田永雷,白春利,丁海君,趙和平,房永雨,慕宗杰
(1.內蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學院 草原研究所,內蒙古 呼和浩特 010031;2.內蒙古草都飼草料研究院,內蒙古 錫林浩特 026099;3.內蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學院 農(nóng)牧業(yè)經(jīng)濟與信息研究所,內蒙古 呼和浩特 010031)
干旱脅迫是影響植物生長的主要脅迫因子之一[1],了解干旱對牧草光合特性的影響對于牧草的栽培具有重要意義。老芒麥(Elymus sibiricus)為禾本科(Gramineae)披堿草屬(Elymus)多年生草本植物,因其抗逆性強、適口性好在我國北方廣泛種植[2-3]。有研究表明,干旱脅迫會影響植物的光合、形態(tài)、生理等指標,從而影響產(chǎn)量[4-5]。葉綠素熒光參數(shù)可以表達植物光合作用與外界環(huán)境的關系[6-7],是研究干旱脅迫對牧草光合生理影響的重要指標[8]。在我國北方地區(qū),牧草的生長常因干旱導致產(chǎn)量降低[9-10]。因此,本研究利用聚乙二醇(PEG-6000)模擬干旱脅迫,對不同來源的野生老芒麥和老芒麥兩個品系苗期葉片葉綠素熒光指標進行分析比較,旨在探究干旱脅迫對老芒麥苗期葉綠素熒光特性的影響,從而為老芒麥草種選擇和生產(chǎn)提供理論依據(jù)。
試驗材料為川草2號老芒麥、新品系老芒麥、野生老芒麥,分別來源于四川省草原科學研究院、內蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學院以及采集自呼倫貝爾地區(qū)的野生老芒麥種子(表1)。
表1 試驗材料與來源
試驗選用PEG-6000 作為滲透劑模擬干旱脅迫,并設置4個不同濃度組別,分別為對照(CK)、5%PEG-6000組、10% PEG-6000組、15% PEG-6000組,在播種后進行干旱脅迫處理,每個處理6次重復。使用花盆(盆口半徑10 cm、盆底半徑5 cm、盆高13 cm)作為幼苗培養(yǎng)器皿,首先在花盆內套上保鮮袋,沙土和蛭石按2∶1比例混合后裝入花盆,裝填至距離盆口5 cm 處,每盆均勻撒入老芒麥種子50粒后,覆土2~3 cm,覆土后對照澆水400 mL,不同干旱處理分別澆不同濃度的PEG-6000 溶液400 mL,然后用保鮮袋把花盆口封住,待花盆內開始出苗后打開保鮮袋,幼苗生長至3 葉時進行葉綠素熒光指標測定。
每盆選取3株長勢一致的老芒麥幼苗,對每株老芒麥的頂部葉片暗處理30 min,采用MINI-PAM-Ⅱ超便攜式調制葉綠素熒光儀(德國,WALZ公司)測定初始熒光(minimal fluorescence,F(xiàn)o),最大熒光(maximum fluorescence,F(xiàn)m),光化學猝滅系數(shù)(photochemical quenching coefficient,qP),非光化學猝滅系數(shù)(nonphotochemical quenching coefficient,qN),光系統(tǒng)Ⅱ實際光化學效率[actual photochemical efficiency of PSⅡ,Y(Ⅱ)],光系統(tǒng)Ⅱ最大光化學效率(maximum photochemical efficiency of PS Ⅱ,F(xiàn)v/Fm)。
采用Wincontrol-3 軟件進行熒光數(shù)據(jù)導出,Excel 2010 軟件進行數(shù)據(jù)整理,SPSS 17.0 軟件進行方差顯著性分析。
