陳才志 周小霞 王鋒堂 李培征 陳奇 李晗 張瀚 糾鳳鳳 楊福孫

摘 ?要：以海南本地種檳榔植株為材料，測量檳榔葉長（leaf length， LL）、葉寬（leaf width， LW）、葉片數(shù)（leaf number， LN）、花苞數(shù)（bud number， BN）、節(jié)數(shù)（node number， NN）、莖粗（stem diameter， SD）、株高（plant height， PH）、莖高（stem height， SH）和節(jié)間長度（internode length， IL）等可簡單測量的特征指標(biāo)，通過建立估測模型預(yù)測檳榔植株單片葉片干物質(zhì)量（leaf dry weight， LDW）、莖桿干物質(zhì)量（stem dry weight， SDW）及地上部分干物質(zhì)量（aboveground dry weight， ADW）。結(jié)果表明：通過模型擬合和擇優(yōu)得到檳榔莖桿干物質(zhì)量的估測模型為：SDW=0.2518 SD0+ 0.0423 PH23.8883，檳榔莖桿干物質(zhì)積累量主要受株高（PH）、0 m莖粗（SD0）的綜合影響，決定系數(shù)R2=0.7157，樣本株數(shù)為36株，另外18株進(jìn)行外部驗證，相關(guān)系數(shù)r=0.9165;檳榔單片葉片干物質(zhì)量的估測模為：LDW=3.9726 LL+2.8402 LW297.6869，檳榔單片葉干物質(zhì)積累量主要受葉長（LL）、葉寬（LW）的綜合影響，決定系數(shù)R2=0.6054，樣本葉片數(shù)量為177片，另外88片進(jìn)行外部驗證，相關(guān)系數(shù)r=0.7528;檳榔地上部分干物質(zhì)量的估測模型為：ADW=0.3283 SD0 + 0.0415 PH 23.7333，檳榔地上部分干物質(zhì)積累量主要受0 m莖粗（SD0）、株高（PH）的綜合影響，決定系數(shù)R2=0.6932，樣本株數(shù)為36株，另外18株進(jìn)行外部驗證，相關(guān)系數(shù)r=0.9028。通過大量數(shù)據(jù)的觀測分析，建立的檳榔生物量預(yù)測經(jīng)驗?zāi)Ｐ?，可以將其作為最?yōu)生物量預(yù)測模型用于檳榔地上部分生物量的估算，具有一定應(yīng)用價值。

關(guān)鍵詞：檳榔;生物量;預(yù)測模型;養(yǎng)分吸收規(guī)律

中圖分類號：S792.91 ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

Abstract： In this paper， the plants of Hainan native betel nut species were used as the materials to measure the leaf length （LL）， leaf width （LW）， number of leaves （LN）， number of flower buds （BN）， node number （NN），stem diameter （SD）， plant height （PH）， stem height （SH） and internode length （IL）. To predict the dry weight of single leaf （LDW）， dry weight of the stem （SDW） and total dry weight in the aboveground part （ADW）. The results showed that the estimated model for the dry weight of betel nut stems by model fitting and selection was SDW=0.2518S D0+0.0423 PH23.8883， the dry matter accumulation of betel nut stems was mainly affected by the plant height （PH） and 0 m stem diameter （SD0）， the coefficient of determination R2 was 0.7157， the number of samples was 36， and another 18 were used as the external verification with a correlation coefficient r 0.9165. The model for estimating the dry weight of the leaves was LDW=3.9726 LL+2.8402 LW297.6869， the dry matter accumulation of the leaves was mainly affected by the combined effects of LL and LW， the coefficient of determination R2 was 0.6054， the number of sample leaves was 177， and another 88 were used as the external verification with a correlation coefficient r 0.7528. The model for estimating the total dry weight of the aboveground part was ADW=0.3283 SD0+0.0415 PH23.7333， the total dry weight in the aboveground part was mainly affected by SD0 and PH， the coefficient of determination R2 was 0.6932， the number of samples was 36， and another 18 were used as the external verification with a correlation coefficient r 0.9028. Based on the observation and analysis of a large number of data， the empirical model of betel nut biomass prediction was established in this paper， which could be used as the optimal biomass prediction model to estimate the biomass of betel nut.

