李仁山 何桂華

（洛陽師范學院生命科學學院，河南 洛陽 471934）

0 引言

凋落物是植物在成長發(fā)育過程中由植物吸收外界營養(yǎng)物質長成自身部分，最后又自然死亡回歸到地上的新陳代謝過程。 在森林凋落物分解時首先將凋落物表面有機物質溶解，這個過程為淋溶作用。 其次是在自然條件下外界對凋落物的粉碎作用，比如，動物的踩踏、咀嚼作用，還有土壤的干濕交替在一定程度上影響細菌（適宜生活于干燥環(huán)境）或者微生物（適宜生活于濕潤環(huán)境）的生長狀況及對凋落物的分解。 最后是代謝作用，代謝作用可由微生物完成，微生物可以將植物中的有機物轉化成可以供自然界再次吸收的無機物， 以完成物質循環(huán)。 在森林生態(tài)系統(tǒng)中，落枝、枯樹、落葉、落皮、干草、枯死的樹根等都稱為凋落物，在其組成的成分中，枯葉占的比例最大，大約占總體成分的60%～80%，細枝則占了大約10%～15%的量，落皮占總體的10%～20%，其他為10%左右[1]。 所以，由于所占比例較大，更有代表性，之前關于凋落物分解的研究大多針對落葉，本文中的凋落物也是指凋落的葉片。

凋落物分解是陸地生態(tài)系統(tǒng)碳（C）循環(huán)的重要組成部分。 有文獻報道，土壤呼吸的5%～45%來自凋落物分解的貢獻。 除此之外，凋落物分解還會向土壤中歸還大量氮（N）、磷（P）等養(yǎng)分。所以，凋落物分解對于維持陸地生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定具有至關重要的作用。以往的研究很好地揭示了調控凋落物分解的因素。 然而，之前的研究大多只針對自然衰老的凋落物。除了自然衰老導致的落葉，還有一些葉片在自然衰老之前就由于干旱、大風、冰凍、蟲害等原因而異常凋落。 IPCC（2013）預測在全球變化的大背景下，干旱、大風、冰凍等極端天氣的發(fā)生頻率和嚴重程度將呈增加的趨勢。這勢必增加非正常凋落物的量。Yang QP. （2014）的研究表明極端凍害導致的葉片異常脫落甚至占全年凋落物產量的40%[2]。所以，這些非正常凋落的凋落物的分解也會對土壤C 庫和陸地生態(tài)系統(tǒng)C 循環(huán)產生深遠影響。

異常凋落的葉片并沒有衰老，因此，它們的理化性質和自然凋落的葉片存在很大差異。 例如，葉片在衰老的過程中植物會回收一些礦質元素（N、P 等），這導致異常凋落的葉片含有比正常凋落的葉片高得多的養(yǎng)分。 此外，異常凋落的葉片在脫落前具有較高的光合能力，使得其糖（葡萄糖、蔗糖、果糖和淀粉）含量比正常凋落物高。 從理論上講，更高的礦質元素和糖分水平會使得異常凋落物的分解速率高于正常凋落物。 然而，另一方面，由于異常凋落物還未衰老，它們的單寧含量則會普遍高于正常凋落物。單寧是一種能夠抑制分解的物質，這是因為單寧能夠與土壤中的胞外酶結合，從而抑制酶活性。綜上，由于凋落物分解受多種因素調控，且這些因素在異常凋落物和正常凋落物中表現出很大的差異，所以我們尚不明確這些異常凋落的葉片與正常凋落葉片分解速率的大小關系。這一局限嚴重影響人們對于“土壤-大氣”C 動態(tài)及其對全球變化反饋的預測精度。 在本研究中，我們把從樹木冠層采收的綠葉作為異常凋落的葉片，采用室內培養(yǎng)的方法，比較其分解速率和正常凋落物分解速率的大小關系并探討內在的調控因素，為預測全球變化背景下陸地生態(tài)系統(tǒng)C 循環(huán)的響應提供基礎數據。

1 材料方法

1.1 樣地概況

實驗所用的土壤和植物材料取自位于湖南省懷化市的中國科學院會同森林生態(tài)實驗站， 地理坐標26°50′N， 109°36′E。該地位于湖南省西部、沅江中下游，年平均氣溫16.4℃，年均降雨量為1 200 mm。 土壤結構：砂粒，32%；粉粒，22%；黏粒，46%。 屬于亞熱帶季風性濕潤氣候。

