沈月含,丁 森,王 慧,代 陽,安瑞永,張曉嬌,高 欣*

1.河北師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，河北 石家莊 050024 2.中國環(huán)境科學(xué)研究院，環(huán)境基準(zhǔn)與風(fēng)險評估國家重點實驗室,北京 100012

河流生態(tài)系統(tǒng)是一種典型的空間異質(zhì)性生態(tài)系統(tǒng)，了解其物理、化學(xué)與生物要素在縱向、橫向、垂向及時間等四維上的變化是解釋河流生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與過程的基礎(chǔ).如河流連續(xù)統(tǒng)理論，從生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)(水生生物群落組成)與功能(生產(chǎn)力/代謝率)的角度描述了河流自上而下縱向的變化規(guī)律[1].河流生態(tài)系統(tǒng)空間異質(zhì)性研究對于水生生物多樣性保護(hù)及流域管理有重要意義.通過分析流域水生生物空間異質(zhì)性格局，有助于識別高生物多樣性區(qū)域[2]，或針對稀有和敏感物種制定專項保護(hù)計劃[3].此外，異質(zhì)性格局也是優(yōu)化河流監(jiān)測站點的可靠依據(jù).Gomes等[4]基于水體理化指標(biāo)的空間差異特征，優(yōu)化了河流水質(zhì)監(jiān)測方案.由此可見，研究水生生物空間異質(zhì)性格局，對水生態(tài)監(jiān)測體系建設(shè)具有重要科技支撐作用.

大型底棲動物是河流生態(tài)系統(tǒng)的重要組成類群，常被用來指示或評價河流生態(tài)健康狀況[5-7].大型底棲動物在流域內(nèi)的空間異質(zhì)格局，理論上與自然地理分布、環(huán)境壓力梯度和生物競爭過程有關(guān)[8].其中，環(huán)境壓力作為流域管理對象，對大型底棲動物空間分布的影響機(jī)制獲得了眾多關(guān)注[9-10].渠曉東等[11]研究表明，流域土地利用、水污染和河道物理結(jié)構(gòu)是驅(qū)動流域大型底棲動物分布的重要因素.李飛龍等[12]分析了不同水生態(tài)區(qū)內(nèi)影響EPT敏感類群分布的環(huán)境要素.以上研究均明確識別了造成流域大型底棲動物物種空間分布和群落退化的環(huán)境要素，為制定目標(biāo)明確的流域保護(hù)恢復(fù)策略提供了理論基礎(chǔ).然而，由于流域自然環(huán)境特征和環(huán)境壓力類型和強(qiáng)度不同，造成影響生物分布的環(huán)境要素也存在較大差異性[13]，因此有必要結(jié)合研究區(qū)域的環(huán)境條件特征分析水生生物和環(huán)境要素之間的關(guān)系.

灤河屬北方季節(jié)性河流，是京津冀地區(qū)重要的水源涵養(yǎng)區(qū)和生態(tài)廊道.盡管已有相關(guān)研究報道了灤河流域大型底棲動物群落組成和多樣性評估[14-16]，但尚未開展大型底棲動物空間格局以及同環(huán)境要素的響應(yīng)關(guān)系研究.該研究以2016年秋季灤河流域大型底棲動物監(jiān)測數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，通過分析其群落結(jié)構(gòu)組成與空間分布特征，并結(jié)合相關(guān)水體理化和生境質(zhì)量指標(biāo)，探討大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子之間的關(guān)系，以期為灤河流域水生態(tài)保護(hù)修復(fù)提供參考.

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

灤河是海河流域四大水系之一，也是華北地區(qū)第二大獨立入海的河流，位于海河流域最北部.灤河發(fā)源于河北省張家口市境內(nèi)的巴彥古爾圖山北麓，流經(jīng)內(nèi)蒙古自治區(qū)、河北省及遼寧省的25個市縣(旗)，于河北省樂亭縣兜網(wǎng)鋪注入渤海，全長885 km，流域總面積5.8×104km2.灤河流域在河北省境內(nèi)(115°30′E～119°45′E、39°10′N～42°40′N)包括灤河水系、冀東沿海諸河及于橋水庫上游的州河，流經(jīng)張家口、承德、唐山、秦皇島等4市35縣.2016年10—11月，調(diào)查組在參考國控和省控監(jiān)測斷面的基礎(chǔ)上，于灤河流域(河北省)設(shè)置了53個調(diào)查樣點(見圖1)，樣點覆蓋灤河干流及一級支流，包括干流13個樣點和支流40個樣點.

