曠一明，陳雅靜，張 穎，唐 麗，柳新紅

(1.祁陽(yáng)掛榜山林場(chǎng)，湖南 永州 426100；2.中南林業(yè)科技大學(xué)林學(xué)院，湖南 長(zhǎng)沙 410004； 3.浙江省林業(yè)科學(xué)研究院，浙江 杭州 310023)

櫻花是指薔薇科(Rosaceae) 李亞科(Prunoideae) 櫻屬(Cerasus) 的一類觀花喬木，主要分布于中國(guó)、日本和朝鮮等國(guó)家[1-2]。隨著“櫻花熱”的掀起，國(guó)內(nèi)學(xué)者對(duì)櫻花的研究越來(lái)越多，主要集中在繁殖技術(shù)[3-5]、遺傳多樣性[6-8]、資源和群落結(jié)構(gòu)的調(diào)查研究[9-12]等方面。對(duì)于櫻花花期生物學(xué)方面的研究大部分以物候?yàn)橹攸c(diǎn)，而對(duì)于櫻花花期早晚類型、形態(tài)多樣性及變異和自身花期內(nèi)源物質(zhì)動(dòng)態(tài)變化過(guò)程鮮有報(bào)道。本文以19個(gè)櫻花無(wú)性系為對(duì)象，研究其生長(zhǎng)狀況及物候節(jié)律、生長(zhǎng)量等指標(biāo)，追蹤它們的生長(zhǎng)發(fā)育對(duì)周圍環(huán)境變化的響應(yīng)，進(jìn)而探索櫻花在杭州地區(qū)的生長(zhǎng)適應(yīng)性，以及環(huán)境對(duì)植物生長(zhǎng)規(guī)律的影響，以期為櫻花的園林應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)在杭州浙江省林業(yè)科學(xué)研究院苗圃(30°13′N，120°1′E)進(jìn)行。杭州地區(qū)處于亞熱帶季風(fēng)區(qū)，屬于亞熱帶季風(fēng)氣候，四季分明，雨量充沛。年均溫17.8℃，平均相對(duì)濕度70.3%，年降水量 1 454 mm，年日照時(shí)間 1 765 h。

2 材料及方法

采用嫁接繁殖方法，砧木采用2 a生福建山櫻花(CerasuscampanulataMaxim)實(shí)生苗，19個(gè)櫻花(表1)1 a生枝條為接穗，于2015年12月進(jìn)行嫁接。嫁接成活后移栽至苗圃地，采用完全隨機(jī)設(shè)計(jì)，株行距60 cm×100 cm。正常田間管理，當(dāng)砧木側(cè)芽長(zhǎng)出時(shí)進(jìn)行抹芽處理，保留接穗頂芽成活。

表1 19個(gè)櫻花無(wú)性系情況

2.1 苗期適應(yīng)性調(diào)查

2.1.1 病蟲(chóng)害調(diào)查

于2017年6月中旬和9月中旬對(duì)試驗(yàn)植株進(jìn)行病蟲(chóng)害情況統(tǒng)計(jì)，設(shè)置6個(gè)病蟲(chóng)害級(jí)別：(1)無(wú)發(fā)生：所調(diào)查的無(wú)性系植株葉片無(wú)病斑發(fā)生情況；(2)輕發(fā)生：植株葉片病斑面積占葉片總面積的20%以下；(3)偏輕發(fā)生：植株葉片病斑面積占葉片總面積的20%～40%；(4) 中等發(fā)生：植株葉片病斑面積占葉片總面積的40%～60%；(5)偏重發(fā)生：植株葉片病斑面積占葉片總面積的60%～80%；(6)全發(fā)生：植株葉片病斑面積占葉片總面積的80%以上。

