蘇日娜，王旭娜，錢(qián)宏革，白曉拴

(內(nèi)蒙古師范大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010022)

蝴蝶的生物多樣性通過(guò)影響植物種類(lèi)組成和營(yíng)養(yǎng)循環(huán)而與生態(tài)系統(tǒng)密切相關(guān)。同時(shí)，它作為傳粉者在食物鏈中發(fā)揮著重要作用[1]。蝴蝶種類(lèi)多樣性高，分布范圍廣，對(duì)生境條件具有較強(qiáng)的專(zhuān)一性。蝴蝶群落的時(shí)空動(dòng)態(tài)和群落結(jié)構(gòu)特征演變能夠快速有效地反映環(huán)境質(zhì)量、生態(tài)系統(tǒng)健康程度以及人類(lèi)活動(dòng)干擾等生態(tài)環(huán)境狀況[2]。因此蝴蝶常被作為環(huán)境優(yōu)劣的指示物種[3-7]。目前，我國(guó)已有諸多文獻(xiàn)報(bào)道了針對(duì)不同地區(qū)蝴蝶生物多樣性的調(diào)查研究[8-11]。針對(duì)內(nèi)蒙古自治區(qū)的蝴蝶多樣性報(bào)道包括黑里河自然保護(hù)區(qū)[12]、賽罕烏拉國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)[13]、包頭市九峰山[14]和烏拉山[15]等地區(qū)的蝴蝶種類(lèi)及區(qū)系研究。但以上研究以林地、山地的蝴蝶多樣性調(diào)查為主，鮮見(jiàn)草原蝴蝶多樣性的調(diào)查研究。天然草原生態(tài)環(huán)境復(fù)雜，草原的蝴蝶群落多樣性在很大程度上受到植被類(lèi)群組成和結(jié)構(gòu)的影響[16-17]。目前，內(nèi)蒙古草原正面臨著農(nóng)業(yè)擴(kuò)張、過(guò)度放牧和外來(lái)物種入侵的持續(xù)威脅，這些威脅因素嚴(yán)重影響著草原的物種多樣性格局[18-19]。本地植物[20]和昆蟲(chóng)[21-22]，特別是一些草原稀有的蝴蝶[23-25]類(lèi)群正在逐步消失。因此，對(duì)草原蝴蝶群落多樣性進(jìn)行持續(xù)的調(diào)查觀測(cè)，是判斷草原生態(tài)環(huán)境變化的重要手段。筆者于2016年5月至2018年8月對(duì)內(nèi)蒙古錫林郭勒草原國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)蝴蝶群落多樣性進(jìn)行了調(diào)查，研究不同生境蝴蝶的群落結(jié)構(gòu)及多樣性特征，初步探討蝴蝶群落多樣性對(duì)生境類(lèi)型的響應(yīng)及時(shí)序變化對(duì)蝴蝶群落多樣性的影響。調(diào)查分析結(jié)果可以促進(jìn)錫林郭勒草原蝴蝶物種多樣性的保護(hù)，也為全國(guó)的蝴蝶物種多樣性研究提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 自然概況

錫林郭勒草原國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)地理位置為北緯43°26′～44°33′，東經(jīng)115°32′～117°32′，總面積為2.03×105km2。海拔高度在950～1 500 m之間，年平均氣溫為1～2 ℃，年無(wú)霜期為90～120 d。由于錫林郭勒草原地處大陸性干旱半干旱季風(fēng)氣候區(qū)，氣候條件比較嚴(yán)酷，再加上人類(lèi)活動(dòng)的干擾作用，區(qū)內(nèi)生態(tài)環(huán)境比較脆弱，氣候波動(dòng)性較大[26-28]。錫林郭勒草原四季分明，具有干旱、多風(fēng)、寒冷的特點(diǎn)。春季氣溫迅速回升，風(fēng)大雨少；夏季雨量變率較大；秋季涼爽，氣候穩(wěn)定；冬季嚴(yán)寒漫長(zhǎng)，總降雪量一般為10～20 mm。年平均氣溫自西南向東北遞減，降水量自西北向東南遞增，但雨季短促，6—8月降水量占年降水量的70%左右[29-30]。錫林郭勒草原擁有天然草地1 969.09 hm2，面積占比為97.2%，地域遼闊，植被類(lèi)型包括草原植被、草原化荒漠、半隱域性的沙地植被(稀樹(shù)草地)、草甸和沼澤等。土壤類(lèi)型多樣，有16個(gè)亞類(lèi)，具有一定的完整性和典型性，而且在空間分布上具有一定的連續(xù)性[31]。