注：不同形狀表示根據(jù)底棲動物組成的空間聚類分組.●為第1組，表示灤河干流的中下游及支流下游河段的樣點；▲為第2組，表示主要分布在支流上游河段的樣點；★為第3組，表示主要分布在灤河干流中上游河段的樣點.圖1 灤河流域(河北省)調(diào)查樣點分布Fig.1 Location of sampling sites in the Luanhe River Basin of Hebei Province

1.2 樣品采集與分析

每個調(diào)查樣點設(shè)置100 m河段作為采樣區(qū)，對于可涉水的山溪型河段，選取3個不同生境類型斷面，使用索伯網(wǎng)(采樣面積0.09 m2，孔徑0.25 mm，KH055-suber,北京中西華大科技有限公司)采集大型底棲動物；對于不可涉水河段或軟底質(zhì)河段，隨機(jī)選取3個斷面，使用彼得森采泥器(開口面積為1/16 m2,PBS-411,武漢彼得森科技有限公司)采集大型底棲動物.樣品經(jīng)40目(25 mm)篩網(wǎng)篩洗，逐一挑揀所有大型底棲動物，樣本保存于95%乙醇中并帶回實驗室進(jìn)行形態(tài)學(xué)分類鑒定.根據(jù)相關(guān)鑒定資料[17-18]，對所有樣本進(jìn)行鑒定，絕大多數(shù)物種鑒定到屬或種.統(tǒng)計并計算調(diào)查樣點不同大型底棲動物分類單元的個體數(shù)量和密度[19].

為避免大型底棲動物現(xiàn)場采集對水質(zhì)指標(biāo)測定干擾，于生物采樣點位上游50 m采集水樣.采用HORIBA型水質(zhì)分析儀(D-70,日本株式會社堀場制作所)現(xiàn)場測定水溫(WT)、pH、DO、電導(dǎo)率(Cond)和總?cè)芙夤腆w(TDS).采用HACH濁度儀(2100QIS,美國哈希公司)測定濁度(Tur).將采集的水樣進(jìn)行冷藏保存，帶回實驗室并參照《水和廢水監(jiān)測分析方法》對ρ(TN)、ρ(TP)、ρ(NH4+-N)、ρ(CODMn)等指標(biāo)進(jìn)行測定.現(xiàn)場采用人工評分方法對河流生境質(zhì)量進(jìn)行評價，評價指標(biāo)包括底質(zhì)、棲境復(fù)雜性、速度-深度結(jié)合、堤岸穩(wěn)定性、河道變化、河水水量狀況、植被多樣性、人類活動強(qiáng)度和土地利用類型等10項.單項滿分20分，總分200分，得分越高表示樣點生境質(zhì)量越好[20].為減少主觀影響誤差，所有調(diào)查樣點均由一人進(jìn)行評分.

1.3 群落結(jié)構(gòu)指標(biāo)

選取Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)和Pielou均勻度指數(shù)(J)表征大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)，計算公式：

(1)

J=H′/ lnS

(2)

式中，Ni為第i種大型底棲動物分類單元個體數(shù)，N為樣點總數(shù)，S為大型底棲動物總分類單元數(shù).

