許秀麗，李云良，譚志強(qiáng)，郭 強(qiáng)

(1：太原理工大學(xué)水利科學(xué)與工程學(xué)院，太原 030024) (2：中國科學(xué)院南京地理與湖泊研究所，流域地理學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南京 210008)

對(duì)于不同的濕地類型，諸如湖泊濕地、河口濕地或海岸濕地，水文過程是決定濕地植物區(qū)系組成、種群分布格局的關(guān)鍵因子[1]. 近百年來，氣候變化和人類活動(dòng)干擾，使得濕地生態(tài)系統(tǒng)面臨不同程度的水位下降、降雨減少等干旱問題[1-3]，由此導(dǎo)致濕地植被的演替往往朝著不確定性和復(fù)雜性方向發(fā)展. 就國內(nèi)外濕地生態(tài)研究而言，預(yù)測未來水文變化情景下濕地植被的動(dòng)態(tài)與演替，既是一個(gè)熱點(diǎn)問題，又是一個(gè)具有前瞻性的選題. 然而，明確濕地植物的水分來源以及水分利用方式是需要解決的首要問題.

從水資源組成而言，降雨、土壤水、地下水、地表水均是植物生長的潛在水源. 但植物的主要水源和水分利用方式通常受植被類型、氣候條件、季節(jié)更替、水分狀況等條件影響[4-6]，增加了植物水分來源辨析與識(shí)別的難度.18O和D是自然界水體中的兩種穩(wěn)定同位素，研究認(rèn)為，大多數(shù)植物根系從土壤中吸收水分的過程不會(huì)發(fā)生同位素分餾[6]. 因此，利用不同水體和植物莖水中穩(wěn)定同位素組成特征的差異可以分析水分的來源、遷移和混合過程，進(jìn)而揭示植物的水分利用機(jī)制[7-9]. Zhang等在澳大利亞的沖積濕地運(yùn)用同位素技術(shù)研究發(fā)現(xiàn)，雖然地下水對(duì)土壤水分的補(bǔ)給量很大，但對(duì)植物水分利用的貢獻(xiàn)率不足20%，降水和土壤水仍是植物水分利用的主要來源[10]. 然而，McCole等發(fā)現(xiàn)植物水分利用來源存在季節(jié)差異，草本植物在夏季優(yōu)先利用淺層地下水，而冬季則主要利用表層土壤水[11]. 其他研究發(fā)現(xiàn)，淺根系的草本在整個(gè)生長期內(nèi)始終利用淺層土壤水，深根系的灌木在豐水年主要利用淺層土壤水，在枯水年則主要利用深層土壤水和地下水[12-15]. 總的來說，盡管植物水分利用過程較為復(fù)雜，但同位素技術(shù)已然成為機(jī)理研究的一種重要手段. 借助同位素技術(shù)有助于提高對(duì)水分補(bǔ)給來源的辨識(shí)和理解，也可量化不同水源對(duì)植被用水的貢獻(xiàn)，從而科學(xué)、深入的理解濕地水文-土壤-植被的互饋?zhàn)饔脵C(jī)理.

