林聲

蘭花通過(guò)模擬雌性黃蜂的氣味和形狀吸引雄性黃蜂為其傳粉。

幾位生態(tài)學(xué)家在北美落基山脈的野花間穿行，追蹤著一個(gè)忽隱忽現(xiàn)的小黃點(diǎn)，那是他們標(biāo)記過(guò)的一只大黃蜂——“54號(hào)”大黃蜂，此時(shí)它已經(jīng)隱沒(méi)在一片白色的山艾葉叢中。接著，“54號(hào)”大黃蜂再次進(jìn)入他們的視野。生態(tài)學(xué)家王凱倫趕緊斜穿過(guò)一片綠色植被，緊跟其后。只見(jiàn)它沿著直線方向徑直向前飛去，它的目標(biāo)似乎是紫堇花叢，也許是山矢車菊?！?4號(hào)”大黃蜂的背上有一個(gè)黃色圓點(diǎn)和數(shù)字編號(hào)，就在幾天前，為了研究目的，它被誘捕、標(biāo)記、登記并被進(jìn)行了DNA取樣。

王凱倫扔下手中的網(wǎng)狀蜂網(wǎng)，拿出一個(gè)小型錄像機(jī)，俯下身來(lái)觀察這只“54號(hào)”大黃蜂。它的行為有些奇怪：第一次，它從風(fēng)鈴草花兒底部鉆個(gè)小洞偷偷爬進(jìn)去，再出來(lái)，然后再進(jìn)去;第二次，它是正大光明地從風(fēng)鈴草花兒的長(zhǎng)管狀花朵中進(jìn)入。一次又一次，它時(shí)而偷偷潛入，時(shí)而又像個(gè)“正人君子”一樣從正道進(jìn)入。

蜂和花兒是一對(duì)互惠關(guān)系的物種，物種之間這種有益于雙方的相互作用，在動(dòng)植物王國(guó)中普遍存在。如花兒產(chǎn)生花蜜，引來(lái)蜜蜂;蜜蜂爬進(jìn)花朵，沾上大量花粉，并迅速喝下補(bǔ)充能量的花蜜（有時(shí)還會(huì)將花蜜和沾上的花粉混合起來(lái)帶回家喂養(yǎng)后代）。吃飽喝足的蜜蜂從花叢中冒出來(lái)，身上覆蓋了一層金色的花粉顆粒，從一處轉(zhuǎn)移到另一處，不知不覺(jué)中將花粉灑了一路……正是蜜蜂的這種無(wú)意識(shí)舉動(dòng)，讓植物受精，讓植物產(chǎn)生種子繁衍后代。植物為蜜蜂提供花蜜，而蜜蜂的這種行為對(duì)于植物來(lái)說(shuō)也是功德無(wú)量。

黃蜂偷偷在花朵底部咬出一個(gè)小洞來(lái)直接獲取花蜜。

但并不是所有蜂兒都是這樣“勤勞致富”的，也有想要“不勞而獲”的蜂兒會(huì)采取一些“欺騙”手段，用“作弊”的方式逃避互惠合作中應(yīng)盡的“責(zé)任”。王凱倫發(fā)現(xiàn)，這只“54號(hào)”大黃蜂正在干這種事兒。它偷偷在花朵底部咬出一個(gè)小洞來(lái)直接獲取花蜜（被稱為“盜洞”），而不用辛苦地爬進(jìn)去為花朵授粉。有些大黃蜂會(huì)進(jìn)入已被前一只大黃蜂啃咬過(guò)的花朵底部的小洞，進(jìn)行二次“盜洞”。在這種情況下，植物付出的大量勞動(dòng)都沒(méi)有得到應(yīng)有的回報(bào)。植物需要通過(guò)光合作用從大氣中吸取二氧化碳，然后將其轉(zhuǎn)化為糖，最后再巧妙地將其轉(zhuǎn)化為花蜜。但植物的勞動(dòng)成果——花蜜卻被不勞而獲的“蜂中小偷”竊取，這正是“54號(hào)”大黃蜂現(xiàn)在對(duì)花兒所做的事情。

合作與欺騙的博弈

我們通常認(rèn)為，蜂類是動(dòng)物界合作行為的典范。然而，科學(xué)家在研究中不斷地發(fā)現(xiàn)，有太多證據(jù)表明，蜂兒和其他生物一樣，也經(jīng)常會(huì)有作弊行為。此外，一些互惠伙伴會(huì)比黃蜂中的“小偷”更無(wú)恥。