Keywords： Areca catechu L.; biomass; prediction model; nutrient absorption

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2020.09.009

生物量作為植株群落最重要的數(shù)量特征之一，是直接反映植株生產(chǎn)力大小的重要指標(biāo)[1]。生物量在狹義上指的是在給定時間單位面積內(nèi)存在的有機(jī)物質(zhì)總量，也就是植物干物質(zhì)總量。林木生物量在各器官中的分配格局可以反映其適應(yīng)性策略[2]，植株在生長發(fā)育過程中，往往通過改變自身資源配置來提高適合度，以適應(yīng)環(huán)境變化[3-4]。林木生物量包括地上生物量和地下生物量，其中莖、葉是植株地上主要組成部分，莖不僅起到機(jī)械支撐作用，而且具有輸送水分以及運輸養(yǎng)分的功能，葉片進(jìn)行光合作用是積累植物生物量的主要來源[5]。莖、葉資源的配比，對植物的生長和繁殖有著直接的影響，是植物適應(yīng)外界環(huán)境的綜合結(jié)果[6]。目前，估算林木生物量的研究方法主要有兩種方法：傳統(tǒng)直接測量法和現(xiàn)代生物量間接估算法[7]，傳統(tǒng)方法主要包括相對生長模型法、皆伐法、標(biāo)準(zhǔn)木法等[8-9]?，F(xiàn)代生物量間接估算法包括光學(xué)遙感估算法、雷達(dá)數(shù)據(jù)估測生物量[10]等。傳統(tǒng)的直接測量法具有測量精度高的優(yōu)點。因此，本研究依舊采用傳統(tǒng)方法對檳榔植株莖、葉地上部分生物量進(jìn)行模型預(yù)測，為簡單、準(zhǔn)確、快速、非破壞地估算其生物量提供有效途徑，對深入探究各器官營養(yǎng)成分分布提供一定的理論基礎(chǔ)。

檳榔（Areca catechu L.）為棕櫚科（Palmaceae）檳榔屬（Areca）多年生常綠木本植物，原產(chǎn)于熱帶、亞熱帶地區(qū)，是典型的熱帶雨林植物[11]。檳榔是海南具有壟斷性的熱帶經(jīng)濟(jì)作物[12]，目前已發(fā)展成為海南省第二大熱帶經(jīng)濟(jì)作物，總產(chǎn)值100億元以上[13]。檳榔具有極高經(jīng)濟(jì)效益，是農(nóng)戶脫貧致富的重要經(jīng)濟(jì)作物，為70多萬種植戶、200萬從業(yè)人員提供收入，成為海南主要經(jīng)濟(jì)支柱產(chǎn)業(yè)之一[13]。然而，在檳榔的種植生產(chǎn)上，農(nóng)戶多采用傳統(tǒng)的“人種天管”的種養(yǎng)模式[14]，大部分農(nóng)戶對檳榔園區(qū)的檳榔營養(yǎng)狀況不清楚，為了提高產(chǎn)量，盲目增加施肥量，容易引起過量施肥的現(xiàn)象，不僅造成環(huán)境資源的浪費，還影響著植株的正常生長，嚴(yán)重時甚至燒傷檳榔根部[15]。施肥不合理導(dǎo)致肥料利用率低下，甚至引起檳榔植株病害，落果嚴(yán)重，品質(zhì)低下，嚴(yán)重限制產(chǎn)量[12]。所以，為了提高檳榔產(chǎn)量和品質(zhì)，同時又需要保護(hù)人類賴以生存的生態(tài)環(huán)境，科學(xué)、高效地使用肥料是當(dāng)前主要解決途徑[16]。本研究通過生物量模型，預(yù)測檳榔地上部分各器官干物質(zhì)的積累量，結(jié)合植株營養(yǎng)元素的測定，探究檳榔養(yǎng)分分布和吸收規(guī)律，根據(jù)土壤供肥能力，可為判斷檳榔營養(yǎng)的缺失提供理論依據(jù)，在作物營養(yǎng)供應(yīng)的各個環(huán)節(jié)上，最大限度地提高肥料利用效率[17]，從而在生產(chǎn)上達(dá)到精準(zhǔn)施肥，提高檳榔的產(chǎn)量和品質(zhì)，達(dá)到科學(xué)施肥及減肥增效的目的。

