張澤寧 李 芳 郭彩云 陳文紅 劉春紅 高海銀

( 1. 榆林市林業(yè)科學(xué)研究所，陜西 榆林 719000；2. 榆林市科技信息研究所，陜西 榆林 719000；

3. 定邊縣林業(yè)工作站，陜西 榆林 718600)

中國(guó)沙棘（Hippophae rhamnoidesssp.sinensis）是我國(guó)北方旱區(qū)的重要造林樹(shù)種，固氮培土、用途多樣；根系萌蘗和伐樁萌枝能力極強(qiáng)，擁有“栽一株成一片”和“反復(fù)平茬利用”的潛力。平茬就是在近地面截去樹(shù)木主干，促使伐樁、根系的不定芽或休眠芽萌發(fā)形成新植株從而達(dá)到更新之目的。與種苗更新相比，平茬更新可在短期內(nèi)恢復(fù)種群數(shù)量、結(jié)構(gòu)及其功能，使植被演替具有“持續(xù)生態(tài)位效應(yīng)”。而且平茬更新對(duì)生境干擾小，有利于提高種群對(duì)不良環(huán)境的適應(yīng)能力，在植被恢復(fù)和重建中具有重要意義[1-4]。但平茬更新效果受到多種因素影響，平茬高度就是其中可控條件之一。然而，關(guān)于樹(shù)木萌枝能力對(duì)平茬高度響應(yīng)規(guī)律的研究結(jié)果并不一致，也缺乏相應(yīng)的調(diào)控機(jī)制探討，難以解釋響應(yīng)規(guī)律的形成原因[5-11]。關(guān)于森林萌生更新機(jī)制朱萬(wàn)澤提出了6種假說(shuō)，資源分配假說(shuō)認(rèn)為：地上部分損失后，根系的資源儲(chǔ)存量對(duì)樹(shù)木萌生具有重要意義[1]。基于此，本研究重點(diǎn)分析中國(guó)沙棘伐樁萌枝（發(fā)生和生長(zhǎng)）能力對(duì)平茬高度的響應(yīng)規(guī)律，并從生物量投資與分配角度探討其中機(jī)制。

1 試驗(yàn)區(qū)概況與研究方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)區(qū)地處陜西省定邊縣，位于107°15′～108°22′E、36°49′～37°53′N(xiāo)，屬中溫帶半干旱大陸性季風(fēng)氣候；年均氣溫7.9 ℃，最高氣溫37.7 ℃、最低氣溫-29.4 ℃；年均降水量316.0 mm，年蒸發(fā)量2 490.0 mm。地帶性植被為干草原，兼具旱生、沙生、鹽堿以及中生草甸植物種類(lèi)。土壤以風(fēng)沙土、黃綿土為主，養(yǎng)分貧瘠、保水保肥能力差。試驗(yàn)布設(shè)在白灣子鎮(zhèn)魏梁山（黃土丘陵區(qū)）2001年采用實(shí)生苗營(yíng)造的人工林內(nèi)，林分年齡15 a，初植株行距1.0 m×1.5 m，土壤為黃綿土但表層覆蓋風(fēng)沙土；平茬前部分枝葉（包括1 級(jí)枝）已經(jīng)枯死、生長(zhǎng)及繁殖能力明顯衰退，但林地已有不少根蘗植株。

1.2 研究方法

平茬高度分為0、10、20 cm（留樁高度）3個(gè)水平，以不平茬為對(duì)照；田間布設(shè)以隨機(jī)排列和拉丁方排列相結(jié)合，重復(fù)4 次。其中，每個(gè)小區(qū)選10個(gè)克隆對(duì)其母株（人工栽植）進(jìn)行平茬。試驗(yàn)于2016年4月（休眠期）布設(shè)，連續(xù)3年每月25 日進(jìn)行跟蹤觀測(cè)直至10月份。跟蹤觀測(cè)以“格子樣方”為單元，即以母株（人工栽植）為核心劃出1.0 m×1.5 m 的小樣方，將其視為1個(gè)克隆進(jìn)行測(cè)定。調(diào)查時(shí)逐一測(cè)定每個(gè)克隆的萌蘗方式（伐樁萌枝或根系萌蘗）、萌蘗數(shù)量、萌蘗生長(zhǎng)量及母株（對(duì)照）新梢生長(zhǎng)量。根據(jù)萌蘗數(shù)量、萌蘗生長(zhǎng)量以及母株生長(zhǎng)量平均值，分別選取不同處理和對(duì)照的“平均克隆”，并在相應(yīng)格子樣方內(nèi)進(jìn)行生物量測(cè)定（2018年10月）。其中，地上全部伐倒后分別葉片、枝條、樹(shù)干、伐樁稱(chēng)其鮮質(zhì)量，地下全部挖出分別垂直根、水平根稱(chēng)其鮮質(zhì)量。然后，各個(gè)構(gòu)件取一定數(shù)量樣品帶回實(shí)驗(yàn)室烘至恒質(zhì)量換算成干質(zhì)量。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用軟件SPSS 22.0 進(jìn)行萌枝數(shù)量、萌枝生長(zhǎng)、生物量投資格局、生物量分配格局在不同平茬高度之間的差異顯著性檢驗(yàn)，并計(jì)算萌蘗能力與生物量投資之間的 Pearson 相關(guān)系數(shù)（r）。