例如，藍(lán)蝴蝶與螞蟻本是共生關(guān)系，蝴蝶幼蟲通過(guò)特殊的器官分泌一種含糖液體來(lái)喂養(yǎng)螞蟻，作為交換，螞蟻保護(hù)藍(lán)蝴蝶幼蟲不受捕食者的侵害。但偶爾某只藍(lán)蝴蝶幼蟲會(huì)模仿螞蟻幼蟲或卵的氣味，讓螞蟻誤以為是自己的孩子。上當(dāng)受騙的螞蟻將毛毛蟲（蝴蝶幼蟲）帶回巢穴后，就像給自己的幼崽喂食一樣嘴對(duì)嘴地給它喂食。而毛毛蟲卻毫不報(bào)恩，反而趁機(jī)將螞蟻幼蟲吞到肚里。研究熱帶森林螞蟻和植物之間相互關(guān)系的科學(xué)家曾拍攝了很多現(xiàn)場(chǎng)視頻，他們發(fā)現(xiàn)，當(dāng)毛毛蟲化身蝴蝶時(shí)，螞蟻對(duì)巢穴里突然出現(xiàn)的“入侵者”會(huì)感到驚訝，而蝴蝶會(huì)乘機(jī)匆忙逃離蟻巢。

螞蟻正在照料蝴蝶幼蟲，毛毛蟲的分泌物對(duì)螞蟻很有吸引力，讓螞蟻心甘情愿地充當(dāng)毛毛蟲的保護(hù)神，讓它們免受捕食者和寄生蟲的侵害。

在螞蟻巢穴中的大型藍(lán)蝴蝶蛹。

這些蘭花會(huì)通過(guò)制造雌性昆蟲的氣味或偽裝成它們的形狀，來(lái)誘騙雄性昆蟲進(jìn)入花朵為其傳粉。

一些生物已進(jìn)化到能在不付出任何代價(jià)的情況下獲得本該是互惠互利的回報(bào)。以蘭花為例。蘭花是世界上三大開(kāi)花植物之一，但大約有三分之一的蘭花不產(chǎn)花蜜。沒(méi)有花蜜，似乎就不能夠吸引昆蟲，沒(méi)有昆蟲的光顧，那誰(shuí)來(lái)為它們授粉呢？它們又會(huì)怎么做呢？原來(lái)，這些蘭花會(huì)通過(guò)制造雌性昆蟲的氣味或偽裝成它們的形狀，來(lái)誘騙雄性昆蟲進(jìn)入花朵。雄性昆蟲在蘭花叢中尋尋覓覓，試圖尋找它們的交配對(duì)象，四處亂飛的過(guò)程中它們的身上就會(huì)沾滿蘭花花粉。在一次次尋覓、“幽會(huì)”中，又將花粉傳播給了其他蘭花。就這樣，蘭花“誘騙”昆蟲為它授粉的“小伎倆”得逞了。這是它們?cè)谶M(jìn)化中學(xué)會(huì)的一種生存方式，盡管采取了有些“令人不齒的”欺騙手段。

生物界的這些“欺騙”行為讓科學(xué)家們產(chǎn)生了濃厚的興趣，他們想要深入探究一個(gè)發(fā)人深省的問(wèn)題：共生互惠的合作關(guān)系為什么會(huì)破裂，而最終演變成欺騙與被騙？

共生互惠現(xiàn)象對(duì)于地球生物圈至關(guān)重要。動(dòng)物傳粉者（如蜂類和鳥類），給地球上大約80%的開(kāi)花植物授粉，讓它們能夠受精繁衍。這些植物反過(guò)來(lái)為我們?nèi)祟愄峁┐罅渴澄锖屠w維等。其他的互惠關(guān)系，如土壤細(xì)菌和植物之間的互惠關(guān)系，也起到了調(diào)節(jié)地球上碳和氮互相轉(zhuǎn)化的作用。

作弊行為在動(dòng)物界如此普遍，這是否表明某些生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)有可能會(huì)崩潰？為回答這個(gè)問(wèn)題，科學(xué)家需要知道：作弊行為究竟有多普遍？為什么會(huì)發(fā)生作弊行為？

某種動(dòng)植物是否會(huì)有作弊行為，可以通過(guò)三件事來(lái)確定：它自身會(huì)從互惠關(guān)系中獲利;互惠伙伴利益受損;作弊行為從某種互惠關(guān)系進(jìn)化而來(lái)?？茖W(xué)家深感困惑的是：植物產(chǎn)生花蜜成本很高，那么它們?yōu)槭裁匆a(chǎn)生這么多花蜜呢？作弊行騙的大黃蜂在植物底部偷偷鉆洞獲取花蜜，要比正大光明從花朵頂部進(jìn)入快捷得多，那為什么大黃蜂不干脆都走捷徑作弊呢？為什么大黃蜂和植物之間仍不乏真誠(chéng)合作的例子呢？這似乎不符合它們的利益。