2.1.2抗熱性調(diào)查

于2017年8月中旬觀測(cè)植株是否有日灼現(xiàn)象，此時(shí)日最高溫達(dá)到40℃。有出現(xiàn)葉色變褐、變黃、萎蔫的現(xiàn)象計(jì)“1”，生長(zhǎng)情況正常的計(jì)“0”。

2.2 物候觀測(cè)

觀測(cè)2年生19個(gè)櫻花無(wú)性系嫁接苗是否開(kāi)花與開(kāi)花時(shí)期、展葉時(shí)期、葉變色期與落葉期。以植株葉和花物候狀態(tài)達(dá)到整株50%的日期為準(zhǔn)，具體標(biāo)準(zhǔn)見(jiàn)表2和表3。

表2 葉物候觀測(cè)標(biāo)準(zhǔn)

表3 花物候觀測(cè)標(biāo)準(zhǔn)

2.3 生長(zhǎng)量測(cè)定

從2017年4月開(kāi)始，每個(gè)月對(duì)植株的株高、地徑進(jìn)行測(cè)定。采用塔尺對(duì)株高進(jìn)行測(cè)定，精確到0.01 cm。地徑用游標(biāo)卡尺測(cè)量，精確到0.01 mm。每個(gè)品種測(cè)量3株，取平均值。

2.4 數(shù)據(jù)處理

用Excel 2007軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行初步處理，運(yùn)用SPSS 22進(jìn)行相關(guān)性分析、主成分分析，采用Origin軟件作圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 植株病蟲(chóng)害和日灼狀況

19個(gè)無(wú)性系病蟲(chóng)害及日灼情況如表4所示。

表4 19個(gè)櫻花無(wú)性系生長(zhǎng)狀況

從6月和9月的病蟲(chóng)害狀況來(lái)看，主要病害為葉枯病、穿孔性褐斑病，常見(jiàn)蟲(chóng)害為介殼蟲(chóng)、蚜蟲(chóng)。蘭蘭櫻、太白櫻、陽(yáng)春櫻3種無(wú)性系在2次調(diào)查中都沒(méi)有出現(xiàn)病蟲(chóng)害，表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗病蟲(chóng)害能力，安徽野櫻、吉野枝垂、綠櫻和香味山櫻則受病蟲(chóng)害影響比較嚴(yán)重，2次病蟲(chóng)害調(diào)查均表現(xiàn)出偏重發(fā)生或者全發(fā)生狀態(tài)，抗病蟲(chóng)害性水平較低，其余12種無(wú)性系的抗蟲(chóng)害性介于兩者之間，表現(xiàn)出輕發(fā)生或者偏輕發(fā)生狀態(tài)。夏季杭州地區(qū)溫度較高，過(guò)強(qiáng)的陽(yáng)光直射造成植物葉片干旱失水，蒸騰作用減弱，發(fā)生日灼現(xiàn)象，葉片向陽(yáng)面出現(xiàn)不均勻的褐色火燒狀斑塊。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，安徽野櫻、吉野枝垂、綠櫻、太白櫻、陽(yáng)春櫻和越之彼岸櫻無(wú)性系在夏季高溫下出現(xiàn)了不同程度的日灼現(xiàn)象，其他無(wú)性系生長(zhǎng)情況良好。

3.2 物候觀測(cè)狀況

3.2.1 花期物候特征差異比較

試驗(yàn)的19個(gè)櫻花無(wú)性系開(kāi)花情況見(jiàn)表5。

表5 3個(gè)開(kāi)花無(wú)性系的物候差異

從表5中可以得知，于2017年春季開(kāi)花的有安徽野櫻、霞櫻、香味山櫻3種，其余的16個(gè)無(wú)性系不開(kāi)花。其中香味山櫻花期最早且持續(xù)時(shí)間最長(zhǎng)，在3月8日就進(jìn)入了花苞期，3月11日進(jìn)入盛花期，3月23日凋謝，花期持續(xù)15 d。霞櫻花苞出現(xiàn)的時(shí)間最晚，3月25日才進(jìn)入花苞期，3月28日進(jìn)入盛花期，4月7日凋謝，花期持續(xù)時(shí)間僅11 d，比13號(hào)櫻花短了4 d；安徽野櫻花期持續(xù)時(shí)間也為11 d。3種無(wú)性系植株都是先花后葉型。