2 研究方法

2.1 調(diào)查樣線

依據(jù)生境和人為干擾強(qiáng)度差異，在錫林郭勒草原選定5條樣線 (表1)。每條調(diào)查樣線長(zhǎng)度設(shè)置為 2 km,樣線間隔 2 km 以上。

表1 錫林郭勒草原自然保護(hù)區(qū)不同生境類(lèi)型概況

2.2 調(diào)查時(shí)間與方法

于2016—2018年5—8月進(jìn)行蝴蝶多樣性調(diào)查，間隔20 d以上調(diào)查1次，每次調(diào)查3 d。根據(jù)該地實(shí)際情況，避開(kāi)夏季極熱天氣，選擇晴朗、天氣較好、無(wú)風(fēng)或者微風(fēng)、蝴蝶活動(dòng)頻繁的不同時(shí)間段進(jìn)行采樣。采用樣線調(diào)查法，每1 h約前進(jìn)1.25 km，用網(wǎng)捕法采集樣線左右2.5 m、上方5 m、前方5 m范圍內(nèi)見(jiàn)到的蝴蝶，及時(shí)記錄種類(lèi)和數(shù)量[32-34]。采集完標(biāo)本后，將捕捉的蝴蝶針插、展翅制作成標(biāo)本，主要依據(jù)文獻(xiàn)[35-38]進(jìn)行分類(lèi)鑒定，記錄蝴蝶數(shù)量、名稱(chēng)并制作標(biāo)簽，對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析和整理。

2.3 數(shù)據(jù)處理

調(diào)查數(shù)據(jù)應(yīng)用Excel 2010和SPSS 18.0軟件處理。采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)、Pielou均勻度指數(shù)(J)、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(D)、Margalef豐富度指數(shù)(R)和Jaccard相似性系數(shù)(I)進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。各指數(shù)計(jì)算公式為

(1)

Pi=Ni/N，

(2)

J=H/lnS，

(3)

(4)

R=(S-1)/lnN,

(5)

I=c/(a+b-c)。

(6)

式(1)～(6)中，S為物種數(shù)；Pi為物種i個(gè)體數(shù)占總個(gè)體數(shù)的比例；N為所有物種個(gè)體總數(shù)；Ni為物種i的個(gè)體數(shù)；a為生境A的物種數(shù)；b為生境B的物種數(shù)；c為生境A和B共有的物種數(shù)。根據(jù)Jaccard相似性原理，I為0～0.25，表示極不相似；I為>0.25～0.50，表示中等不相似；I為>0.50～0.75，表示中等相似[39]。

3 結(jié)果與分析

3.1 蝴蝶種類(lèi)組成

錫林郭勒草原自然保護(hù)區(qū)不同生境蝴蝶的種類(lèi)與數(shù)量見(jiàn)表2。

表2 錫林郭勒草原自然保護(hù)區(qū)不同生境蝴蝶的種類(lèi)與數(shù)量分布

2016—2018年在保護(hù)區(qū)共記錄到24種1 174只蝴蝶，隸屬于3科18屬。其中蛺蝶科 (Nymphalidae)為10屬14種，粉蝶科 (Pieridae)為4屬6種，灰蝶科 (Lycaenidae)為4屬4種。有4種蝴蝶的數(shù)量超過(guò)100只，為錫林郭勒草原自然保護(hù)區(qū)的優(yōu)勢(shì)種，其中貝眼蝶(Boeberiaparmenio)最多，其余依次為云粉蝶(Pontiadaplidice)、仁眼蝶 (Eumenisautonoe)和絹粉蝶 (Aporiacrataegi)。調(diào)查還發(fā)現(xiàn)，莫氏小粉蝶(Leptideamorsei)、黃襯云眼蝶 (Hyponephelelupina)、蛇眼蝶(Minoisdryas)、大網(wǎng)蛺蝶(Melitaeascotosia)和多眼灰蝶(Polyommatuseros)都僅采集到1只標(biāo)本，為稀有種。白眼蝶(Melanargiahalimede)、綠云粉蝶 (Pontiachloridice)、重環(huán)蛺蝶 (Neptisalwina)和珞灰蝶 (Scolitantidesorion)數(shù)量小于5只，為少見(jiàn)種。