由圖1和圖2可知,3種不同來源老芒麥E01、E02和E03的Y(Ⅱ)值、Fv/Fm值均隨著PEG-6000濃度的增加逐漸降低。與對照相比,E01、E02和E03的Y(Ⅱ)值均在15% PEG-6000 濃度處理時顯著降低(P<0.05),其中,E01 降幅最大,較對照降低18.42%;E02 降幅最小,較對照降低13.41%。與對照相比,E01和E03的Fv/Fm值在5% PEG-6000 濃度處理時顯著降低(P<0.05),E02的Fv/Fm值在10% PEG-6000 濃度處理時顯著降低(P<0.05)。15%PEG-6000 濃度處理時,E01的Fv/Fm值降幅最大,較對照降低15.16%;E02的Fv/Fm值降幅最小,較對照降低11.01%。由此可見,在PEG-6000 脅迫下,與E01、E03 相比,E02的抗旱性較強。
由圖3和圖4可知,3種不同來源老芒麥E01、E02和E03的Fo值隨著PEG-6000 濃度的增加逐漸增加,F(xiàn)m值則隨著PEG-6000 濃度的增加逐漸降低。與對照相比,E01的Fo值在10%PEG-6000 濃度處理時顯著增加(P<0.05),E02和E03的Fo值在15%PEG-6000 濃度處理時顯著增加(P<0.05)。15%PEG-6000 濃度處理時,E01的Fo值增幅最大,較對照增加31.30%;E02的F0值增幅最小,較對照增加20.32%。與對照相比,E03的Fm值在5%PEG-6000處理時顯著降低(P<0.05),E02的Fm值在10%PEG-6000處理時顯著降低(P<0.05),E01的Fm值在15%PEG-6000處理時顯著降低(P<0.05)。15%PEG-6000 濃度處理時,E01的Fm值降幅最大,較對照降低20.18%;E02的Fm值降幅最小,較對照降低15.71%。
由圖5和圖6可知,隨著PEG-6000 濃度的增加,E01、E02和E03的qP值逐漸降低、qN值逐漸增加。與對照相比,E01和E02的qP值在10%PEG-6000 濃度處理時顯著降低(P<0.05),E03的qP值在15%PEG-6000 濃度處理時顯著降低(P<0.05)。15%PEG-6000 濃度處理時,E01的qP值降幅最大,較對照降低21.42%;E02的qP值降幅最小,較對照降低17.91%。與對照相比,E01、E02和E03的qN值均在10%PEG-6000處理時顯著增加(P<0.05)。15%PEG-6000 濃度處理時,E03的qN值增幅最大,較對照增加21.31%;E02的qN值增幅最小,較對照增加16.03%。由此可知,同等PEG-6000 濃度脅迫下,E02 受到的傷害較小,抗旱性較強。
當植物遇到逆境時,葉綠素熒光的變化可以反映逆境對植物的影響[11-12]。Y(Ⅱ)反映植物實際的光合能力[13],F(xiàn)v/Fm 反映植物的潛在最大光合能力[14]。本試驗中,隨著干旱脅迫的增加,3種不同來源老芒麥的Y(Ⅱ)值和Fv/Fm值均逐漸降低,該結果與馬雪梅等[15]的研究結果一致,表明干旱脅迫會導致老芒麥產(chǎn)生光抑制,從而降低老芒麥的實際光合能力和潛在最大光合能力,試驗中新品系老芒麥的Y(Ⅱ)值和Fv/Fm值降幅最小,說明抗旱性較強。
Fo 是PSⅡ反應中心處于完全開放時的熒光產(chǎn)量[16],F(xiàn)m 是PSⅡ反應中心處于完全關閉時的熒光產(chǎn)量[17]。本試驗中,干旱脅迫越大,3種不同來源老芒麥的Fo值越大、Fm值越小,該結果與宋曉明等[18]和魏曉東等[19]的研究結果一致,說明干旱脅迫導致老芒麥PSⅡ反應中心開放程度降低,電子傳遞效率下降,從而影響老芒麥的光合能力。
qP 反映植物光合活性的高低[20],qN 反映植物耗散過剩光能轉化為熱能的能力[21]。本試驗中,隨著干旱脅迫的增加,3種不同來源老芒麥的qP值逐漸減小、qN值逐漸增加,該結果與古麗江·許庫爾汗等[22]和徐蘇男[23]的研究結果一致,說明干旱脅迫會降低老芒麥的光合活性,提高光保護能力,從而影響光合作用。本試驗中,在同等干旱脅迫程度下,新品系老芒麥的qP值降幅和qN值增幅均小于川草2號老芒麥和野生老芒麥,說明新品系老芒麥的抗旱能力較強。
試驗結果表明,隨著干旱脅迫程度的增加,3種不同來源老芒麥葉片的Y(Ⅱ)值、Fv/Fm值、Fm值、qP值均逐漸降低,F(xiàn)o值和qN值逐漸增加;新品系老芒麥的抗旱能力較強。