鄱陽湖位于江西省北部，是一個(gè)水資源豐富、水循環(huán)組分多樣、生態(tài)系統(tǒng)典型的自然通江湖泊. 受流域和長江不同洪水脈沖形式的疊加作用，周期性變化的水位形成了廣闊的草洲濕地，植被群落呈現(xiàn)有規(guī)律的帶狀分布[16]. 21世紀(jì)以來，受長江上游來水和流域降水減少的雙重影響，導(dǎo)致鄱陽湖豐水期水位下降、枯水期延長等水文變化[17-18]，直接影響濕地植被的生長和生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性[16,19]. 目前關(guān)于鄱陽湖濕地植被的研究主要采用遙感、控制實(shí)驗(yàn)、數(shù)值模擬等方法[19-23]，借助遙感影像能夠直觀發(fā)現(xiàn)濕地植被空間分布格局的變化. 已有研究顯示，水位的降低導(dǎo)致鄱陽湖高位灘地中生、挺水植被群落分布整體呈現(xiàn)向湖區(qū)延伸的趨勢，部分區(qū)域中生植物擠占挺水植物，蘆葦(Phragmitesaustralis)群落分布面積出現(xiàn)萎縮[19-20]. 但遙感方法更側(cè)重景觀尺度植被的分布，對(duì)過程和機(jī)制的解釋較為欠缺. 也有學(xué)者借助控制實(shí)驗(yàn)研究水情要素(淹水深度、地下水埋深等)對(duì)植物種群生長的影響，發(fā)現(xiàn)植物可通過表型可塑性適應(yīng)不同水情的變化[21-22]，但控制實(shí)驗(yàn)無法揭示自然條件下植物種對(duì)水分變化的適應(yīng)策略. 部分學(xué)者利用數(shù)值模型模擬鄱陽湖典型濕地土壤-植被-大氣系統(tǒng)水循環(huán)過程，發(fā)現(xiàn)中生和挺水植物在平、枯水年常遭受季節(jié)性的干旱脅迫[23]，但模型建立所需大量的植物生長、根系吸水、種間競爭參數(shù)，目前仍無法實(shí)現(xiàn)水分運(yùn)移與植物生長的雙向耦合，結(jié)果有較大的不確定性. 近年來，有學(xué)者分析了鄱陽湖不同水體穩(wěn)定同位素變化特征，但主要側(cè)重于河水、湖水與地下水作用關(guān)系的研究[9,24-25]，缺乏對(duì)自然條件下濕地植物水分利用來源及其季節(jié)變化特征的全面認(rèn)識(shí)，而且能夠量化植物對(duì)不同水源利用比例、揭示植物種水分利用策略的研究尚不多見.

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于鄱陽湖國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)，區(qū)內(nèi)設(shè)立了中國科學(xué)院南京地理與湖泊研究所濕地生態(tài)水文觀測場，地理坐標(biāo)為29°14′34″N，116°00′11″E(圖1). 該典型濕地屬于鄱陽湖分布面積最大、發(fā)育最為典型的贛江入湖沖積三角洲洲灘濕地, 整個(gè)濕地觀測斷面的長度近1.2 km，高程差近8 m，地勢由高位灘地、低位灘地至湖區(qū)逐漸變緩, 受湖水位高度動(dòng)態(tài)的升消變化影響，從遠(yuǎn)湖區(qū)的高地至近湖區(qū)洼地，依次發(fā)育有中生植被茵陳蒿群落、挺水植被蘆葦群落、濕生植被灰化薹草群落和沉水植被(圖2). 研究區(qū)多年平均降雨量1454 mm，4-6月占年總量的47%，年蒸發(fā)量800～1200 mm，7-9月蒸發(fā)量最大，多年平均氣溫為 18.9℃，7-8月氣溫最高，故形成春季多雨、夏秋干旱的氣候特征[16].

圖1 研究區(qū)位置Fig.1 Location of study area in Lake Poyang

本研究選擇高位灘地生長良好的典型中生植被茵陳蒿群落為研究對(duì)象，植被帶分布高程17～18.4 m，寬約90 m，土壤主要為砂土和粉砂土[23]. 歷史觀測數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn)(圖2)，群落地下水埋深范圍2.1～8 m，年內(nèi)幾乎不經(jīng)歷淹水. 茵陳蒿群落植被覆蓋度約70%，優(yōu)勢種茵陳蒿平均高度56 cm，3月下旬幼苗開始萌發(fā)，4-5月為生長初期，6-8月為快速生長期，9-10月為成熟期，主要伴生種為狗牙根(Cynodondactylon)[23].