不同生境蝴蝶群落的統(tǒng)計(jì)結(jié)果表明，典型草原有13種452只，其中蛺蝶科個(gè)體數(shù)占比為92.92%；而稀樹(shù)草地有19種487只，山地草原有11種154只，草甸有9種42只，濕地有5種39只，這4條樣線都是粉蝶科個(gè)體數(shù)占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，占比分別為71.87%、80.52%、61.90%和82.05%。

3.2 保護(hù)區(qū)蝴蝶群落的多樣性

由表3可知，蛺蝶科豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)最高，分別為2.007 1和1.654 7；粉蝶科均勻度指數(shù)最高，為0.635 9；灰蝶科優(yōu)勢(shì)度指數(shù)最高，為0.618 1。蛺蝶科的屬數(shù)(10屬，55.56%)、物種數(shù)(14種，58.33%)和個(gè)體數(shù)(650只，55.37%)均最多，具有明顯優(yōu)勢(shì)。粉蝶科的個(gè)體數(shù)僅次于蛺蝶科，占總個(gè)體數(shù)的38.84%。而灰蝶科的屬數(shù)和物種數(shù)均為4，個(gè)體數(shù)為68只，占總個(gè)體數(shù)的5.79%。

表3 錫林郭勒草原自然保護(hù)區(qū)蝴蝶群落的多樣性

3.3 不同生境的蝴蝶群落多樣性

從表4可知，稀樹(shù)草地生境中蝴蝶屬數(shù)、物種數(shù)和個(gè)體數(shù)最高，其多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)也是5種不同生境中最高的，但優(yōu)勢(shì)度指數(shù)最低。濕地生境中的蝴蝶科數(shù)、屬數(shù)、物種數(shù)和個(gè)體數(shù)為最低，其多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)也是5種不同生境中最低的，但優(yōu)勢(shì)度指數(shù)最高。

稀樹(shù)草地生境具有最高的多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)以及最低的優(yōu)勢(shì)度指數(shù)。這表明稀樹(shù)草地生境中的植物群落相對(duì)穩(wěn)定，群落結(jié)構(gòu)復(fù)雜，環(huán)境質(zhì)量較好，人類(lèi)干擾活動(dòng)少，適合蝴蝶生存。濕地生境的多樣性指數(shù)與優(yōu)勢(shì)度指數(shù)表現(xiàn)出負(fù)相關(guān)性，這說(shuō)明物種多樣性較低的生境中會(huì)產(chǎn)生明顯的優(yōu)勢(shì)種群，而且優(yōu)勢(shì)種的個(gè)體數(shù)占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。

表4 錫林郭勒草原自然保護(hù)區(qū)不同生境的蝴蝶群落多樣性

3.4 不同生境的蝴蝶分布相似性

對(duì)5種不同生境的蝴蝶物種數(shù)進(jìn)行兩兩對(duì)比，并計(jì)算相似性系數(shù)，結(jié)果見(jiàn)表5。從表5可知，山地草原和典型草原的物種相似性系數(shù)最高，在0.5～0.75之間，為中等相似，表明山地草原和典型草原的生境類(lèi)型相近或相鄰。其余生境的物種相似性系數(shù)都在0.25～0.50之間，為中等不相似。其中濕地和典型草原的物種相似性系數(shù)最低，為0.285 7。

3.5 蝴蝶群落的季節(jié)性變化

3.5.1保護(hù)區(qū)蝴蝶群落多樣性的季節(jié)性變化

對(duì)連續(xù)3 a的5—8月錫林郭勒草原蝴蝶物種數(shù)、個(gè)體數(shù)以及群落多樣性進(jìn)行分析(圖1～2)。

表5 錫林郭勒草原自然保護(hù)區(qū)不同生境的相似性系數(shù)

從圖1可以看出，蝴蝶的物種數(shù)及個(gè)體數(shù)均在7月達(dá)最高值，共計(jì)18種601只；6月的蝴蝶物種數(shù)及個(gè)體數(shù)僅次于7月，為14種328只；再次為8月，共計(jì)13種214只；5月物種數(shù)及個(gè)體數(shù)均為最少，僅6種31只。