1.2 實驗材料收集

在當地一個混交林中選定3 塊30 m×30 m 的樣地，在樣地內選擇9 種常見的、具有代表性的喬木種為研究對象（分別是杉木Cunninghamia lanceolata；馬尾松 Pinus massoniana；羅漢松 Podocarpus macrophyllus；榿木 Alnus cremastogyne；香椿 Toona sinensis；火力楠Michelia macclurei；構樹 Broussonetia papyrifera；木荷Schima superba；樟樹 Cinnamomum camphora），在其冠層中采收綠葉，并收集正常凋落葉。 在這一過程中，我們只挑選那些新鮮凋落的葉片， 有明顯營養(yǎng)不良或者蟲害痕跡的凋落葉被排除在外。 上述綠葉和凋落葉被帶回實驗室之后在35℃下烘干， 然后用球磨儀磨碎并過 0.25 mm 篩。土壤取自這 3 塊樣地 0～20 cm 土層，帶回實驗室之后挑出石塊、樹根等雜物之后過2 mm 篩。

1.3 室內恒溫培養(yǎng)

用培養(yǎng)箱進行室內培養(yǎng)是研究凋落物分解常用的方法。 在本實驗中，所有的土壤均先在20℃下培養(yǎng)10d 以活化微生物。 我們先在容量為1 L 的培養(yǎng)瓶中加入相當于20 g 干土的過篩鮮土。 緊接著向土中加入相當于0.2g C 的凋落物或綠葉樣品，用蒸餾水調節(jié)土壤含水率至最大持水量的60%。 然后，把這些培養(yǎng)瓶置于16.5℃下培養(yǎng)， 培養(yǎng)瓶的蓋子上鉆2 個小孔，保證土壤通氣性。 每種植物材料設置3 個重復，外加3 個對照瓶（僅加土而沒有植物材料），共57 個培養(yǎng)瓶。在培養(yǎng)延續(xù)期間通過定期補加蒸餾水的方法保持土壤含水率。本實驗通過采用堿液吸收法測定植物材料分解釋放出來的CO2的量來反映其分解速率的快慢。 堿液吸收的原理為2NaOH+CO2=Na2CO3+H2O，將一個裝有20 mL 0.2 mol/L NaOH 溶液的小燒杯置于培養(yǎng)瓶中（封閉瓶蓋上的小孔）12 h 后取出，以酚酞做指示劑，用0.1 mol/L HCl 溶液滴定剩余的OH-，計算吸收的CO2的量。 堿液吸收分別于第1 天和第14 天進行，加凋落物的培養(yǎng)瓶中CO2釋放量減去僅加土的培養(yǎng)瓶中CO2釋放量即為凋落物分解釋放的CO2。

1.4 凋落物理化性質測定

凋落物和綠葉的 C、N 含量用 C/N 分析儀（Elementar， Germany）測定，稱取大約 50 mg 磨碎的樣品， 用錫箔紙包裹后投入C/N 分析儀的燃燒室，儀器自動記錄C、N 含量。 單寧含量的測定參照Chao L等人 （2019）[3]所述方法進行。

1.5 統(tǒng)計分析

用單因素方差分析檢驗正常凋落葉和綠葉CO2釋放量之間的差異，凋落物理化性質與分解速率之間的關系則采用線性回歸進行分析。所有的統(tǒng)計分析均采用 SPSS 22.0 進行，P＜0.05 視為統(tǒng)計顯著。

2 結果與討論

與第1 次測定相比，第2 次測定的呼吸速率降低39.47%～78.21% （見表1），這是由于在凋落物分解初期參與分解的主要是可溶性部分（如可溶性糖），這部分物質的特點是結構簡單， 易于被微生物分解利用，而在凋落物分解后期， 參與分解的主要是木質素、纖維素等難分解的物質。 在這兩次的測量中，綠葉的分解速率總體高于正常凋落葉，其中第1 次降低16.67%～54.84%， 第 2 次降低 2.86%～40.70%， 平均降低16.82%～50.16%（見表 1）。

凋落物平均分解速率與其N 含量顯著正相關，與其C/N 顯著負相關（見表2）。 微生物在分解凋落物的過程中需要凋落物為其提供C 源和N 源， 綠葉比正常凋落葉含有更多的N，能夠為微生物的增殖和代謝提供更多的N 元素， 因此擁有更快的分解速率。 C/N是衡量凋落物質量的重要指標，C/N 低的凋落物質量高，也更容易分解。

表1 正常凋落葉和綠葉的分解速率比較

3 結論

目前， 全球變化對人類生存已構成巨大威脅，幾乎所有國家和地區(qū)都對此事表示高度關注。 眾所周知，大氣CO2含量升高造成的溫室效應是導致全球變化的主要原因之一。 因此，陸地向大氣釋放CO2的速率是決定未來全球變化快慢的重要因素，而且，陸地向大氣釋放的CO2中有相當一部分來自凋落物分解。本研究表明， 在極端天氣愈發(fā)頻繁和劇烈的大背景下，大量非正常脫落的凋落物的分解會加速向大氣中釋放CO2，這對全球變暖是一個正反饋調節(jié)，具有潛在的加劇全球變暖的趨勢。本研究更加表明了保護環(huán)境、愛護自然、保護我們賴以生存的地球的重要性。

表2 凋落物分解速率與凋落物N 含量、C/N 之間的關系