1.2 樣品采集與測試分析

2018年4-10月，每月中旬進(jìn)行植物、土壤、地下水、湖水樣品采集. 在茵陳蒿群落中選取地勢相對(duì)均一、植被長勢良好的地方布設(shè)3塊1 m×1 m的樣地，歷史植物根系調(diào)查顯示，93%的茵陳蒿根系分布于0～80 cm土壤范圍[23]，因此在每個(gè)樣地內(nèi)分別利用帶刻度的圓土鉆鉆取80 cm深的土壤樣品. 根據(jù)茵陳蒿毛細(xì)根總長度分布密度在不同土壤深度內(nèi)的變化，分別采集0～15、15～40、40～60和60～80 cm不同深度的土壤樣品. 將土樣樣品分為兩組，一組裝于8 mL玻璃瓶內(nèi)用于穩(wěn)定同位素測定，另一組裝于鋁盒內(nèi)用烘干法稱量、計(jì)算土壤含水量. 同時(shí)，于各樣地內(nèi)采集茵陳蒿根莖結(jié)合處的植物樣品，剪成3～4小段裝于8 mL玻璃瓶內(nèi)，共采集土壤同位素樣品84個(gè)、植物樣品21個(gè), 地下水樣品通過試驗(yàn)區(qū)地下水位觀測井抽取收集(圖2)，湖水樣品在附近大湖面的不同區(qū)域采集，每個(gè)水樣均設(shè)3個(gè)重復(fù)，降雨樣品在實(shí)驗(yàn)期間主要依托距研究區(qū)約11 km的吳城氣象站收集. 采集到的水樣立即裝于30 mL塑料瓶內(nèi). 所有同位素樣品采集完畢后立即用Parafilm封口膜密封，置于帶冰袋的冷藏箱內(nèi)迅速運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室，植物和土壤樣品于-4℃冷凍保存，水樣冷藏保存.

圖2 研究區(qū)濕地?cái)嗝婕吧鷳B(tài)水觀測系統(tǒng)布設(shè)Fig.2 The schematic diagram of the studied delta wetland transect and the eco-hydrological monitoring system

土壤和植物樣品在清華大學(xué)研究生院穩(wěn)定同位素實(shí)驗(yàn)室內(nèi)先采用低溫真空抽提裝置提取水分，提取水量在0.2～2 mL內(nèi)，并將水分裝入自動(dòng)進(jìn)樣瓶中，采用同位素比率質(zhì)譜儀進(jìn)行氫氧穩(wěn)定同位素分析測定(MAT 253，Thermo Fisher Scientific，Inc., USA)，18O和D的測試精度分別為±0.5‰和±2‰. 所有樣品的測定結(jié)果以V-SMOW為標(biāo)準(zhǔn)的千分差進(jìn)行表示：

δR(‰)=(Rsam/Rsta-1)× 1000

(1)

式中,Rsam代表樣品中D/H或18O/16O的比值，Rsta為V-SMOW標(biāo)準(zhǔn)物質(zhì)中D/H或18O/16O的比值.

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用數(shù)理統(tǒng)計(jì)方法分析不同水源的同位素組成特征，并利用直接對(duì)比法比較植物水與各潛在水源同位素值，確定不同季節(jié)植物的潛在水源和主要的水分利用深度，不同水源對(duì)茵陳蒿植物用水的貢獻(xiàn)率采用基于同位素質(zhì)量平衡的多源線性混合模型IsoSource[28]計(jì)算. 該模型通過設(shè)置很小的增量，將所有可能的貢獻(xiàn)率組合全部列出，然后與混合水的同位素值進(jìn)行對(duì)比，如果差值小于容差，則認(rèn)為是可行解. 模型計(jì)算時(shí)增幅設(shè)置為1%，容差設(shè)置為0.1%. 考慮到有研究表明，干旱環(huán)境下部分植物在吸水過程中氫同位素會(huì)發(fā)生分餾，而氧同位素不會(huì)分餾，采用δ18O計(jì)算不同水源對(duì)植物的水分貢獻(xiàn)率更為準(zhǔn)確[29]. 因此本文僅采用δ18O分析，計(jì)算方法如下：

δ18OP=f1δ18O1+f2δ18O2+…+fnδ18On

(2)

f1+f2+…+fn=1

(3)

式中,δ18OP為植物水氧同位素，δ18O1、δ18O2、δ18On分別為第1、2和第n種水源中氧同位素值，f1、f2、fn分別為不同水源對(duì)植物水的貢獻(xiàn)比例.

3）巖體性質(zhì)及地質(zhì)構(gòu)造：坡體由雜谷腦組第二段第6、7層大理巖組成，巖層產(chǎn)狀 N40°～55°E/NW∠35°～40°。其中第 6層巖性為中厚層角礫狀、條紋狀大理巖,灰黑色大理巖夾綠片巖透鏡體。主要斷層：（1）NEE向陡傾斷層；（2）NWW向中陡傾斷層；（3）NE-NEE向中傾斷層（順層擠壓帶）。研究區(qū)邊坡有限元計(jì)算模型及網(wǎng)格劃分如圖1所示。

圖3 研究區(qū)降雨量和氣溫季節(jié)變化Fig.3 Seasonal variations of precipitation and air temperature in the study area

此外，分別計(jì)算各月份不同深度土壤含水量和不同水源氫氧同位素值的平均值和標(biāo)準(zhǔn)差，采用SPSS 12.0 中單因素方差分析和LSD多重比較對(duì)不同深度土壤含水量數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，并在0.05水平上檢驗(yàn)其顯著性差異.