3.2.2葉物候特征差異比較

3月15日到3月27日為葉芽萌芽期集中時(shí)間段，最早和最晚時(shí)間相差12 d，13號(hào)、17號(hào)、18號(hào)、12號(hào)和10號(hào)無(wú)性系葉芽萌發(fā)最早，14號(hào)、7號(hào)和11號(hào)無(wú)性系葉芽萌發(fā)最晚；3月24日到4月6日是葉芽開(kāi)展期，最早和最晚時(shí)間相差14 d，7號(hào)、11號(hào)、14號(hào)和19號(hào)無(wú)性系展葉開(kāi)始時(shí)間最晚；3月28日到4月12日為展葉盛期，最早和最晚相差16 d；9月18日到11月21日各無(wú)性系進(jìn)入葉變色期，11月15日到1月2日落葉結(jié)束。山櫻無(wú)性系葉片持續(xù)時(shí)間最長(zhǎng)，有291 d，安徽野櫻無(wú)性系綠葉時(shí)間最短，只有241 d，相差50 d(表6)。

3.3 基于葉的物候期劃分

用X1、X2、X3、X4、X5分別代表葉芽萌芽期、展葉初期、展葉期、葉變色期和落葉期5個(gè)物候時(shí)期，對(duì)物候期進(jìn)行劃分。通過(guò)相關(guān)性分析和主成分分析，得到各物候間的相關(guān)矩陣(表7)和主成分特征值、貢獻(xiàn)率、累計(jì)貢獻(xiàn)率(表8)以及因子載荷矩陣(表9)。

在5個(gè)物候觀測(cè)項(xiàng)目中，X1與X2、X3呈極顯著相關(guān)，相關(guān)系數(shù)達(dá)到0.934和0.856，X2與X3極顯著相關(guān)，相關(guān)系數(shù)0.921，X4與X5達(dá)到顯著相關(guān)水平，相關(guān)系數(shù)0.459，其余物候項(xiàng)目間相關(guān)關(guān)系不顯著。

表6 19個(gè)無(wú)性系葉物候開(kāi)始期

表7 物候期項(xiàng)目相關(guān)矩陣及顯著性

如表8所示，第一和第二主成分累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到了85.9%，基本可以解釋原變量所包含的信息。因此可以將前2個(gè)主成分作為櫻花無(wú)性系物候特征評(píng)價(jià)的綜合指標(biāo)。列出前2個(gè)主成分的函數(shù)表達(dá)式如下：

表8 主成分的特征值、貢獻(xiàn)率、累計(jì)貢獻(xiàn)率

表9 因子載荷矩陣

Y1=0.57X1+0.57X2+0.54X3+0.26X4+0.18X5

Y2=-0.02X1- 0.13X2- 0.23X3+0.68X4+0.68X5

在主成分Y1中，X1(葉芽萌芽期)、X2(展葉初期)、X3(展葉期)具有最大的正系數(shù)，載荷較高，分別達(dá)到了0.969、0.972和0.923(表9)，說(shuō)明這3個(gè)物候期在第一主成分中起較大的正向作用；而X4(葉變色期)、X5(落葉期)2個(gè)在植物生長(zhǎng)后期的物候期的系數(shù)比較小，說(shuō)明第一主成分Y1反映的是植物生長(zhǎng)后期的物候特點(diǎn)。在主成分Y2中，X4(葉變色期)和X5(落葉期)載荷值較大，分別為0.808和0.810，而X1(葉芽萌芽期)、X2(展葉初期)、X3(展葉期)的系數(shù)較小且為負(fù)數(shù)，說(shuō)明第二主成分Y2反映的是植物生長(zhǎng)前期的物候特點(diǎn)。