1 ?材料與方法

1.1 ?材料

試驗樣品取自海南省儋州市、萬寧市、定安縣和瓊中縣掛果檳榔園，檳榔植株為自然生長狀態(tài)下9～11齡掛果檳榔樹，4個地區(qū)土壤綜合基本情況見表1，土壤肥力中等，種植密度為3 m（行距）×2 m（間距）。對54株檳榔樣株進(jìn)行全挖處理，將觀測獲得的54組數(shù)據(jù)均勻且完全隨機(jī)地劃分為3組，其中2組（36株）用于模型建立，1組（18株）用于模型的外部驗證。對全挖處理檳榔植株進(jìn)行分段處理，將檳榔莖桿、葉片用干毛巾擦拭干凈。

1.2 ?方法

株高和莖粗是植株生物量的主要影響指標(biāo)[18]，本實驗選取了檳榔植株較易測量參數(shù)和主要影響參數(shù)作為主要測定指標(biāo)。包括檳榔全株的葉片數(shù)量（LN）、花苞數(shù)量（BN）、莖節(jié)數(shù)（NN）、莖節(jié)長度（IL）、0 m莖粗（SD0）、0.5 m莖粗（SD0.5）、1 m莖粗（SD1.0）、1.5 m莖粗（SD1.5）、莖高（SH）和株高（PH），以及每片葉片的葉長（LL）、葉寬（LW）（用軟尺測量），用電子臺秤對檳榔葉以及花器官稱量總鮮重，對莖桿分區(qū)段稱量莖桿總鮮重[8-9]。記錄整株檳榔莖桿總鮮重、葉總鮮重以及地上部分總鮮重。將形態(tài)學(xué)指標(biāo)調(diào)查之后的檳榔莖桿、葉以及花苞分別隨機(jī)且均勻地取1.5 kg鮮樣，置于恒溫干燥箱內(nèi)，105 ℃殺青30 min，隨后80 ℃烘干至恒重，運用公式（1）換算出整株檳榔莖桿干物質(zhì)積累總質(zhì)量、葉片干物質(zhì)積累總質(zhì)量以及地上部分總干物質(zhì)積累總質(zhì)量。

1.3 ?數(shù)據(jù)處理

采用JMP 10、Office 2016、IBM SPSS Statistics 20、Graphpad Prism 6.02軟件進(jìn)行模型擬合、數(shù)據(jù)處理及分析。

2 ?結(jié)果與分析

2.1 ?各形態(tài)指標(biāo)之間的相關(guān)性分析

對檳榔植株各形態(tài)指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析，發(fā)現(xiàn)0 m莖粗（SD0）和0.5 m莖粗（SD0.5）、0.5 m莖粗（SD0.5）和1 m莖粗（SD1.0）、1 m莖粗（SD1.0）和1.5 m莖粗（SD1.5），以及莖高（SH）和株高（PH）之間呈現(xiàn)出高度相關(guān)，相關(guān)系數(shù)大于0.8500，Pearson相關(guān)性均達(dá)0.01水平（表2）。

2.2 ?檳榔莖桿干物質(zhì)積累量的數(shù)學(xué)模型構(gòu)建與檢驗

對檳榔植株莖桿干物質(zhì)積累量（SDW）與檳榔植株各形態(tài)指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析，發(fā)現(xiàn)莖桿干物質(zhì)積累量與各形態(tài)指標(biāo)之間均呈現(xiàn)出一定的正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.05586～0.8219（表3）。采用多種方程回歸對各形態(tài)指標(biāo)與SDW的關(guān)系進(jìn)行模擬。結(jié)果表明，以PH、SH、SD1.5、SD0與SDW之間的相關(guān)性較強(qiáng)，符合y=kx+b擬合方程。式中y表示SDW，x表示PH、SH、SD1.5、SD0，k和b為參數(shù)。擬合結(jié)果見圖1，其相關(guān)系數(shù)（r）大小順序依次為PH、SH、SD1.5、SD0，Pearson相關(guān)性均達(dá)0.01水平（表3）。

采用多元逐步線性回歸方程對LN、BN、NN、SD0、SD0.5、SD1.0、SD1.5、SH、PH、IL與SDW的關(guān)系進(jìn)行模擬。結(jié)果表明，以SD0、PH構(gòu)建預(yù)測SDW的數(shù)學(xué)模型較優(yōu)，得到預(yù)測檳榔莖桿干物質(zhì)積累量的模型（公式（2））。模型擬合效果，決定系數(shù)R2=0.7157，均方根誤差RMSE=6.492。F值檢驗結(jié)果表現(xiàn)為顯著（P<0.0001）。