圖4 茵陳蒿群落不同深度土壤含水量 (均值±標(biāo)準(zhǔn)差)季節(jié)變化 (不同字母表示存在顯著性差異)Fig.4 Seasonal variations of soil water content (mean±SD) at different soil depths for the A. capillaris community (Different letters indicate significant differences in soil water content among different soil depths)

2 結(jié)果與分析

2.1 降雨量與土壤含水量變化分析

研究區(qū)屬于濕潤季風(fēng)氣候區(qū)，雨熱不同期. 2018年降雨量為1204 mm，雨季3-6月降雨總量為599 mm，占全年總降雨量的50%，旱季7-10月降雨量逐漸減少，與多年平均降雨量變化規(guī)律基本一致(圖3). 茵陳蒿群落根系區(qū)0～80 cm土壤平均含水量變化范圍為2.9%～12.6%，存在明顯的季節(jié)變化，4-6月土壤含水量最高，表層0～15 cm和深層60～80 cm土壤含水量變化范圍分別為7%～15%和14%～16%，7-10月土壤明顯變干，表層和深層土壤含水量分別下降為3%～8%和4%～10%. 此外，土壤含水量隨土壤深度增加而增大，特別是7、8月，深層土壤含水量極顯著高于表層，其他月份差異不顯著(圖4).

2.2 降雨、湖水、地下水同位素組成特征分析

實(shí)驗(yàn)期內(nèi)，降雨δ18O和δD波動(dòng)較大，變化范圍分別為-10.2‰～-1.11‰和-72.9‰～-3.02‰(圖5)，表現(xiàn)出明顯的季節(jié)效應(yīng). 其中6、7月份降雨同位素值較其他月份偏小，月加權(quán)平均δ18O和δD分別為-8.8‰～-8.5‰和-61.2‰～-55.7‰，這是因?yàn)榻?jīng)過雨季前期的多次冷凝，重同位素相對(duì)貧化(圖6). 降雨δ18O-δD線性擬合得到4-10月大氣降水線(LMWL)：δD =7.63 δ18O + 8.21 (n=31,R2=0.94) (圖5)，其斜率和截距均小于全球大氣降水線 (GMWL: δD =8 δ18O+10)，表明雨滴在降落過程中受到蒸發(fā)作用的影響而存在同位素分餾.

湖水、地下水氫氧同位素樣點(diǎn)均分布于大氣降水線兩側(cè)(圖5)，表明所有水體均來源于區(qū)域大氣降水的補(bǔ)給和轉(zhuǎn)化. 湖水分布在大氣降水線的右下方，重同位素富集明顯，δ18O和δD的變化范圍分別為-4.70‰～-2.74‰和-29.2‰～-22.6‰，季節(jié)性變化幅度居中(圖5,圖6). 地下水大部分位于大氣降水線的左上方，δ18O和δD的變化范圍分別為-5.69‰～-4.10‰和-35.9‰～-28.9‰，變化幅度最小，說明地下水很穩(wěn)定，同位素較少發(fā)生分餾(圖5,圖6). 從δ18O和δD月變化來看(圖6)，4、5月份湖水與降水同位素值基本接近，濕地地下水同位素值最低, 這說明此階段湖水主要受大氣降水補(bǔ)給，而濕地地下水位大幅抬升的時(shí)期為每年汛期的6-8月，此時(shí)期大氣降水同位素值全年最低，加之地下水更新速度較慢，水體中保留了歷史更早期的降水. 6-10月不同水體同位素值排序?yàn)椋汉?地下水>降水，且6-8月地下水同位素與湖水同位素值非常接近，由此綜合推斷，洲灘濕地地下水為歷史長期降雨和湖水共同補(bǔ)給形成，且在夏季受湖水補(bǔ)給的影響更大.