1.4 數(shù)據(jù)分析

使用離差平方和法(ward′s method)對大型底棲動物數(shù)據(jù)進(jìn)行空間聚類分析，以歐式距離描述不同樣點間的空間差異.基于聚類分析結(jié)果對樣點進(jìn)行分組，并以保留較多剩余信息并得到較少的組為分組原則.采用非度量多維標(biāo)度法(non-matric multidimensional scaling,NMS)分析樣點間大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)相似性.距離測定使用Bray-Curtis 指數(shù)，采用自動分析法(中速)進(jìn)行分析.NMS圖展示的是對大型底棲動物群落數(shù)據(jù)解釋率最高的2個軸的結(jié)果.針對聚類分組，采用指示種分析(indicator species analysis)計算各組的大型底棲動物指示值(indicator value,IV)，以IV>40且P<0.001作為指示物種的篩選標(biāo)準(zhǔn)[21]，分析工作在PC-ORD 5軟件中完成.

為比較不同分組大型底棲動物多樣性指數(shù)的組間差異，采用箱體圖來展現(xiàn)生物群落指數(shù)的組間差異，采用Mann-Whitney U非參數(shù)性分析檢驗任意兩組間生物群落指數(shù)的差異，以P<0.05作為差異顯著水平.為比較各組間環(huán)境因子的差異，使用單因素方差分析(one-way ANOVA)進(jìn)行組間比較，分析工作在SPSS 19.0軟件中完成.

使用典范對應(yīng)分析(canonical correspondence analysis,CCA)識別影響大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)變化的環(huán)境因子.分析前將大型底棲動物偶見種(出現(xiàn)樣點≤2個)去除，對生物數(shù)據(jù)進(jìn)行l(wèi)g(x+1)轉(zhuǎn)化，基于蒙特卡洛排列檢驗(Monte Carlo test)[22]篩選對大型底棲動物群落結(jié)果有顯著影響的環(huán)境因子(P<0.05)，分析工作在CANOCO 4.5軟件中完成.

2 結(jié)果與分析

2.1 灤河大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)

共采集鑒定出大型底棲動物206種，隸屬于8綱22目70科144屬.扁形動物門和線蟲動物門各有1綱1目1科1種；環(huán)節(jié)動物門2綱4目5科12種；軟體動物門2綱4目10科20種；節(jié)肢動物門種類最多，包含2綱12目53科160種.紋石蠶(Hydropsychesp.)和東方蜉蝣(Ephemeraorientalis)為優(yōu)勢物種，相對多度分別為12.6%和10.8%.其中，東方蜉蝣和霍甫水絲蚓(Limnodrilushoffmeisteri)出現(xiàn)頻率最高，均在50%以上的樣點出現(xiàn)[13].大型底棲動物分類單元變化范圍為4～27個，平均值為14.8個，密度范圍為44.4～4 244.4 ind./m2，平均值為892.5 ind./m2.

2.2 灤河大型底棲動物空間分布格局分析

基于大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)相似性，所有樣點被分為3組(見圖2).第1組分布較為廣泛，主要為灤河干流中下游及支流下游河段，樣點數(shù)為24個，根據(jù)計算結(jié)果無指示物種；第2組分布于支流上游河段，樣點數(shù)為12個，指示物種為紋石蠶(IV=67，P=0.000 2)、朝大蚊(Antochasp.)(IV=45，P=0.000 6)和中華小長臂蝦(Palaemonetessinensis)(IV=62，P=0.000 2)；第3組分布于干流中上游河段，樣點數(shù)為17個，指示物種為東方蜉蝣(IV=56，P=0.000 6)和中華齒米蝦(Neocaridinadenticulatesinensis)(IV=63，P=0.000 2).NMS分析表明，第2組與第1組和第3組在空間上基本分開，第1組與第3組有部分樣點重疊(見圖3).

圖2 基于大型底棲動物群落結(jié)構(gòu)相似性的樣點聚類分析結(jié)果Fig.2 Cluster analysis of sampling sites according to macroinvertebrate communities similarity

圖3 基于聚類分析的大型底棲動物NMS分類結(jié)果Fig.3 NMS classification results of macroinvertebrate communities based on cluster analysis

2.3 灤河大型底棲動物群落多樣性分析

三組間生物參數(shù)的結(jié)果表明，分類單元數(shù)和密度從第1組至第3組逐漸升高，第2組的Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均低于其他兩組(見圖4).Mann-Whitney U檢驗結(jié)果(見表1)表明：