從圖2可以看出，錫林郭勒草原蝴蝶群落的多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)和優(yōu)勢(shì)度指數(shù)均在7 月達(dá)最高值，分別為2.335 6、2.656 8和0.195 8，之后逐漸下降，說(shuō)明7月的蝴蝶物種最為豐富，群落結(jié)構(gòu)最為穩(wěn)定。均勻度指數(shù)在5月達(dá)到最高值，為0.847 9，說(shuō)明5月物種間個(gè)體數(shù)差異最小。

圖1 錫林郭勒草原自然保護(hù)區(qū)蝴蝶 物種數(shù)和個(gè)體數(shù)的時(shí)序動(dòng)態(tài)Fig.1 Temporal dynamics of the species and individual numbers of butterfly in Xilingol Prairie Nature Reserve

圖2 錫林郭勒草原自然保護(hù)區(qū)蝴蝶 群落多樣性的時(shí)間動(dòng)態(tài)Fig.2 Temporal dynamics of the diversity of butterfly community in Xilingol Prairie Nature Reserve

3.5.2不同生境蝴蝶群落多樣性的季節(jié)性變化

蝴蝶群落的多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)在不同生境間具有顯著性差異(P<0.05)；蝴蝶群落的多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)和優(yōu)勢(shì)度指數(shù)在不同調(diào)查月份間也具有顯著性差異(P<0.05)。不同生境蝴蝶群落多樣性的季節(jié)性變化如圖3所示。

圖3 不同生境蝴蝶群落物種多樣性指數(shù)的時(shí)序動(dòng)態(tài)Fig.3 Temporal emporal dynamics of the evenness index of butterfly communities of different habitats

5月，草甸生境的多樣性指數(shù)(1.040 0)、豐富度指數(shù)(1.442 7)和均勻度指數(shù)(0.946 4)均為最高；而濕地、山地草原和典型草原的多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和豐富度指數(shù)出現(xiàn)零值情況。6月，稀樹(shù)草原的多樣性指數(shù)(1.887 0)和豐富度指數(shù)(2.171 5)均最高，濕地的多樣性指數(shù)(0.346 6)和豐富度指數(shù)(0.804 9)均最低；均勻度指數(shù)最高的是草甸(0.933 8)，最低的是山地草原(0.257 8)；優(yōu)勢(shì)度指數(shù)最高的是山地草原(0.401 0)，最低的是稀樹(shù)草原(0.197 0)。7月，稀樹(shù)草原的多樣性指數(shù)(1.895 7)和豐富度指數(shù)(2.354 4)均最高，濕地的多樣性指數(shù)(1.006 2)和豐富度指數(shù)(1.058 9)均最低；均勻度指數(shù)最高的是草甸(0.943 9)，最低的是典型草原(0.688 3)；優(yōu)勢(shì)度指數(shù)最高的是濕地(0.467 1)，最低的是草甸(0.174 5)。8月，多樣性指數(shù)最高的是典型草原(1.468 5)，最低的是濕地(0.553 7)；均勻度指數(shù)(0.774 4)和優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(0.437 5)最高的是草甸，均勻度指數(shù)最低的是濕地(0.504 0)，優(yōu)勢(shì)度指數(shù)最低的是山地草原(0.141 3)；豐富度指數(shù)最高的是山地草原(2.377 4)，最低的是濕地(0.961 8)。

4 討論

內(nèi)蒙古現(xiàn)有蝴蝶193 種[40]。此次錫林郭勒草原自然保護(hù)區(qū)野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)蝴蝶24種，隸屬于3科18屬，占內(nèi)蒙古已知蝴蝶種數(shù)的 12.44%。2016年觀測(cè)到17種蝴蝶， 2017年只采集到10種，2018年發(fā)現(xiàn)了14種。從科級(jí)水平上來(lái)看，蛺蝶科個(gè)體數(shù)最多，占總數(shù)的71.87%，其豐富度指數(shù)和多樣性指數(shù)也最高，均勻度指數(shù)較高，而優(yōu)勢(shì)度指數(shù)最低，表明蛺蝶科物種豐富，群落結(jié)構(gòu)最為穩(wěn)定，屬于優(yōu)勢(shì)科。粉蝶科的個(gè)體數(shù)僅次于蛺蝶科，占總數(shù)的38.84%，均勻度指數(shù)最高，多樣性指數(shù)、豐富度指數(shù)和優(yōu)勢(shì)度指數(shù)較高，表明粉蝶科物種較豐富，群落結(jié)構(gòu)相對(duì)穩(wěn)定，優(yōu)勢(shì)種不明顯，種間個(gè)體數(shù)差異最小?；业频膫€(gè)體數(shù)和物種數(shù)最少，且優(yōu)勢(shì)度指數(shù)最高，這表明灰蝶科群落結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，優(yōu)勢(shì)種突出。