圖5 大氣降水、湖水、地下水、土壤水和植物水的δ18O-δD關(guān)系Fig.5 Relationships between δ18O and δD values for rainfall, lake water, groundwater, soil water and the xylem of A. capillaris water

圖6 降水、湖水、地下水δ18O和δD同位素月變化Fig.6 Monthly variation of δ18O and δD values for rainfall, lake water and groundwater

2.3 土壤水同位素變化特征分析

茵陳蒿群落土壤水同位素大部分位于當(dāng)?shù)卮髿饨邓€的右下方，δ18O和δD變化范圍分別為-8.49‰～-0.49‰和-61.9‰～-6.48‰. 不同深度土壤水δ18O-δD關(guān)系為土壤水蒸發(fā)線：δD =5.91 δ18O - 3.66 (n=84,R2=0.50)(圖5)，其斜率和截距均小于當(dāng)?shù)卮髿饨邓€的值，說明土壤水主要來自降水的補(bǔ)給，但經(jīng)歷了強(qiáng)烈蒸發(fā)分餾作用的影響.

對(duì)比土壤水剖面δ18O同位素與降雨、湖水和地下水δ18O值(圖7)，雨季初4、5月，0～40 cm內(nèi)土壤水δ18O值與降水δ18O接近，略微偏大. 說明此階段茵陳蒿群落土壤層主要接受降水的補(bǔ)給，且因土壤蒸發(fā)的影響重同位素有所富集(圖7a,b). 雨季末6月，雨水多次冷凝后重同位素貧化，受降雨補(bǔ)給的影響導(dǎo)致表層0～15 cm土壤水δ18O明顯減小，而且降雨入滲推動(dòng)新舊混合水向下移動(dòng)而引起深層土壤水δ18O值增大(圖7c). 7-8月份，流域降雨逐漸減少、氣溫達(dá)到全年最高，土壤水δ18O隨土壤深度增加呈現(xiàn)先略減小而后不斷增大的趨勢，且深層40～80 cm土壤水δ18O值與湖水δ18O值較接近，但略偏大(圖7d,e). 這是因?yàn)?、8月份濕地地下水受上漲湖水的集中補(bǔ)給而大幅抬升(圖7d,e)，深層土壤水極有可能受到湖水側(cè)向補(bǔ)給和地下水毛細(xì)上升水的共同補(bǔ)給，并在蒸發(fā)作用下水分自深層逐漸向淺層土壤傳輸. 這種水分傳輸過程也與該階段土壤含水量隨深度增加的變化規(guī)律相符(圖4). 9-10月土壤水δ18O在表層0～15 cm相對(duì)富集，且隨著深度的增加呈減小的趨勢(圖7f,g)，這種變化規(guī)律主要體現(xiàn)出不同深度土層的土壤水受蒸發(fā)作用影響的強(qiáng)度不同，表層土壤蒸發(fā)最為強(qiáng)烈，蒸發(fā)作用的影響深度可達(dá)60～80 cm.

圖7 4-10月茵陳蒿植物水δ18O與不同水源δ18O的變化Fig.7 Variations of δ18O values in different water sources and xylem water for A. capillaris from April to October

2.4 植物水同位素組成及其對(duì)不同水源的利用比例分析

茵陳蒿植物水δ18O、δD變化范圍分別為-4.34‰～-1.88‰和-30.5‰～-15.5‰，δ18O-δD關(guān)系點(diǎn)主要分布于土壤水蒸發(fā)線兩側(cè)附近(圖5)，部分時(shí)期的點(diǎn)據(jù)與湖水同位素值接近(圖7d, e). 比較δ18O變化范圍可知，茵陳蒿植物水δ18O完全落在0～80 cm土壤水δ18O范圍之內(nèi)(-8.49‰～-0.49‰)，且與湖水δ18O范圍(-4.70‰～-2.74‰)有較大交叉，但與地下水δ18O變化范圍(-5.69‰～-4.10‰)差異較大. 結(jié)果說明：高位灘地茵陳蒿在整個(gè)生長期內(nèi)的直接水源為0～80 cm不同土層的土壤水分，部分時(shí)段可能受湖水補(bǔ)給影響.

