楊永霞 李玉葉

摘 要：本文用數(shù)值仿真方法得到鉀電導(dǎo)系數(shù)gkv取不同值時(shí)，興奮性化學(xué)突觸誘導(dǎo)的耦合Chay神經(jīng)元模型的放電節(jié)律有DB簇放電和周期簇放電。并利用快慢變量分離機(jī)制和分岔分析方法揭示放電簇的類(lèi)型主要有“fold/fold cycle”滯后環(huán)的“Hopf/fold cycle”型簇和“fold/fold cycle”型簇。

關(guān)鍵詞：電導(dǎo)系數(shù);Chay神經(jīng)元模型;快慢變量分離;分岔分析

中圖分類(lèi)號(hào)：O193? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A? 文章編號(hào)：1673-260X（2020）09-0010-03

1 引言

神經(jīng)系統(tǒng)是由數(shù)以?xún)|計(jì)的神經(jīng)元組成的復(fù)雜信息網(wǎng)絡(luò)，直接或間接參與調(diào)節(jié)和控制人體內(nèi)器官、系統(tǒng)功能和生理過(guò)程的進(jìn)行，使人體適應(yīng)內(nèi)外環(huán)境的變化。神經(jīng)元的放電活動(dòng)和信息編碼在神經(jīng)系統(tǒng)活動(dòng)中起著重要作用，神經(jīng)元的數(shù)學(xué)模型可以模擬仿真神經(jīng)元的放電活動(dòng)。Chay神經(jīng)元模型是神經(jīng)系統(tǒng)中基于與Ca2+有關(guān)的K+離子通道而建立的理論模型，可以很好地仿真可興奮性細(xì)胞如心肌細(xì)胞、感覺(jué)末梢細(xì)胞、神經(jīng)起搏點(diǎn)細(xì)胞等的放電節(jié)律。耦合Chay神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)產(chǎn)生的主要節(jié)律性活動(dòng)是簇放電，不同模式的簇放電取決于不同濃度的離子電流及不同離子通道的電導(dǎo)系數(shù)。電導(dǎo)系數(shù)為電導(dǎo)的上限，它與細(xì)胞內(nèi)離子電流的值成正比關(guān)系，對(duì)神經(jīng)元膜電位的產(chǎn)生和轉(zhuǎn)變有重要的作用。

近期，不同離子電流及電導(dǎo)系數(shù)對(duì)Chay神經(jīng)元放電節(jié)律影響的研究已經(jīng)取得一定成果。如2015年，李莉等以EC作為分岔參數(shù)，以代表鉀離子門(mén)控通道時(shí)間常數(shù)的相關(guān)參數(shù)？姿n作為條件參數(shù)進(jìn)行仿真，在Chay神經(jīng)元單模型中模擬到了各種周期放電和混沌放電節(jié)律，倍周期分岔到混沌和加周期分岔等，并區(qū)分了簇放電和峰放電[1]。王聰?shù)贤ㄟ^(guò)數(shù)值仿真與理論論證的方法研究了Chay神經(jīng)元模型和耦合Chay神經(jīng)元系統(tǒng)的放電模式以及同步節(jié)律[2]。張素麗選取EK和g1作為分岔參數(shù)，利用非線(xiàn)性動(dòng)力學(xué)基本理論對(duì)Chay模型進(jìn)行了分岔分析，研究了參數(shù)連續(xù)變化時(shí)模型的動(dòng)態(tài)特性[3]。

對(duì)Chay神經(jīng)元單模型和耦合模型的放電節(jié)律的研究較多[4-6]，但對(duì)化學(xué)突觸誘導(dǎo)的耦合雙神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)放電節(jié)律的仿真還很少。本文選取鉀電導(dǎo)系數(shù)gkv作為分岔參數(shù)，研究耦合雙神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)的放電節(jié)律，并利用快慢變量分離和分岔分析揭示不同簇的動(dòng)力學(xué)機(jī)制。