2 結(jié)果與分析

2.1 萌枝能力對(duì)平茬高度的響應(yīng)

2.1.1 萌枝數(shù)量對(duì)平茬高度的響應(yīng)

未平茬克?。▽?duì)照）沒(méi)有萌枝發(fā)生，平茬克隆的萌枝情況見(jiàn)表1。由此可知：平茬第1年萌枝數(shù)量最多，顯著高于第2年和第3年；平茬0、10 cm 第2年與第3年差異不顯著，平茬20 cm 的第2年顯著高于第3年。平茬10、20 cm 的第1年萌枝存活率最高，顯著高于第2年和第3年，平茬0 cm 的萌枝存活率在3年之間差異不顯著。根據(jù)表中數(shù)據(jù)計(jì)算還可得出：平茬0、10、20 cm 的累計(jì)萌枝數(shù)量分別為17.0、22.0、33.0 株，萌枝平均存活率分別為85.75%、90.15%、79.53%。由此表明：平茬可促進(jìn)不定芽或休眠芽萌發(fā)，其萌枝數(shù)量隨平茬高度增大上升而存活率先升后降；隨平茬時(shí)間延長(zhǎng)，伐樁萌枝數(shù)量趨于下降而存活率逐漸穩(wěn)定。

表1 萌枝數(shù)量及存活率對(duì)平茬的響應(yīng)Table 1 Response of sprout number and survival rate to stumping

2.1.2 萌枝生長(zhǎng)對(duì)平茬高度的響應(yīng)

由表2 可知：平茬0 cm 的萌枝高生長(zhǎng)量第1年和第2年顯著大于第3年，平茬10 cm 的第1年居中、第2年最小、第3年最大，平茬20 cm的第1年最大、第2年居中、第3年最小，未平茬的新梢生長(zhǎng)量3年間差異不顯著；平茬0 cm 和20 cm 的萌枝基徑生長(zhǎng)量第1年最大、第2年居中、第3年最??；平茬10 cm 的第1年最大，第2年和第3年顯著小于第1年。根據(jù)表中數(shù)據(jù)計(jì)算還可得出：平茬0、10、20 cm 萌枝的累計(jì)高生長(zhǎng)量分別為118.40、156.75、154.90 cm，累計(jì)基徑生長(zhǎng)量分別為13.80、18.65、16.78 mm，未平茬的新梢累計(jì)生長(zhǎng)量?jī)H為24.63 cm。與對(duì)照相比，0、10、20 cm 平茬的萌枝高生長(zhǎng)量比新梢生長(zhǎng)量分別提高3.81、5.36、5.29 倍。由此表明：平茬可加速萌枝生長(zhǎng)，其生長(zhǎng)量隨平茬高度的增大先升后降；隨平茬時(shí)間的延長(zhǎng)，平茬0、20 cm 的萌枝生長(zhǎng)量逐年下降，而平茬10 cm 的趨于穩(wěn)定或上升。

2.2 生物量對(duì)平茬高度的響應(yīng)

2.2.1 生物量投資格局對(duì)平茬高度的響應(yīng)

由表3、表4 可知：平茬0 cm 的克隆、地上及其構(gòu)件（葉、枝、干）生物量顯著低于對(duì)照，地下及其構(gòu)件（垂直根和水平根）生物量與對(duì)照差異不顯著；其中，克隆生物量較對(duì)照降低143.73%。平茬10 cm 的克隆、地下及其構(gòu)件生物量顯著高于對(duì)照，地上生物量與對(duì)照差異不顯著，地上構(gòu)件葉片生物量顯著高于對(duì)照，枝條差異不顯著，樹(shù)干顯著低于對(duì)照；其中，克隆、地下構(gòu)件及葉片生物量較對(duì)照分別提高37.65%、162.13%、105.85%。平茬20 cm 的克隆生物量與對(duì)照差異不顯著，地下及其構(gòu)件顯著高于對(duì)照，地上及其構(gòu)件枝條、樹(shù)干顯著低于對(duì)照，葉片與對(duì)照差異不顯著。其中，地下構(gòu)件生物量較對(duì)照提高88.12%。由此表明：平茬使地下構(gòu)件垂直根、水平根及地上構(gòu)件葉片的生物量投資加大，樹(shù)干和枝條生物量投資降低。經(jīng)過(guò)3個(gè)生長(zhǎng)季，平茬10 cm 的克隆生物量積累能力超過(guò)對(duì)照，平茬20 cm 的恢復(fù)到對(duì)照水平。