進(jìn)一步利用直接對(duì)比法判斷茵陳蒿主要吸水區(qū)間的季節(jié)變化. 在生長初期4、5月份，茵陳蒿δ18O值與0～15 cm的土壤水δ18O值相似，同時(shí)與土壤水δ18O剖面在40 cm附近有交點(diǎn)，這說明茵陳蒿生長初期主要利用0～40 cm淺層土壤水(圖7a,b). 此外，茵陳蒿δ18O與降雨δ18O值較為接近，茵陳蒿還有可能利用降雨. 綜合推斷，茵陳蒿在生長初期主要利用由降雨補(bǔ)給的淺層土壤水. IsoSource模型計(jì)算結(jié)果顯示，該階段茵陳蒿對(duì)不同深度土壤水分的利用比例大體相當(dāng)，主要水源為0～40 cm淺層土壤水，利用比例為49%～68%(圖8).

圖8 茵陳蒿對(duì)不同深度土壤水分利用比例的季節(jié)變化Fig.8 Seasonal variations in proportion of water uptake from different soil layers by A. capillaris

進(jìn)入生長旺季6-7月份，茵陳蒿δ18O值與40～60 cm深層土壤水δ18O值相交(圖7c,d)，8月份茵陳蒿δ18O與60～80 cm深層土壤水δ18O相似(圖7e). 這表明隨著植物生長進(jìn)入旺盛期，茵陳蒿的主要吸水深度由淺層轉(zhuǎn)向40～80 cm的深層土壤. 這可能與不同深度土壤含水量的變化有關(guān)，此階段鄱陽湖氣溫達(dá)到全年最高，強(qiáng)烈的蒸發(fā)使得表層土壤含水量減小至不足5%，而深層土壤受湖水和地下水的補(bǔ)給仍維持較高含水量(圖4). 因此推斷，茵陳蒿可敏銳地響應(yīng)土壤含水量的變化調(diào)整吸水深度，當(dāng)豐水期6-8月淺表層干旱時(shí)，主要利用深層土壤水. IsoSource模型計(jì)算結(jié)果顯示，該階段茵陳蒿對(duì)不同深度土壤水的利用率存在明顯差異，主要水源為40～80 cm深層土壤水，利用比為74%～95%(圖8).

成熟期9、10月份，茵陳蒿δ18O與0～15 cm深土壤水δ18O值接近(圖7f, g)，表明茵陳蒿生長后期的主要水分來源再次轉(zhuǎn)變?yōu)楸韺油寥浪? IsoSource模型計(jì)算結(jié)果也顯示，表層土壤水對(duì)茵陳蒿的水分貢獻(xiàn)比例最高，為41%～70%(圖8).

3 討論

3.1 茵陳蒿植物水分利用方式

圖9 茵陳蒿毛細(xì)根根長比例的垂向分布Fig.9 Vertical distribution of the fine roots length ratio for A. capillaris

植物的水分利用方式與植物種的類型、根系分布、水分條件和生長階段等有關(guān)[6]. 茵陳蒿屬于中生、多年生草本，同位素研究發(fā)現(xiàn)，茵陳蒿的主要水源為0～80 cm土壤水. 這與以往的研究結(jié)果相近. Ehleringer等在美國荒漠生態(tài)系統(tǒng)研究發(fā)現(xiàn)，多年生草本植物利用降水和深層土壤水[13]；馬輝英等在艾比湖濕地研究發(fā)現(xiàn)，淺根系植物趨向于利用土壤水[30]；Zhang等在蚌湖三角洲濕地研究發(fā)現(xiàn)，濕生草本植物主要利用土壤水，而不直接利用降雨[9]. 然而，茵陳蒿根系吸水深度存在季節(jié)差異，表現(xiàn)出先由淺變深、再由深變淺的規(guī)律. 已有研究發(fā)現(xiàn)植物根系深度和毛細(xì)根分布是決定植物吸水水源的重要因素，如冷箭竹的吸水深度與土壤剖面毛細(xì)根分布相一致[31]. 蘇打豬毛菜體內(nèi)水分主要來源為表層土壤水，因?yàn)槠涓抵饕性诒韺覽30], 荊條可同時(shí)利用0～40 cm和120 cm以下的土壤水分，與其“二態(tài)性”的根系結(jié)構(gòu)直接相關(guān)[5]. 本研究前期調(diào)查了茵陳蒿毛細(xì)根根長比例的剖面分布(圖9)，發(fā)現(xiàn)45%的毛細(xì)根集中分布在0～15 cm土壤表層. 但茵陳蒿實(shí)際根系吸水活性與根長分布表現(xiàn)的并不完全一致，還隨不同深度土壤含水量的季節(jié)變化而變化. 當(dāng)淺層土壤含水量較高時(shí)，0～40 cm土層是根系吸收水分最活躍的區(qū)域，當(dāng)夏季表層土壤含水量降低時(shí)，含水量較高的40～80 cm土壤的根系吸水活性顯著增強(qiáng). 這說明茵陳蒿根系吸水也可能存在補(bǔ)償效應(yīng)，即能夠通過增加土壤含水量較高的深層根系的吸水活性來補(bǔ)償淺層根系吸水的減少[32-33]，從而最大限度滿足植物能在缺水環(huán)境下的水分需求，減少水分脅迫. 而當(dāng)茵陳蒿生長進(jìn)入成熟期時(shí)，根系吸水活性表現(xiàn)出根長密度分布最為一致，可能原因?yàn)榇穗A段植物水分需求量少，不存在水分脅迫的影響. 因此，濕地生態(tài)水文模型構(gòu)建中只采用毛細(xì)根根長分布來刻畫茵陳蒿植物根系吸水模式，可能會(huì)導(dǎo)致茵陳蒿群落土壤水分模擬結(jié)果產(chǎn)生較大偏差.