根據(jù)葉芽萌芽期(X1)、展葉初期(X2)、展葉期(X3)、葉變色期(X4)和落葉期(X5)5個(gè)物候期因子聚類分析(圖1，表10)結(jié)果，將19個(gè)櫻花品種無(wú)性系分為4類。第1類晚發(fā)生物候型為7、11、9、15、10五個(gè)，表現(xiàn)為葉芽萌芽晚，展葉初期晚，展葉期晚的物候特征；第2類早發(fā)生物候型有4、6、12、18、3、13六個(gè)，表現(xiàn)為葉芽萌芽早，展葉初期早，展葉期早的物候特征；第3類早結(jié)束物候型有1和2兩個(gè)，表現(xiàn)為葉變色期和落葉期早；第4類晚結(jié)束物候型有8、16、19、5、17、14六個(gè)，表現(xiàn)為葉變色期晚、落葉晚。

圖1 葉物候聚類分析

表10 聚類分析的19個(gè)無(wú)性系物候分類和物候因子得分均值

3.4 生長(zhǎng)量月變化情況

19個(gè)櫻花無(wú)性系植株在5月、6月和7月的株高生長(zhǎng)量最大，且只有一個(gè)生長(zhǎng)高峰期，與其他月份有顯著差異，其中6號(hào)、13號(hào)、12號(hào)和4號(hào)無(wú)性系植株年生長(zhǎng)量最大，分別達(dá)到121.45 cm、120.18 cm、114.35 cm和111.83 cm，8號(hào)和14號(hào)株高年生長(zhǎng)量最小，僅為64.97 cm和55.94 cm(圖2)。19個(gè)櫻花無(wú)性系植株的地徑月生長(zhǎng)情況如圖3所示，地徑的生長(zhǎng)高峰期在5月、6月和11月，一年中有2個(gè)生長(zhǎng)高峰期。地徑年生長(zhǎng)量最大的是4號(hào)無(wú)性系，達(dá)到了13.24 mm，其次是19號(hào)，為12.76 mm。

圖2 株高月生長(zhǎng)Fig.2 Monthly growth histogram of plant height

圖3 地徑月生長(zhǎng)Fig.3 Monthly growth histogram of ground diameter

4 結(jié)論與討論

對(duì)植物的生長(zhǎng)狀況進(jìn)行觀測(cè)記錄，可以最直觀地了解植物在這個(gè)地區(qū)的生長(zhǎng)適應(yīng)性。比較種間苗期生長(zhǎng)表現(xiàn)，是選育優(yōu)良遺傳資源的有效途徑。本試驗(yàn)通過(guò)觀察19個(gè)櫻花無(wú)性系在杭州地區(qū)的生長(zhǎng)適應(yīng)性、開(kāi)花習(xí)性、物候特點(diǎn)，測(cè)量株高地徑的各月生長(zhǎng)量，發(fā)現(xiàn)安徽野櫻、霞櫻、香味山櫻3種在嫁接2年后開(kāi)花，較其他品種表現(xiàn)出早開(kāi)花優(yōu)勢(shì)。蘭蘭櫻、太白櫻、陽(yáng)春櫻3種在杭州地區(qū)的6月和9月表現(xiàn)出了較強(qiáng)的抗病蟲(chóng)害能力，安徽野櫻、吉野枝垂、綠櫻和香味山櫻4種的抗病蟲(chóng)害能力較差，容易出現(xiàn)病蟲(chóng)害。另外，夏季日灼病也是櫻花常見(jiàn)的現(xiàn)象。在19個(gè)櫻花無(wú)性系中，安徽野櫻、吉野枝垂、綠櫻、太白櫻、陽(yáng)春櫻和越之彼岸櫻在夏季出現(xiàn)了不同程度的日灼現(xiàn)象，其他無(wú)性系表現(xiàn)良好，日灼現(xiàn)象和葡萄[10]、桃樹(shù)[11]等的研究發(fā)現(xiàn)相似，其原因是當(dāng)植株長(zhǎng)期受高溫、干旱、光照等脅迫時(shí)，植物細(xì)胞自身代謝平衡難以維持，活性氧清除系統(tǒng)活性隨之加強(qiáng)，體內(nèi)酶活性降低甚至是失活，膜系統(tǒng)遭受破壞，組織損傷死亡[12]。