表3 克隆及地下構(gòu)件生物量投資對(duì)平茬高度的響應(yīng)Table 3 Response of biomass accumulation of clonal and underground components to stubble height

表4 地上及其構(gòu)件生物量投資對(duì)平茬高度的響應(yīng)Table 4 Response of aboveground and its component biomass accumulation to stubble height

2.2.2 生物量分配格局對(duì)平茬高度的響應(yīng)

由表5、表6 可見(jiàn)：平茬后，地下及其構(gòu)件（垂直根和水平根）生物量分配、根冠比顯著高于對(duì)照，地上生物量分配顯著低于對(duì)照。在地上生物量的再分配中，樹(shù)干和枝條生物量分配顯著低于對(duì)照，平茬0、10 cm 的葉片生物量分配顯著高于對(duì)照，平茬20 cm 的葉片生物量分配與對(duì)照差異不顯著。進(jìn)一步表明：平茬使地下及其構(gòu)件垂直根、水平根生物量分配增大，在地上生物量的再分配中葉片生物量分配增大。

表5 克隆及地下生物量分配對(duì)平茬高度的響應(yīng)Table 5 Response of clonal and underground biomass allocation to stubble height

表6 地上生物量再分配對(duì)平茬高度的響應(yīng)Table 6 Response of aboveground biomass redistribution to stubble height

2.3 萌蘗能力與生物量投資格局的關(guān)系

由表7 可見(jiàn)：萌枝數(shù)、存活率與克隆及其構(gòu)件生物量相關(guān)不顯著但存在正相關(guān)趨勢(shì)，萌枝高度、基徑、冠幅生長(zhǎng)量與克隆及其構(gòu)件生物量投資呈極顯著、顯著正相關(guān)或具有正相關(guān)趨勢(shì)，說(shuō)明萌枝生長(zhǎng)量隨克隆及構(gòu)件生物量的增大而上升、而萌枝數(shù)量及其存活率具有上升趨勢(shì)。研究還表明：萌枝數(shù)量與存活率呈顯著負(fù)相關(guān)（r=-0.785，P＜0.05），萌枝生長(zhǎng)量與存活率具有負(fù)相關(guān)趨勢(shì)（P＞0.05），構(gòu)件生物量之間呈極顯著正相關(guān)（r＞0.870，P＜0.01）；說(shuō)明萌枝數(shù)量與其存活率之間存在權(quán)衡作用，萌枝生長(zhǎng)量與其存活數(shù)量之間也存在一定的權(quán)衡作用。

表7 萌枝能力與生物量投資的關(guān)系Table 7 Relationship between tillering capacity and biomass accumulation