茵陳蒿吸水模式顯示出較強(qiáng)的可塑性，主要水源由生長初期的0～40 cm土壤水，轉(zhuǎn)移到生長旺季的40～80 cm土壤水，生長末期再次吸收0～10 cm土壤水. 這種水分利用方式與干旱半干旱地區(qū)植物的吸水方式具有一定的相似性. 研究發(fā)現(xiàn)芨芨草(Achnatherumsplendens)隨著表層土壤水分的減少，根系吸水深度轉(zhuǎn)向深層土壤[34]；荒漠蒿屬植物(Artemisiaspp.)、灌木紅砂(Reaumuriasoongorica)在土壤水分充足時(shí)利用淺層土壤水，在表層土壤變干時(shí)，主要利用深層土壤水[5,35-36]. 這些也側(cè)面說明茵陳蒿對(duì)干旱環(huán)境具有較強(qiáng)的適應(yīng)能力. 此外，同一生境中的植物種間普遍存在對(duì)資源(水分、養(yǎng)分、光照)的競爭[7, 37]，茵陳蒿的主要伴生種狗牙根(10 cm深的匍匐根)也有可能從土壤表層吸取水分. 因此，茵陳蒿這種靈活的水分利用方式無疑有助于減少種間水分競爭，促進(jìn)植物共生，增加中生植物群落的物種多樣性. 事實(shí)上，物種間的生態(tài)位分化正是植物種長期適應(yīng)環(huán)境的一種生存策略[38-39].

3.2 湖水、濕地水源與植被演替的關(guān)系

濕地生態(tài)系統(tǒng)中降水、湖水、地下水以及土壤水之間轉(zhuǎn)化關(guān)系復(fù)雜，直接影響土壤生物地球化學(xué)循環(huán)及植物的生長與演替. 盡管已有研究認(rèn)為，湖泊水位的下降是導(dǎo)致鄱陽湖濕地植被景觀格局和群落演替的直接原因[19,40]，但利用氘氧同位素示蹤技術(shù)探求濕地不同水源與植物水之間傳輸關(guān)系的并不多見. 本研究發(fā)現(xiàn)，濕地地下水受歷史長期降水和湖水共同補(bǔ)給形成，但在豐水期濕地地下水主要來自湖水補(bǔ)給. 這與以往野外水文觀測結(jié)果一致，在漲水期和豐水期，洲灘濕地地下水位與湖水水位基本保持同步變化，而退水期地下水位下降速率更快[23]. Li等利用水化學(xué)和水動(dòng)力學(xué)方法研究發(fā)現(xiàn)[25-26]，鄱陽湖洪泛濕地地下水與湖水在春夏季轉(zhuǎn)換頻繁，地下水主要受湖水補(bǔ)給，而秋冬低水位季節(jié)，湖水接受地下水系統(tǒng)的補(bǔ)給.