圖4 灤河大型底棲動物生物參數(shù)組間比較結(jié)果Fig.4 Comparisons of macroinvertebrate metrics among different cluster groups in the Luanhe River

表1 灤河不同分組間大型底棲動物生物參數(shù)的Mann-Whitney U檢驗結(jié)果Table 1 The results of Mann-Whitney U test of macroinvertebrate metrics among different cluster groups in the Luanhe River

灤河干流中下游、支流下游、支流上游組間大型底棲動物的密度、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均呈顯著差異(P<0.05)；灤河干流中下游、支流下游、干流中上游組間分類單元數(shù)、密度和Pielou均勻度指數(shù)均呈顯著差異(P<0.05)；支流上游、干流中上游組間分類單元數(shù)呈顯著差異(P<0.05).

2.4 灤河大型底棲動物關(guān)鍵環(huán)境影響因子識別

如表2所示，第1組的WT、ρ(TN)、ρ(CODMn)、Tur、Cond、ρ(TDS)較高；第2組的pH、ρ(TP)較高，底質(zhì)、棲境復(fù)雜性、河道堤岸穩(wěn)定性等棲息地質(zhì)量狀況均較好；第3組的pH、溫度、ρ(TDS)等水質(zhì)狀況均較低.單因素方差分析表明，pH、ρ(TN)、底質(zhì)、河道變化、水質(zhì)狀況和河岸土地利用類型等在第2組和第3組之間差異顯著(P<0.05).

表2 灤河流域水質(zhì)及物理棲息地狀況Table 2 Water quality and physical habitat status in the Luanhe River Basin

CCA結(jié)果表明，影響灤河流域大型底棲動物空間分布的是棲境復(fù)雜性、河水水量狀況和河岸土地利用類型等3個生境質(zhì)量參數(shù)(見圖5).3個參數(shù)均對第1軸貢獻(xiàn)較大.第1組樣點較分散，分布于棲境復(fù)雜性、河水水量狀況和河岸土地利用類型的正方向上；第2組樣點主要在第2、3象限，分布于河岸土地利用類型的正方向上；第3組樣點主要在第1象限，分布于棲境復(fù)雜性的負(fù)方向上.該研究結(jié)果表明，第3組棲境復(fù)雜性較低，土地利用類型在第2組得分較高，生境質(zhì)量較好，河水水質(zhì)狀況得分較高.猛搖蚊(Chironomusacerbiphilus)、費塔無突搖蚊(Ablabesmyiaphatta)、參差仙女蟲(Naisvariabilis)等分布于生境質(zhì)量較低河段(見圖6).

注：riparian land use表示河岸土地利用類型;flow condition表示河水水量狀況;habitat complexity表示棲境復(fù)雜性.下同.圖5 灤河流域環(huán)境因子與采樣點的CCA排序圖Fig.5 CCA ordination diagrams of environmental factors and sampling sites in the Luanhe Rive