影響物種分布格局的主要因素有氣候、地質(zhì)歷史、物種自身的散布能力、物種間的相互作用、物種的生態(tài)幅和人為干擾因素等[41]。蝴蝶群落的多樣性及其分布受多種因素影響，除了自身因素外，還與植被、氣候、地理環(huán)境、生境及人為干擾程度有密切的關(guān)系。其中，植被類(lèi)型和生境特征是影響蝴蝶群落多樣性的主要因素[42]，蝴蝶群落的多樣性與棲息地植被的多樣性成正比[43]，植物種類(lèi)豐富的生境中蝴蝶群落多樣性一般也較高[44-45]。生境的變化致使?jié)穸?、氣溫和土壤等隨之變化, 從而影響了生境的植被類(lèi)型和豐富程度，因此間接影響了蝴蝶在不同生境中的分布[46-47]。筆者調(diào)查發(fā)現(xiàn)不同生境蝴蝶群落分布差異顯著。從5種不同生境的蝴蝶分布看，每種生境均有分布的蝴蝶共2科3種，為云粉蝶、斑緣豆粉蝶(Coliaserate)和貝眼蝶。這表明云粉蝶、斑緣豆粉蝶和貝眼蝶的寄主植物比較廣泛，適應(yīng)性較強(qiáng)，能夠適應(yīng)不同的生境。而僅在稀樹(shù)草地生境分布的有6種，包括小蘗絹粉蝶(Aporiahippia)、莫氏小粉蝶(Leptideamorsei)、黃襯云眼蝶、蛇眼蝶、愛(ài)珍眼蝶(Coenonymphaoedippus)和重環(huán)蛺蝶，占總物種數(shù)的25.00%；僅分布于典型草原生境的有2種，包括大網(wǎng)蛺蝶和多眼灰蝶；僅分布于山地草原生境的有1種，為珞灰蝶(Scolitantidesorion)。稀樹(shù)草地生境的天然植物種類(lèi)構(gòu)成復(fù)雜，為蝴蝶提供了良好的食物來(lái)源；另一方面，稀樹(shù)草地生境的人類(lèi)活動(dòng)干擾少，有利于蝴蝶生存與繁殖。因此該生境蝴蝶的物種數(shù)、個(gè)體數(shù)、多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)均為最高。而濕地生境中有牧民生活，存在過(guò)度放牧的情況，人為活動(dòng)干擾強(qiáng)度大，植物種類(lèi)單一，導(dǎo)致該生境的蝴蝶群落物種數(shù)與個(gè)體數(shù)最低。

錫林郭勒草原自然保護(hù)區(qū)蝴蝶群落多樣性變化具有明顯的時(shí)序特征。6—7月氣溫逐漸升高后，蝴蝶物種數(shù)及個(gè)體數(shù)也相應(yīng)上升，在7月達(dá)到最高峰。5月錫林郭勒草原自然保護(hù)區(qū)蝴蝶寄主植物出現(xiàn)少，氣溫低，因此該月觀測(cè)到的蝴蝶物種數(shù)及個(gè)體數(shù)均為最低。8月錫林郭勒草原晝夜溫差較大，對(duì)蝴蝶活動(dòng)及覓食有較大的影響，蝴蝶物種數(shù)和個(gè)體數(shù)也相應(yīng)減少。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，人類(lèi)活動(dòng)的季節(jié)性干擾也會(huì)對(duì)蝴蝶群落多樣性變化產(chǎn)生影響。當(dāng)?shù)啬撩竦募竟?jié)性放牧和打草活動(dòng)會(huì)形成重度的人為干擾，使寄主植物的生長(zhǎng)受到周期性破壞。這對(duì)草原蝴蝶群落的多樣性維護(hù)十分不利。目前，草原植被的減少、退化及生境的破碎化是錫林郭勒草原自然保護(hù)區(qū)蝴蝶多樣性保護(hù)面臨的主要威脅。