土壤水是地下水-土壤-植被-大氣系統(tǒng)水循環(huán)過程的連接通道，也是植物水分利用的直接來源, 鄱陽湖不同濕地生態(tài)系統(tǒng)土壤水分的補(bǔ)給來源不同，蝶形湖濕地土壤水主要受降水影響，洪泛濕地土壤水受湖水和降水影響[41]. 這與本研究結(jié)果一致，高位灘地中生植物群落雖然地表一般不經(jīng)歷淹水，但夏季深層土壤水與湖水同位素非常接近，表明深層土壤水和湖水、地下水之間仍然存在密切的水力聯(lián)系，這種水力聯(lián)系使得湖水能夠補(bǔ)給中生植物群落的地下水和深層土壤水，緩解土壤表層干旱的影響. 因此，維持較高的湖泊水位對(duì)鄱陽湖濕地高位灘地植被生態(tài)系統(tǒng)極其重要.

近年來，鄱陽湖水文情勢發(fā)生顯著改變，豐水期高水位不高、枯水期水位過低[17-18]. 如果未來干旱問題加劇，汛期湖泊水位的持續(xù)降低將會(huì)直接減少其對(duì)濕地地下水和土壤水的補(bǔ)給，而枯水期水位過低則會(huì)加大濕地地下水向湖水的排泄強(qiáng)度[26,42]，這無疑會(huì)影響濕地生態(tài)系統(tǒng)的水分補(bǔ)排過程，加劇濕地土壤水分虧缺. 濕地植物將面臨不同程度的水分脅迫，考慮到茵陳蒿根系吸水的可塑性，在干旱環(huán)境中具有較強(qiáng)的水分利用能力，這將有助于其在種間水分競爭時(shí)處于優(yōu)勢地位，長期看來可能有利于中生植物茵陳蒿種群的擴(kuò)張. 當(dāng)然，植被生長和演替機(jī)理復(fù)雜，氣溫、降水、土壤理化因子等對(duì)植物的影響同樣不可忽視.

4 結(jié)論

本文應(yīng)用氫氧穩(wěn)定同位素技術(shù)分析鄱陽湖濕地典型中生植被——茵陳蒿群落地下水、土壤水分的補(bǔ)給來源，闡明優(yōu)勢種茵陳蒿的水分利用來源及其季節(jié)變化特征，為鄱陽湖植被生態(tài)水文耦合模型的建立和濕地生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)提供理論參考. 主要得出以下結(jié)論：

1)鄱陽湖大氣降水氫氧同位素季節(jié)效應(yīng)顯著，6、7月份最為貧化，湖水同位素最為富集，地下水同位素較為穩(wěn)定.

2)濕地生態(tài)系統(tǒng)地下水為歷史長期降水和湖水共同補(bǔ)給形成，夏季主要受湖水補(bǔ)給. 土壤水在雨季受大氣降水入滲補(bǔ)給，7-8月份接受湖水側(cè)向補(bǔ)給和地下水毛細(xì)上升水的共同補(bǔ)給.

3)中生植物茵陳蒿生長期內(nèi)主要水源為0～80 cm不同深度的土壤水，吸水深度呈現(xiàn)由淺變深、再由深變淺的規(guī)律. 春季4-5月主要利用受降水補(bǔ)給的0～40 cm淺層土壤水，夏季6-8月主要利用40～80 cm深層土壤水分，生長后期主要利用0～15 cm表層土壤水.

4)茵陳蒿根系吸水模式不僅受根長分布影響，還與土壤水分變化有關(guān)，表現(xiàn)出較強(qiáng)的可塑性，有利于應(yīng)對(duì)干旱脅迫.

本研究只考慮了鄱陽湖典型區(qū)2018年生長季的情況，數(shù)據(jù)序列時(shí)間較短，而不同年份湖泊水位高低和土壤含水量的變化勢必會(huì)導(dǎo)致植物水分來源的變化，本研究還不具備區(qū)域尺度和長期尺度的代表性. 在今后的研究中，為了獲取更加系統(tǒng)、更有力的植物水分利用信息，還需要持續(xù)積累多年觀測數(shù)據(jù). 同時(shí)，結(jié)合植物根系生長、葉片水勢等指標(biāo)綜合分析，進(jìn)行不同水文年、不同植物水分利用來源的對(duì)比，全面揭示鄱陽湖濕地系統(tǒng)不同生態(tài)型植物種的水分利用模式，為預(yù)測未來水文情勢下濕地植被群落種間競爭和演替趨勢提供科學(xué)支撐.