菌的抑制作用最高，為82.09%，其次是人參菌核病菌、 人參黑斑病菌、 人參立枯病菌，抑制率分別為76.83%、74.04%、73.88%，對(duì)人參根腐病菌抑制率最小，為69.22%。在球毛殼菌FS-01發(fā)酵液平板上，人參病原菌菌落被包圍（圖2）。

2.3 球毛殼菌FS-01孢子懸浮液對(duì)人參病原菌的抑制作用

當(dāng)孢子懸浮液濃度為每毫升1×107個(gè)時(shí)，球毛殼菌FS-01孢子懸浮液對(duì)人參病原菌均有不同程度的抑制作用，其中，對(duì)人參黑斑病菌的抑制作用最高，為83.72%，其次是人參灰霉病菌、人參立枯病菌、人參菌核病菌，抑制率分別為81.99%、76.19%、68.77%，對(duì)人參根腐病菌抑制率最小，為62.19%（表3）。在球毛殼菌FS-01孢子懸浮液平板上，人參病原菌菌落被包圍（圖3）。

3 討論

目前多采用五氯硝基苯、噁霉靈、多菌靈、咯菌腈、代森錳鋅、多抗霉素、丙環(huán)唑、嘧菌酯等多種化學(xué)農(nóng)藥防治人參病害，但研究表明人參病原菌對(duì)以上農(nóng)藥逐漸產(chǎn)生了抗藥性（Saito et al.，2016），亟需尋求新的防治人參病害的方法，以減緩病原菌抗藥性的產(chǎn)生。內(nèi)生菌生存在植物體內(nèi)，有穩(wěn)定的生存空間，可以長(zhǎng)期地定殖于植物體A. 球毛殼菌FS-01與人參黑斑病菌對(duì)峙培養(yǎng); B. 球毛殼菌FS-01與人參菌核病菌對(duì)峙培養(yǎng);? C. 球毛殼菌FS-01與人參灰霉病菌對(duì)峙培養(yǎng); D. 球毛殼菌FS-01與人參立枯病菌對(duì)峙培養(yǎng); E. 球毛殼菌FS-01與人參根腐病菌對(duì)峙培養(yǎng)。

A. Confrontation culture of Chaetomium globosum FS-01 and Alternaria panax; B. Confrontation culture of Chaetomium globosum FS-01 and Sclerotinia schinseng; C. Confrontation culture of Chaetomium globosum FS-01 and Botrytis cinerea; D. Confrontation culture of Chaetomium globosum FS-01 and Rhizoctonia solani; E. Confrontation culture of Chaetomium globosum FS-01 and Fusarium solani.

A. 球毛殼菌FS-01發(fā)酵液與人參黑斑病菌對(duì)峙培養(yǎng)（反面）; B. 球毛殼菌FS-01發(fā)酵液與人參菌核病菌對(duì)峙培養(yǎng)（反面）; C. 球毛殼菌FS-01發(fā)酵液與人參灰霉病菌對(duì)峙培養(yǎng)（反面）; D. 球毛殼菌FS-01發(fā)酵液與人參立枯病菌對(duì)峙培養(yǎng)（反面）; E. 球毛殼菌FS-01發(fā)酵液與人參根腐病菌對(duì)峙培養(yǎng)（反面）。

A. Confrontation culture of Chaetomium globosum FS-01 fermentation broth and Alternaria panax （reverse side）; B. Confrontation culture of Chaetomium globosum FS-01 fermentation broth and Sclerotinia schinseng （reverse side）; C. Confrontation culture of Chaetomium globosum FS-01 fermentation broth and Botrytis cinerea （reverse side）; D. Confrontation culture of Chaetomium globosum FS-01 fermentation broth and Rhizoctonia solani （reverse side）; E. Confrontation culture of Chaetomium globosum FS-01 fermentation broth and Fusarium solani （reverse side）.

A. 球毛殼菌FS-01孢子懸浮液與人參黑斑病菌對(duì)峙培養(yǎng)（反面）; B. 球毛殼菌FS-01孢子懸浮液與人參菌核病菌對(duì)峙培養(yǎng)（反面）; C. 球毛殼菌FS-01孢子懸浮液與人參灰霉病菌對(duì)峙培養(yǎng)（反面）; D. 球毛殼菌FS-01孢子懸浮液與人參立枯病菌對(duì)峙培養(yǎng)（反面）; E. 球毛殼菌FS-01孢子懸浮液與人參根腐病菌對(duì)峙培養(yǎng)（反面）。

A. Confrontation culture of Chaetomium globosum FS-01 conidia suspension and Alternaria panax （reverse side）; B. Confrontation culture of Chaetomium globosum FS-01 conidia suspension and Sclerotinia schinseng （reverse side）; C. Confrontation culture of Chaetomium globosum FS-01 conidia suspension and Botrytis cinerea （reverse side）; D. Confrontation culture of Chaetomium globosum FS-01 conidia suspension and Rhizoctonia solani （reverse side）; E. Confrontation culture of Chaetomium globosum FS-01 conidia suspension and Fusarium solani （reverse side）.內(nèi)，不易受外界環(huán)境條件的影響，與病原菌可以直接互作，是一類重要的生防菌資源（Aly et al.，2011）。

球毛殼菌（Chaetomium globosum）是毛殼菌中研究最早的生防菌（Martin & Moore，1995），具有產(chǎn)生抑菌物質(zhì)的能力（Soytong et al.，2001），廣泛應(yīng)用于病害的防治。印容等（2016）研究表明球毛殼菌（Chaetomium globosum）產(chǎn)生的鞘氨醇類物質(zhì)，對(duì)油菜根腫菌具有較強(qiáng)的抑制作用;蘭楠等（2011）從油菜中分離到的內(nèi)生球毛殼菌YY-11在平板對(duì)峙試驗(yàn)中，對(duì)油菜菌核病菌（Sclerotinia sclerotiorum）、立枯絲核菌（Rhizoctonia solani）、棉花立枯菌（Rhizotonia solani）、棉花枯萎病菌（Fusarium oxysporum）、油菜白斑病菌（Cerosphorella albo-maculans）、油菜黑斑病菌（Alternaria brassicae）、油菜灰霉病菌（Botrytis cinerea）、小麥赤霉菌（Fusarium graminearum）都有抑制作用。本研究以前期獲得的優(yōu)勢(shì)菌株球毛殼菌 FS-01為材料，通過(guò)內(nèi)生菌菌絲對(duì)峙培養(yǎng)、發(fā)酵液和孢子懸浮液抑菌試驗(yàn)，研究其對(duì)5種人參病原菌的抑制作用。研究結(jié)果表明球毛殼菌 FS-01菌株對(duì)5種人參病原菌均有不同程度的抑制效果，具有廣譜性，可作為一種潛在的人參病害生物農(nóng)藥。但是，內(nèi)生真菌球毛殼菌 FS-01在活體上對(duì)病原菌的抑制能力是否與體外一致，以及抑菌機(jī)制、菌株發(fā)酵液中抗菌物質(zhì)的活性成分和化學(xué)結(jié)構(gòu)還有待于進(jìn)一步深入研究。

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（責(zé)任編輯 周翠鳴）