SDW=0.2518 SD0+0.0423 PH23.8883 ? （2）

基于模型預(yù)測莖桿干物質(zhì)積累量的外部驗證（圖2）。SDW的預(yù)測值（x1）與實測值（y1）之間的回歸方程（公式（3）），相關(guān)系數(shù)r=0.9165，均方根誤差RMSE=5.146。F值檢驗結(jié)果表現(xiàn)為極顯著（P<0.0001）。

y1=1.1459x12.0660 ? ? ? （3）

2.3 ?檳榔葉片干物質(zhì)積累量的數(shù)學(xué)模型構(gòu)建與檢驗

對檳榔植株單片葉片干物質(zhì)積累量（LDW）與葉長（LL）和葉寬（LW）進(jìn)行相關(guān)性分析。結(jié)果表明：單葉干物質(zhì)積累量與葉長的相關(guān)性為0.7584，與葉寬的相關(guān)性為0.6039。采用多種方程回歸對葉長（LL）、葉寬（LW）與LDW的關(guān)系進(jìn)行模擬發(fā)現(xiàn)：符合y=kx+b擬合方程，式中y表示LDW，x表示LL、LW，k和b為參數(shù)。擬合效果見圖3，相關(guān)系數(shù)（R）大小順序依次為LL、LW，均達(dá)極顯著水平（P<0.0001）。

采用多元逐步線性回歸方程對LL、LW與LDW的關(guān)系進(jìn)行模擬，得到預(yù)測檳榔單片葉片干物質(zhì)積累量的模型（公式（4））。模型擬合效果，決定系數(shù)R2=0.6054，均方根誤差RMSE=97.84，F(xiàn)值檢驗結(jié)果表現(xiàn)為極顯著（P<0.0001）。

LDW=3.9726 LL+2.8402 LW297.6869 ? ?（4）

基于模型預(yù)測單片葉片干物質(zhì)積累量的外部驗證（圖4）。單片葉片干物質(zhì)積累的預(yù)測值（x2）與實測值（y2）之間的回歸方程（公式（5）），相關(guān)系數(shù)r=0.7528，均方根誤差RMSE=90.02，F(xiàn)值檢驗結(jié)果表現(xiàn)為極顯著（P<0.0001）。

y2=0.8741x2+44.9984 ? ? ? ? ? ? ? ? （5）

2.4 ?檳榔地上部分干物質(zhì)積累總量數(shù)學(xué)模型構(gòu)建與檢驗

對檳榔植株地上部分干物質(zhì)積累總量（ADW）與檳榔植株各形態(tài)指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析。從表4可見，植株地上部分干物質(zhì)積累總量與各形態(tài)指標(biāo)之間均呈現(xiàn)出正相關(guān)關(guān)系，相關(guān)系數(shù)為0.1157～0.7953。采用多種方程回歸對各形態(tài)指標(biāo)與ADW的關(guān)系進(jìn)行模擬，結(jié)果表明：PH、SH、SD1.5、SD0與ADW之間的相關(guān)性最為顯著，且均可以用方程式：y=kx+b擬合，式中y表示ADW，x表示PH、SH、SD1.5、SD0，k和b為參數(shù)。擬合效果見圖5，相關(guān)系數(shù)（R）大小順序依次為PH、SH、SD1.5、SD0，Pearson相關(guān)性均達(dá)0.01水平（表4）。

采用多元逐步線性回歸方程對LN、BN、NN、SD0、SD0.5、SD1、SD1.5、SH、PH、IL與ADW的關(guān)系進(jìn)行模擬，結(jié)果表明：以SD0、PH構(gòu)建預(yù)測ADW的數(shù)學(xué)模型較優(yōu)，得到預(yù)測檳榔地上部分干物質(zhì)積累總量的模型（公式（6））。模型擬合效果，決定系數(shù)R2=0.6932，均方根誤差RMSE= 7.162，F(xiàn)值檢驗結(jié)果表現(xiàn)為極顯著（P<0.0001）。