合作才是主流

詩(shī)人丁尼生曾寫道：大自然的競(jìng)爭(zhēng)“殘酷無(wú)情”，但大自然也選擇了合作。科學(xué)家認(rèn)為，研究欺騙行為為科學(xué)探索“合作”提供了一個(gè)更有力的工具。如果我們能了解其他生物在沒(méi)有有效監(jiān)管的情況下何時(shí)會(huì)采取合作方式，以及為什么會(huì)選擇合作，我們就能更好地了解促進(jìn)合作的條件，甚至更好地理解人類自身的合作機(jī)制。

或許“54號(hào)”大黃蜂的作弊行為并不像表面看起來(lái)的那么簡(jiǎn)單?？茖W(xué)家正在對(duì)“54號(hào)”大黃蜂的這一蜂種和在落基山脈發(fā)現(xiàn)的其他幾種大黃蜂進(jìn)行研究。他們發(fā)現(xiàn)，通常被“盜洞”的花都是管狀花，體形肥胖的大黃蜂很難穿行爬過(guò)花粉囊去采集花蜜。但盡管如此，這些花還是進(jìn)化出了這種形狀。那么，管狀形狀對(duì)花兒都有什么優(yōu)勢(shì)呢？

花兒的管狀形狀可限制訪客種類，并促進(jìn)與某些授粉昆蟲建立特殊的關(guān)系。這樣一來(lái)，一些傳粉昆蟲就會(huì)將它們的目標(biāo)專門限制在某幾種植物的花朵上，這有助于提高傳粉的成功率。因?yàn)橹参锊幌雽⒆约旱幕ǚ劾速M(fèi)在其他無(wú)關(guān)的花上。管狀形狀限制了訪客種類，強(qiáng)調(diào)了特殊性，但管狀花擁有這種管狀形狀也是要付出代價(jià)的，花蜜被偷竊就是其中的代價(jià)之一。

科學(xué)家們還在對(duì)我們腳下的一些重要的共生關(guān)系進(jìn)行探究。豆科植物釋放出的化學(xué)物質(zhì)會(huì)促使土壤中的細(xì)菌在植物根部形成結(jié)節(jié)或腫塊狀物。豆科植物和土壤細(xì)菌就形成了一種共生關(guān)系：植物從細(xì)菌中得到可用的氮;作為交換，細(xì)菌從植物中得到某種形式的碳。大氣中氮占78%，是植物生長(zhǎng)的主要資源之一。工業(yè)時(shí)代之前還沒(méi)有現(xiàn)代化肥的時(shí)候，植物只能通過(guò)與土壤細(xì)菌的共生關(guān)系獲得氮，或通過(guò)閃電在大氣中產(chǎn)生的化學(xué)反應(yīng)獲得可以利用的氮。

通常被“盜洞”的花都是管狀花，但管狀花擁有這種管狀形狀也是要付出代價(jià)的，花蜜被偷竊就是其中的代價(jià)之一。

一條藍(lán)條紋瀨魚正在為水中悠閑漫游的珊瑚石斑魚清除身上的寄生蟲，但也不時(shí)在其身上偷咬一口肉。

盡管豆科植物和土壤細(xì)菌有這種共生關(guān)系，但大多數(shù)土壤細(xì)菌沒(méi)有形成這些結(jié)節(jié)的遺傳基因。那么，土壤細(xì)菌會(huì)怎么做呢？土壤細(xì)菌通常會(huì)搭上其他共生細(xì)菌的便車進(jìn)入結(jié)節(jié)，加入碳的盛宴，卻不提供氮的回報(bào)。雖然開(kāi)花植物可能無(wú)法阻止大黃蜂從花朵側(cè)面或從底部咬小洞偷取花蜜，但是想要行騙的細(xì)菌卻經(jīng)常會(huì)被發(fā)現(xiàn)，它們無(wú)法在宿主組織內(nèi)久留。最新數(shù)據(jù)顯示，被非結(jié)瘤菌株感染的植物細(xì)胞會(huì)經(jīng)歷程序性細(xì)胞死亡。

科學(xué)家認(rèn)為，大自然的共生關(guān)系，不會(huì)因采取“偷盜”行為的大黃蜂和這些有“搭便車”不良行為的細(xì)菌的加入而崩潰，它們也不應(yīng)被貼上“導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)崩潰”等如此大的“罪名”的標(biāo)簽。也許這些會(huì)“騙人”的物種一直都有這種行為，但大多數(shù)生物中的互惠共生關(guān)系仍然強(qiáng)大，因?yàn)槠垓_作弊行為幾乎不會(huì)給它們帶來(lái)太多好處。例如，熱帶地區(qū)大約有700種樹(shù)木都有一些特別的樹(shù)洞，似乎是專門為蟻群建造的洞穴，而這些螞蟻就是保護(hù)植物的常備軍。螞蟻通過(guò)吞吃和蟄刺食草昆蟲來(lái)保護(hù)樹(shù)木。亞馬孫森林里的一些螞蟻，它們所謂“保護(hù)行為”的初衷則只是在尋找食物。作弊行為對(duì)它們沒(méi)有任何好處，因?yàn)檫@會(huì)損害它們的當(dāng)前利益，而給植物帶來(lái)的好處只是螞蟻?zhàn)陨砝娴母碑a(chǎn)品，自然界中的很多共生關(guān)系都是這樣運(yùn)作的。