2 興奮性化學(xué)突觸誘導(dǎo)耦合

Chay神經(jīng)元模型及快慢變量分離介紹。

2.1 耦合神經(jīng)元模型

（4）式是化學(xué)突觸表達(dá)式，其中si與Vj有關(guān)，實(shí)現(xiàn)了神經(jīng)元間的耦合。式中s∞（Vj）=■。模型中的部分參數(shù)設(shè)置為：EC=250.0mV，gs=10.0mS，Esyn-e=-15mV，該突觸是興奮性突觸。？姿n=225.8，？茲s=-35，？滓s=-2。時(shí)間單位是ms，電壓?jiǎn)挝皇莔V。

2.2 耦合神經(jīng)元模型的快慢變量分離

對(duì)于上述描述的耦合神經(jīng)元模型，公式（3）描述的變量Ci（i=1，2）為慢子系統(tǒng)。研究神經(jīng)元i的簇放電的快慢變量分離，選C=C1=C2為慢變量，其余6維方程為快子系統(tǒng)。首先研究快子系統(tǒng)平衡點(diǎn)和極限環(huán)的分岔，后將神經(jīng)元i的簇放電軌跡的相圖疊加到快子系統(tǒng)的分岔圖上，通過(guò)軌線(xiàn)和分岔的位置識(shí)別不同模式的簇。

3 主要仿真結(jié)果

3.1 不同gkv下耦合Chay神經(jīng)元模型的放電節(jié)律

gkv是依賴(lài)電位的K+離子通道中的最大電導(dǎo)。分別取gkv=1100mS、1200mS、1900mS和2200mS，得到耦合Chay神經(jīng)元模型放電節(jié)律分別為DB簇放電、周期83簇放電、周期4簇放電和周期1簇放電，分別如圖1（a）、1（b）、1（c）和1（d）所示。

從圖1可以看出，當(dāng)gkv=1100mS時(shí)，耦合神經(jīng)元的放電節(jié)律為DB簇（圖1（a）），隨著gkv增大，耦合神經(jīng)元表現(xiàn)為高周期簇放電（圖1（b）），隨著gkv繼續(xù)增大，簇內(nèi)峰的個(gè)數(shù)減少（圖1（c）），直到gkv=2200mS，耦合神經(jīng)元為周期1簇放電（圖1（d））。

3.2 不同gkv下耦合Chay神經(jīng)元模型放電節(jié)律的分岔分析

分別對(duì)gkv=1100mS、1200mS、1900mS和2200 mS時(shí)耦合Chay神經(jīng)元1的DB簇放電、周期83簇放電、周期4簇放電和周期1簇放電進(jìn)行快慢變量分離和分岔分析。

當(dāng)gkv=1100mS時(shí)，快子系統(tǒng)的平衡點(diǎn)和全系統(tǒng)簇放電（如圖1（a）所示）軌線(xiàn)（灰色實(shí)線(xiàn)）在（C，V1）平面上的疊加如圖2（a）所示。由圖2（a）可知，在平衡點(diǎn)組成的“Z”型曲線(xiàn)上支，隨著慢變量C增加，不穩(wěn)定焦點(diǎn)（細(xì)虛線(xiàn)）變?yōu)榉€(wěn)定焦點(diǎn)（細(xì)實(shí)線(xiàn)），發(fā)生了超臨界Hopf分岔即suph點(diǎn)（C≈3.463），出現(xiàn)了穩(wěn)定極限環(huán)（粗實(shí)線(xiàn)）。在“Z”型曲線(xiàn)下支，全系統(tǒng)軌線(xiàn)從靜息態(tài)經(jīng)鞍結(jié)分岔F1（C≈0.541）轉(zhuǎn)遷到上支進(jìn)入放電。但此時(shí)放電簇沒(méi)有圍繞穩(wěn)定極限環(huán)發(fā)生振蕩，而是圍繞穩(wěn)定焦點(diǎn)作衰減振蕩，振幅迅速減小到零，當(dāng)經(jīng)過(guò)超臨界Hopf分岔點(diǎn)suph時(shí)，放電簇在不穩(wěn)定焦點(diǎn)的作用下振幅逐漸增大，當(dāng)C≈3.740時(shí)，穩(wěn)定極限環(huán)與不穩(wěn)定極限環(huán)（粗虛線(xiàn)）相碰，發(fā)生了極限環(huán)的鞍結(jié)分岔（即LPC），上支的放電態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)橄轮У撵o息態(tài)，放電超出了快子系統(tǒng)的放電區(qū)域，根據(jù)Izhikevich[7]對(duì)放電簇的命名，稱(chēng)此放電簇為由“fold/fold cycle”滯后環(huán)的“Hopf/fold cycle”型簇放電。