ADW=0.3283 SD0+0.0415 PH23.7333 ? ?（6）

基于模型預(yù)測地上部分干物質(zhì)積累總量的外部驗證（圖6）。地上部分干物質(zhì)積累總量的預(yù)測值（x3）與實測值（y3）之間的回歸方程（公式（7）），相關(guān)系數(shù)r=0.9028，均方根誤差RMSE=5.942，F(xiàn)值檢驗結(jié)果表現(xiàn)為極顯著（P<0.0001）。

y3=1.1556x32.8670 （7）

3 ?討論

檳榔在生長發(fā)育過程中，通過對營養(yǎng)物質(zhì)的優(yōu)化分配，影響地上部各器官中營養(yǎng)分配的差異，反映出檳榔對生境變化的適應(yīng)策略[19]。本研究結(jié)果表明，檳榔地上部分干物質(zhì)積累量主要受0 m莖粗、株高影響，單片葉干物質(zhì)積累量主要受葉長和葉寬的影響;莖桿干物質(zhì)擬合效果>地上部分總干物質(zhì)擬合效果>葉片干物質(zhì)擬合效果。檳榔莖桿干物質(zhì)量的估測模型為SDW=0.2518 SD0+ 0.0423 PH23.8883，決定系數(shù)R2=0.7157，均方根誤差RMSE=6.492，F(xiàn)值檢驗結(jié)果表現(xiàn)為極顯著（P<0.0001），外部驗證結(jié)果相關(guān)系數(shù)r=0.9165;檳榔地上部分總干物質(zhì)量的估測模型為ADW=0.3283 SD0+0.0415 PH23.7333，決定系數(shù)R2=0.6932，均方根誤差RMSE=7.162，F(xiàn)值檢驗結(jié)果表現(xiàn)為極顯著（P<0.0001），外部驗證結(jié)果相關(guān)系數(shù)r=0.9028;檳榔單片葉片干物質(zhì)量的估測模型為LDW=3.9726 LL+2.8402 LW297.6869，決定系數(shù)R2=0.6054，均方根誤差RMSE=97.84，F(xiàn)值檢驗結(jié)果表現(xiàn)為極顯著（P<0.0001），外部驗證結(jié)果相關(guān)系數(shù)r=0.7528。

植株地上部分株高和莖粗是反映植株生物量的重要指標(biāo)之一[18]，黃潤霞等[19]在研究木欖生物量模型時發(fā)現(xiàn)，木欖各器官及全株生物量與基莖之間存在較強(qiáng)的一次函數(shù)相關(guān)性，且決定系數(shù)較高，在引入株高之后可在一定程度上提高預(yù)測模型的擬合效果，提高預(yù)測精度[20]。范航清等[21]在研究廣西海岸白骨壤紅樹植物地上部生物量的相關(guān)分析時發(fā)現(xiàn)，白骨壤紅樹地上部分干物質(zhì)積累量與株高、莖粗等密切相關(guān)。株高、基部莖粗是植株地上部分干物質(zhì)積累的主要影響因素 [22-24]，這一結(jié)果與本研究吻合。但是以株高、莖粗?jǐn)M合不同植株干物質(zhì)積累量時表現(xiàn)出的函數(shù)關(guān)系不盡相同，在對灌木、竹類、喬木等植物研究中，多表現(xiàn)為莖粗、株高與植株干物質(zhì)積累量成冪函數(shù)或指數(shù)函數(shù)關(guān)系[8，25-29]，趙夢穎等[30]對內(nèi)蒙古26種溫帶灌木最優(yōu)生物量方程研究發(fā)現(xiàn)，株高等形態(tài)指標(biāo)與生物量主要表現(xiàn)出冪函數(shù)和一元線性函數(shù)關(guān)系。

檳榔地上部分總干物質(zhì)積累量主要受0 m莖粗、株高影響，檳榔莖桿干物質(zhì)積累量主要受株高、0 m莖粗的影響，檳榔單片葉片干物質(zhì)積累量主要受葉長和葉寬的影響，本研究可以通過測量檳榔0 m莖粗和株高來預(yù)測檳榔地上部分干物質(zhì)積累量，也可以通過測量掉落檳榔葉的葉長和葉寬來預(yù)測葉片干物質(zhì)量，判斷其干物質(zhì)量的丟失情況，為后續(xù)生產(chǎn)實踐上的指導(dǎo)施肥提供一定的理論依據(jù)。但本研究對檳榔莖桿、葉以及地上部分各器官生物量的擬合精度分別僅為71.57%、60.54%、69.32%，生物量預(yù)測模型對莖桿、葉、地上部分生物量的擬合精度較低，在野外取樣的過程中，對全株檳榔的取樣上存在一定的難度，導(dǎo)致樣本數(shù)量較少，從而對預(yù)測模型的精度產(chǎn)生影響。為了進(jìn)一步提高預(yù)測模型的精度，在今后工作中應(yīng)盡可能提高樣本數(shù)量以獲取更多的數(shù)據(jù)。

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