注：sp1—格氏星齒蛉；sp2—東方蜉；sp3—奇埠扁蚴蜉；sp4—雅絲扁蚴蜉；sp5—鋸形蜉屬一種；sp6—長尾銳利蜉；sp7—安圖小蜉；sp8—雙翼二翅蜉；sp9—假二翅蜉；sp10—四節(jié)蜉；sp—11—擬細(xì)裳蜉；sp12—細(xì)蜉；sp13—暗色細(xì)翅石蠶；sp14—紋石蠶；sp15—短線短脈紋石蠶；sp16—小石蠶；sp17—長角石蠶；sp18—黑頭原石；sp19—細(xì)帶斑孔龍虱；sp20—小雀斑龍虱；sp21—豹斑龍虱；sp22—日假愛菲泥；sp23—七紋尾蟌；sp24—二色瘦蟌；sp25—青紋瘦蟌；sp26—赭細(xì)蟌；sp27—條紋色蟌;sp28—白扇蟌;sp29—白尾灰蜻;sp30—異色多紋蜻;sp31—梅拉亞春蜓;sp32—雅大蚊A種;sp33—大蚊;sp34—朝大蚊;sp35—短柄大蚊;sp36—雙叉巨吻沼蚊;sp37—毛頭瘤虻;sp38—長跗搖蚊屬A種;sp39—苔流長跗搖蚊;sp40—溪流搖蚊;sp41—猛搖蚊;sp42—喙隱搖蚊;sp43—三段二叉搖蚊;sp44—德永雕翅搖蚊;sp45—綠倒毛搖蚊;sp46—小云多足搖蚊;sp47—云集多足搖蚊;sp48—雙線環(huán)足搖蚊;sp49—白色環(huán)足搖蚊;sp50—三輪環(huán)足搖蚊;sp51—三束環(huán)足搖蚊;sp52—長鋏無突搖蚊;sp53—費塔無突搖蚊;sp54—花翅前突搖蚊;sp55—劃蝽屬一種;sp56—橫紋劃蝽;sp57—斑;p58—參差仙女蟲;sp59—霍甫水絲蚓;sp60—蘇氏尾鰓蚓;sp61—八目石蛭;sp62—葦氏巴蛭;sp63—腹平扁蛭;sp64—寬身舌蛭;sp65—寧靜澤蛭;sp66—橢圓蘿卜螺;sp67—直緣蘿卜螺;sp68—耳蘿卜螺;sp69—卵蘿卜螺;sp70—狹蘿卜螺;sp71—大臍圓扁螺;sp72—赤豆螺;sp73—紋沼螺;sp74—光滑狹口螺;sp75—東北田螺;sp76—中華圓田螺;sp77—梨形環(huán)棱螺;sp78—閃蜆;sp79—河蜆;sp80—湖球蜆;sp81—中華小長臂蝦;sp82—日本沼蝦;sp83—中華齒米蝦；sp84—淡水渦蟲.圖6 灤河流域環(huán)境因子與物種的CCA排序結(jié)果Fig.6 CCA ordination diagrams of environmental factors and species in the Luanhe River Basin

3 討論

該研究發(fā)現(xiàn)灤河流域大型底棲動物空間分布可分為3組.第1組棲境復(fù)雜性較高；第2組生境質(zhì)量最好，生物多為相對清潔指示物種；第3組棲境復(fù)雜性較低，反映了生境質(zhì)量對生物多樣性的支撐作用.影響灤河流域大型底棲動物分布的主要是生境質(zhì)量參數(shù)，包括棲境復(fù)雜性、河水水量狀況和河岸土地利用類型，這反映出灤河流域大型底棲動物多樣性保護(hù)的重點是生境質(zhì)量的恢復(fù).