3 結(jié)論與討論

關(guān)于萌枝數(shù)量及生長(zhǎng)量對(duì)平茬高度的響應(yīng)規(guī)律，目前的研究結(jié)果并不一致。對(duì)4 種灌木、5種喬木的研究表明：隨伐樁高度增大，萌枝數(shù)上升而高生長(zhǎng)量差異不顯著[5-6]。沙棗平茬0、5、10 cm 時(shí)，萌枝數(shù)上升而高生長(zhǎng)量下降[7]。沙棘平茬0、8、16 cm 時(shí)，萌枝數(shù)先升后穩(wěn)而高生長(zhǎng)量先升后降，其中以平茬8 cm 的萌蘗效果最好[8]。沙棘平茬0、10、20 cm 時(shí)，10 cm 的萌枝數(shù)、高生長(zhǎng)量、生物量均比其他2個(gè)留茬高度要好[9]。本研究表明：隨平茬高度增大，中國(guó)沙棘伐樁萌枝數(shù)量上升而生長(zhǎng)量先升后降。由此說(shuō)明，萌枝數(shù)量與生長(zhǎng)量之間具有權(quán)衡作用，存在一個(gè)對(duì)萌蘗發(fā)生、生長(zhǎng)都比較有利的平茬高度，最有利于種群數(shù)量和結(jié)構(gòu)的盡快恢復(fù)[10-11]。在本研究中，平茬10 cm 就是這樣一個(gè)比較理想的平衡點(diǎn)。一方面，伐樁萌枝源于留存樹(shù)干的不定芽和休眠芽，留存樹(shù)干（伐樁）越高則不定芽和休眠芽的數(shù)量越多，萌枝數(shù)量也就越多。另一方面，萌枝生長(zhǎng)量與克隆及其構(gòu)件生物量呈正相關(guān)，生物量隨平茬高度增大先升后降，萌蘗生長(zhǎng)量相應(yīng)地表現(xiàn)為先升后降趨勢(shì)。值得注意的是，平茬使克隆加大了對(duì)垂直根、水平根、葉片的生物量投資與分配，這種生物量格局的改變與萌枝生長(zhǎng)存在更加深刻的內(nèi)在聯(lián)系。中國(guó)沙棘的垂直根傾斜或垂直向下延伸，主要功能是吸收土壤資源并進(jìn)行地下空間的垂直拓展；水平根隨地形呈水平走勢(shì)，兼有地下空間水平拓展、根蘗繁殖、連接分株、儲(chǔ)藏和轉(zhuǎn)運(yùn)養(yǎng)分等多種功能；垂直根和水平根還擁有豐富的固氮根瘤[12-14]。在平茬萌蘗過(guò)程中，水平根的生物量投資具有“前置效應(yīng)”和“主導(dǎo)效應(yīng)”，垂直根、水平根、葉片生物量之間又有協(xié)同效應(yīng)[15-16]。由于根系及葉片生物量隨平茬高度增大先升后降，因此萌枝生長(zhǎng)量也呈先升后降趨勢(shì)。這一結(jié)果從生物量投資與分配格局調(diào)節(jié)角度揭示了中國(guó)沙棘伐樁萌枝調(diào)控機(jī)制，符合森林萌生更新的“資源分配假說(shuō)”，有所不同的是揭示了新生葉片發(fā)育在萌枝過(guò)程中的重要作用[1]。

中國(guó)沙棘萌枝數(shù)與存活率呈顯著負(fù)相關(guān)、萌枝生長(zhǎng)量與存活率具有負(fù)相關(guān)趨勢(shì)，說(shuō)明兩兩之間也存在權(quán)衡作用。究其原因，萌枝數(shù)的增多使同一伐樁內(nèi)萌枝間的競(jìng)爭(zhēng)加劇，從而導(dǎo)致死亡數(shù)量上升[16-17]。平茬0 cm 的萌蘗數(shù)量最少，生長(zhǎng)量最小，存活率居中；平茬10 cm 的萌蘗數(shù)量居中，生長(zhǎng)量和存活率最高；平茬20 cm 的萌蘗數(shù)量最多，生長(zhǎng)量居中，存活率最低。由此可見(jiàn)：不同平茬高度萌枝格局的形成，最終取決于萌枝數(shù)、存活率、生長(zhǎng)量三者之間的權(quán)衡，并非局限于上述萌枝數(shù)量與生長(zhǎng)量的權(quán)衡。此外，中國(guó)沙棘伐樁萌枝數(shù)及存活率與生物量相關(guān)不顯著，原因在于內(nèi)源激素是調(diào)控萌枝發(fā)生的主導(dǎo)因子。研究表明：萌枝數(shù)與IAA（生長(zhǎng)素）、ZR（細(xì)胞分類(lèi)素）、GA3（赤霉素）含量及其與ABA（脫落酸）的比值呈正相關(guān)，平茬不僅提高了萌蘗發(fā)生期間的IAA、ZR、GA3含量，而且在整個(gè)萌蘗過(guò)程中提高了IAA、ZR、GA3與ABA 的比值并降低了ABA 含量[18-19]。研究還表明，根系萌蘗數(shù)量及生長(zhǎng)量均與水平根、垂直根、葉片的生物量呈正相關(guān)[16]。說(shuō)明伐樁萌枝與根系萌蘗的調(diào)控機(jī)制存在差異，即根系萌蘗發(fā)生與根系資源儲(chǔ)存量密切相關(guān)，而伐樁萌枝的發(fā)生與根系資源儲(chǔ)存量相關(guān)不顯著。

綜上所述，平茬干擾通過(guò)刺激誘導(dǎo)中國(guó)沙棘伐樁不定芽和休眠芽萌發(fā)，通過(guò)加大根系和新生葉片生物量投資與分配促進(jìn)萌芽生長(zhǎng)，并在萌枝數(shù)、存活率、生長(zhǎng)量的權(quán)衡作用下形成不同平茬高度的萌枝格局。其中，平茬10 cm 的萌枝存活率和生長(zhǎng)量最大，且經(jīng)過(guò)3個(gè)生長(zhǎng)季其生物量積累能力顯著超過(guò)對(duì)照。