當(dāng)gkv=1200mS時(shí)，快子系統(tǒng)的平衡點(diǎn)和全系統(tǒng)簇放電（如圖1（b）所示）的軌線(xiàn)（灰色實(shí)線(xiàn)）在（C，V1）平面上的疊加如圖2（b）所示。由圖2（b）可知，在“Z”型曲線(xiàn)上支，隨著慢變量C減小，不穩(wěn)定焦點(diǎn)（細(xì)虛線(xiàn)）變?yōu)榉€(wěn)定焦點(diǎn)（細(xì)實(shí)線(xiàn)），發(fā)生了超臨界Hopf分岔即suph點(diǎn)（C≈1.583），出現(xiàn)了穩(wěn)定極限環(huán)（紅色實(shí)線(xiàn)）。在“Z”型曲線(xiàn)下支，隨著慢變量C減小，穩(wěn)定結(jié)點(diǎn)（細(xì)實(shí)線(xiàn)）和鞍點(diǎn)（細(xì)虛線(xiàn)）在C≈ 0.538相碰，發(fā)生鞍結(jié)分岔（即F1），此時(shí)全系統(tǒng)軌線(xiàn)從下支的靜息態(tài)經(jīng)鞍結(jié)分岔F1轉(zhuǎn)遷到上支進(jìn)入放電，放電圍繞穩(wěn)定極限環(huán)（粗實(shí)線(xiàn)）振蕩。隨著慢變量C增大，在C≈2.218處，穩(wěn)定極限環(huán)與不穩(wěn)定極限環(huán)（粗虛線(xiàn)）相碰，發(fā)生了極限環(huán)的鞍結(jié)分岔（LPC），上支的放電轉(zhuǎn)入下支進(jìn)入靜息，稱(chēng)此放電簇為“fold/fold cycle”型簇放電，如圖2（b）所示。

當(dāng)gkv=1900mS及gkv=2200mS時(shí)，與gkv=1200 mS時(shí)耦合系統(tǒng)的分岔（如圖2（b））類(lèi)似，形成 “fold/fold cycle”型簇放電，分別如圖2（c）和2（d）所示。

以上分析可以看出，當(dāng)gkv較?。?100mS）時(shí)，耦合Chay神經(jīng)元1的放電簇為由“fold/fold cycle”滯后環(huán)的“Hopf/fold cycle”型放電簇，當(dāng)gkv較大（1200mS-2200mS）時(shí)，耦合Chay神經(jīng)元1的放電簇均為“fold/fold cycle”型簇放電。

4 討論

耦合Chay神經(jīng)元模型中的可變參數(shù)較多，包括電導(dǎo)系數(shù)gI、g1、gkC及反轉(zhuǎn)電位EI、E1、Ek，當(dāng)其值不同時(shí)，耦合神經(jīng)元的放電節(jié)律也不盡相同。關(guān)于各可變參數(shù)對(duì)耦合神經(jīng)元放電節(jié)律影響的認(rèn)識(shí)有待進(jìn)一步研究。

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參考文獻(xiàn)：

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