即使螞蟻不能獲得直接的利益，它們也不會(huì)在這種互惠互利關(guān)系中作弊。在肯尼亞，螞蟻在金合歡樹(shù)隆起的結(jié)節(jié)上建立蟻群家園。樹(shù)木為螞蟻提供家園和花蜜來(lái)源，而作為交換，螞蟻會(huì)啃咬那些停下來(lái)啃食樹(shù)葉的長(zhǎng)頸鹿和大象，使其逃離。在這種互惠互利關(guān)系中，樹(shù)木得到了螞蟻提供的保護(hù)，螞蟻也有了自己穩(wěn)定的家園。

盡管動(dòng)物中不乏作弊者，但大多數(shù)伙伴關(guān)系都是互惠互利的。大自然中的合作行為可能比我們想象的更為普遍，或者這些伙伴關(guān)系可能包含一些未被證明的好處。事實(shí)上，科學(xué)家也發(fā)現(xiàn)了動(dòng)物互惠關(guān)系中一些隱晦的好處，或者說(shuō)是隱藏的利益。

科學(xué)家發(fā)現(xiàn)：魚類中的一些“清潔工”可以幫助消滅寄主魚身上的寄生蟲，但有時(shí)也有一些小小的作弊行為，例如不時(shí)偷咬下寄主魚身上的一塊肉。魚類清潔工為寄主魚提供的觸覺(jué)刺激可能會(huì)產(chǎn)生額外的積極作用，這種類似于人類按摩的接觸可以讓寄主魚放松。這種“按摩”和清除寄生蟲帶來(lái)的舒適感，可能會(huì)彌補(bǔ)偶爾被叮咬的損失。因此，動(dòng)物界的互惠互利現(xiàn)象可能比表面上看起來(lái)的更為復(fù)雜。

對(duì)大黃蜂行為的更多探索

“54號(hào)”大黃蜂早已死亡，因?yàn)榇簏S蜂的壽命只有一年，但科學(xué)家的野外調(diào)查工作還在繼續(xù)。

他們發(fā)現(xiàn)，“54號(hào)”大黃蜂是一個(gè)不循常規(guī)的小家伙。大多數(shù)大黃蜂要么通過(guò)“合法”途徑尋找花蜜，要么偷偷摸摸地實(shí)施“偷竊”，但它們很少會(huì)在一次覓食中結(jié)合了“合法”和“偷竊”兩種方式。科學(xué)家正在試圖找出其中的原因：為什么即使在同一物種中，它們的行為也會(huì)有所不同？他們測(cè)量了大黃蜂的舌頭，用小鉗子夾開(kāi)它們的口器，看看舌頭大小是否會(huì)對(duì)“盜洞”行為的發(fā)生頻率產(chǎn)生影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)都不是。之后，他們又從每只被標(biāo)記的大黃蜂身上提取遺傳物質(zhì)，調(diào)查在某些蜂巢大黃蜂群體中的“欺騙”行為是否更為普遍。他們想知道，與循規(guī)蹈矩的蜂群相比，“盜洞蜂群”的規(guī)模是更大還是更小。

科學(xué)家們還對(duì)經(jīng)常被“打劫”的亞高山植物進(jìn)行了調(diào)查，了解它們的“受害”頻率是否也因物種和地理位置的不同而不同。他們發(fā)現(xiàn)，如果一種植物的主要傳粉者是蜂鳥，那么偷取花蜜的大黃蜂會(huì)導(dǎo)致植物難以繁殖。但如果某種植物主要是由成千上萬(wàn)的大黃蜂前來(lái)傳粉的，那么偶爾的花蜜被竊可能就不那么重要了。

合作才是永恒的主題。

科學(xué)家還想進(jìn)一步了解，大黃蜂這一“小偷”是如何找到獲取花蜜的捷徑的。關(guān)于大黃蜂為什么會(huì)偷竊，他們有不同的看法：它們與生俱來(lái)的本能，它們都知道怎么做;因?yàn)樗鼈兣紶柨吹搅肆硪恢淮簏S蜂的“偷竊”行為而有樣學(xué)樣;或是在實(shí)踐中獲得某種經(jīng)驗(yàn)而導(dǎo)致了這種行為?？茖W(xué)家們還想探究，它們到底是如何做出是實(shí)施“偷竊”還是用“合法”途徑來(lái)獲取花蜜的決定的。