3.1 大型底棲動物空間異質(zhì)性分析

水生生物空間格局受自然分布和環(huán)境壓力的共同影響[8].該研究也證實了這一點，發(fā)現(xiàn)灤河大型底棲動物的空間格局體現(xiàn)了自然地理環(huán)境和人類活動干擾的差異[23].第1組因涉及流域范圍較廣，樣點生境類型多樣，物種組成復(fù)雜，未篩選出代表性指示種.整體來講，第1組的電導(dǎo)率(Cond)、濁度(Tur)較高，生境質(zhì)量處于中等水平.第2組包含樣點較少且集中分布在幾條支流上游，指示種為紋石蠶、朝大蚊和中華小長臂蝦.紋石蠶和朝大蚊主要分布于高溶氧的急流河段，中華小長臂蝦屬于中度耐污種，多在山地流水中棲息，而第2組生境質(zhì)量評分較高，河道生境質(zhì)量較好、河岸干擾破壞較小(見表2)，說明指示種生態(tài)特征與河流生境質(zhì)量吻合.第3組指示種為中華齒米蝦和東方蜉蝣，屬于中等耐污類群[24]，前者棲息于灤河下游干流緩流河段，后者棲息于沙質(zhì)底急流河段.該區(qū)域棲境復(fù)雜性較低，生境質(zhì)量破壞較為嚴(yán)重，生境評分結(jié)果相對較低.灤河流域下游大部分是平原地區(qū)，比上游的人類活動較強(qiáng)烈[25].Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)的分析結(jié)果顯示，第1組Shannon-Wiener多樣性指數(shù)高于第2組，第1組Pielou均勻度指數(shù)高于第2組和第3組，生境類型的多樣化可以為底棲物種提供更豐富的棲息地條件，從而Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)也相對較高，這與Bronmark等[26]研究結(jié)果基本一致.NMS的結(jié)果可以看出，第2組與第3組以及第1組與第3組均明顯分離，說明第2組的物種組成更為獨特；第1組和第3組部分重疊，表明群落組成方面有更多的相似性，而第3組分布相對集中，與上述生境和指示物種的分析結(jié)果相一致.另外，底棲動物的種類、數(shù)量等與采樣季節(jié)也有很大關(guān)系，該次采樣為秋季，水文條件穩(wěn)定，收集的底棲動物類型較為完整[27].與同屬海河流域的黑龍港運東水系相比，灤河大型底棲動物的種類較多，數(shù)量變化較為明顯.隨著工農(nóng)業(yè)的逐漸發(fā)展，南運河、支漳河等黑龍港運東地區(qū)污染較為嚴(yán)重，人類活動導(dǎo)致大型底棲動物生物多樣性降低，寡毛類和搖蚊類分布較多[28].與淮河流域的河流相比，灤河水質(zhì)較好.淮河干流受人為干擾較小，從上游到下游受污染較為嚴(yán)重，閘壩、采砂等導(dǎo)致底棲動物的物種多樣性逐漸減少，蜉蝣僅在淮河上游有分布，軟體動物在中、下游分布較多.灤河較淮河及海河其他支流河流的水質(zhì)相對較好.

3.2 大型底棲動物空間分布的環(huán)境影響因子

典范對應(yīng)分析表明，影響灤河大型底棲動物空間分布的關(guān)鍵環(huán)境要素是棲境復(fù)雜性、水量狀況和河岸土地利用類型，該研究結(jié)果同其他環(huán)境特征較為相似的河流具有一致性[29-30].河岸土地利用類型與棲境復(fù)雜性體現(xiàn)了人類干擾強(qiáng)度，河岸帶自然植被的開發(fā)利用強(qiáng)度會影響河道和底質(zhì)變化，開發(fā)強(qiáng)度的增加會加重水土流失程度，進(jìn)而影響河流形態(tài)、流速、水質(zhì)等，從而影響底棲動物生存[31-33]；棲息地結(jié)構(gòu)越復(fù)雜，為底棲動物提供的微生境越多，在城市和工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)地，人類活動干擾大，影響水質(zhì)進(jìn)而對大型底棲動物的生存產(chǎn)生影響[34].灤河是海河流域水質(zhì)條件相對較好的河流，生態(tài)旅游是當(dāng)?shù)亟?jīng)濟(jì)開發(fā)特色，因此人類干擾造成的生境質(zhì)量下降成為影響底棲動物的主要約束條件.調(diào)查中發(fā)現(xiàn)灤河干流泥沙含量高、生境類型單一、導(dǎo)致底棲動物多樣性下降.此外，研究表明河岸土地利用開發(fā)會導(dǎo)致棲境復(fù)雜性下降、生境消失，間接導(dǎo)致生物多樣性降低[35].充足的水量能夠保證水生生物正常生存及生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定[36]，灤河中下游屬于平原地區(qū)，工農(nóng)業(yè)用水和城市用水量較大，加之區(qū)域降水條件有限，也對大型底棲動物分布存在影響.

4 結(jié)論

a) 灤河大型底棲動物空間分布異質(zhì)性較高，由于生境質(zhì)量維持較好，上游支流河段大型底棲動物多樣性顯著高于中下游河段.

b) 灤河大型底棲動物空間分布主要受棲息地復(fù)雜性、河岸帶土地利用類型和河道水量狀況影響.

c) 灤河生物多樣性保護(hù)修策略應(yīng)當(dāng)以生境質(zhì)量提升為重點，減少河岸帶干擾、恢復(fù)河道生境多樣性及保障生態(tài)流量是未來重要的恢復(fù)手段.