植物表現(xiàn)出來(lái)的物候是植物受生物和非生物因子(如環(huán)境因子)等共同作用而表現(xiàn)出來(lái)的以年為周期的自然現(xiàn)象[13]。通過(guò)對(duì)物候的研究，可以預(yù)測(cè)植物的花期[14-15]，探索植物生長(zhǎng)對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)規(guī)律[16-17]，了解外來(lái)植物在本地區(qū)的環(huán)境生長(zhǎng)適應(yīng)性[18-19]，評(píng)判其觀賞性[20]等。對(duì)19個(gè)櫻花無(wú)性系的年物候進(jìn)行調(diào)查分析發(fā)現(xiàn)，3月中下旬為萌芽集中期，11月中旬—12月為落葉期，綠葉持續(xù)時(shí)間240～280 d。以5個(gè)葉物候期為標(biāo)準(zhǔn)，對(duì)19個(gè)櫻花無(wú)性系進(jìn)行主成分和聚類分析后發(fā)現(xiàn)，用一、二主成分可以包含所有信息，第一主成分Y1反映的是植物生長(zhǎng)后期的物候特點(diǎn)，第二主成分Y2反映的是植物生長(zhǎng)前期的物候特點(diǎn)。聚類將19個(gè)無(wú)性系分為4類，結(jié)合主成分得分，可以將其分為晚發(fā)生物候型、早發(fā)生物候型、早結(jié)束物候型和晚結(jié)束物候型。

樹(shù)木生長(zhǎng)規(guī)律是樹(shù)木遺傳特性與環(huán)境條件相適應(yīng)的反映，生物量的積累與植株苗高、地徑的相關(guān)性極為密切[21]。研究發(fā)現(xiàn)，19個(gè)櫻花無(wú)性系的株高生長(zhǎng)均呈現(xiàn)“慢—快—慢”的生長(zhǎng)趨勢(shì)，株高速生期在一年中的5—7月，7月后溫度升高，過(guò)高的溫度和濕度不利于植株生長(zhǎng)，株高生長(zhǎng)減慢。這個(gè)生長(zhǎng)趨勢(shì)和前人在香葉樹(shù)[22]、夏臘梅[23]、阿月渾子[24]等的發(fā)現(xiàn)一致。櫻花無(wú)性系地徑的年增長(zhǎng)有2個(gè)增長(zhǎng)高峰期，一個(gè)出現(xiàn)在5—6月，另一個(gè)在11月，與高山松[25]、油松[26]地徑的研究發(fā)現(xiàn)不一致。但是李培[27]等研究了紅椿地徑年增長(zhǎng)量后表明，紅椿的地徑增長(zhǎng)有2個(gè)高峰期，分別出現(xiàn)在8月和10月，與本研究的發(fā)現(xiàn)相似。這可能是因?yàn)橹旮咄Ｖ寡杆僭鲩L(zhǎng)后，地徑生長(zhǎng)失去競(jìng)爭(zhēng)力，獲得更多的生長(zhǎng)量，從而為來(lái)年株高的增長(zhǎng)提供基礎(chǔ)。生長(zhǎng)量速生階段是苗木管理的關(guān)鍵時(shí)期，在田間管理中應(yīng)抓住這個(gè)階段，為苗木生長(zhǎng)創(chuàng)造適宜條件，可以更高效率地提高苗木質(zhì)量。