周茹君， 曾 穎， 梁小翠，2，3，4， 閆文德，2，3，4， 張 翔，2，3，4

1.中南林業(yè)科技大學(xué)， 湖南 長(zhǎng)沙 410004；2.湖南蘆頭森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀測(cè)研究站， 湖南 岳陽(yáng) 414000；3.南方林業(yè)生態(tài)應(yīng)用技術(shù)國(guó)家工程實(shí)驗(yàn)室， 湖南 長(zhǎng)沙 410004；4.城市森林生態(tài)湖南省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖南 長(zhǎng)沙 410004)

甜櫧Castanopsiseyrei，殼斗科常綠喬木，是亞熱帶典型的地帶性植被。廣泛分布于長(zhǎng)江以南，但海南、云南不產(chǎn)，常為常綠闊葉或針葉闊葉混交林中主要樹種，多生長(zhǎng)在海拔300～1 700 m丘陵或山地疏或密林中[1]，是我國(guó)南方珍貴的經(jīng)濟(jì)樹種之一。溫暖多雨的氣候條件適合甜櫧的生長(zhǎng)，而甜櫧對(duì)土壤條件的適應(yīng)性較強(qiáng)。幼年可在蔭蔽條件下生長(zhǎng)發(fā)育，成年則對(duì)光照條件有較高的要求。深根性，萌芽力強(qiáng)。甜櫧樹皮和樹葉都具有較強(qiáng)的抗火性，幼齡林的甜櫧群落較其他常綠樹種抗火性強(qiáng)，可選作為我國(guó)南方亞熱帶森林防火林帶樹種[2]。

生物群落是指某一地區(qū)內(nèi)，生活在同一環(huán)境條件下所有種群的集合，種群之間通過相互作用形成一個(gè)統(tǒng)一的整體。群落結(jié)構(gòu)影響到各樹種的生長(zhǎng)狀況和種群未來(lái)發(fā)展[3]，常用樹高、胸徑、冠幅等描述群落結(jié)構(gòu)特征[4-6]，用物種多樣性反映一個(gè)群落的結(jié)構(gòu)和功能的復(fù)雜性[7]。重要值作為森林的一項(xiàng)生態(tài)指標(biāo)，通過計(jì)算重要值，可體現(xiàn)出其生態(tài)結(jié)構(gòu)和生態(tài)功能的現(xiàn)狀，以更好地掌握群落動(dòng)態(tài)[8-9]。

19世紀(jì)初，從Alexander Humboldt開創(chuàng)從植被外貌角度對(duì)群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行研究以來(lái)，群落結(jié)構(gòu)特征的研究有了很大的發(fā)展[10]。目前，對(duì)甜櫧林研究多集中于福建、安徽、廣東、貴州等地[11-14]，側(cè)重于森林生物量和單一的多樣性研究，在湖南地區(qū)，對(duì)甜櫧群落的群落特征研究相對(duì)較少。本文通過對(duì)湖南蘆頭林場(chǎng)甜櫧天然林群落進(jìn)行調(diào)查，從物種組成、群落優(yōu)勢(shì)種、森林垂直結(jié)構(gòu)、甜櫧種群齡級(jí)結(jié)構(gòu)和物種多樣性等方面分析群落特征，從而進(jìn)一步了解甜櫧天然林中各物種在群落中的生長(zhǎng)狀況、地位與組成結(jié)構(gòu)，以期為森林培育和經(jīng)營(yíng)管理提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

蘆頭林場(chǎng)位于湖南省平江縣東南方向，與瀏陽(yáng)接壤[15]，地理位置為113°51′52″ —113°58′24″E ，28°31′17″—28°38′00″N ，屬羅霄山脈北端，東臨瀏陽(yáng)大圍山，北連幕阜山，處連云山北段，中山地貌，最低海拔124m，最高海拔1272.5m，相對(duì)高差1148.5m。林地面積5202.13hm2，占國(guó)土面積的98.9%，森林覆蓋率95%以上。屬于亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，年平均氣溫16.8℃，年平均降水1450.8mm，平均坡度為30°左右。境內(nèi)地帶性植被為常綠闊葉林，林分類型多樣，生物多樣性豐富，珍稀瀕危保護(hù)和地方特色植物種類繁多。有迄今發(fā)現(xiàn)湖南省內(nèi)分布海拔最低、面積最大、結(jié)構(gòu)最為完整的甜櫧林原生群落。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

在上山坪(海拔800～900m)設(shè)置2塊40m×40m樣地，在獅子巖(海拔400～500m)設(shè)置2塊25m×25m和1塊40m×25m的樣地，調(diào)查總面積為5450m2。用GPS獲取其地理坐標(biāo)，用羅盤儀測(cè)量樣地的坡度、坡向。對(duì)樣地內(nèi)植物進(jìn)行每木檢尺，測(cè)定所有胸徑>5cm的木本植物，記錄樹種、株數(shù)，測(cè)量樹高、冠幅和枝下高。在每個(gè)樣地內(nèi)設(shè)置5個(gè)1m×1m的樣方，調(diào)查林下灌木草本蓋度、高度、株(叢)數(shù)等。

2.2 數(shù)據(jù)處理

2.2.1 重要值計(jì)算

喬木層重要值=(相對(duì)多度+相對(duì)頻度+相對(duì)優(yōu)勢(shì)度)/3；

(1)

灌草層重要值=(相對(duì)多度+相對(duì)頻度+相對(duì)蓋度)/3；

(2)

相對(duì)多度(%)=(某個(gè)種的所有株數(shù)/所有種的總株數(shù))×100；

(3)

相對(duì)頻度(%)=(該種的頻度/所有種的頻度總和)×100；

(4)

其中，頻度=群落中某種植物出現(xiàn)的樣方數(shù)/總樣方數(shù)；

(5)

相對(duì)優(yōu)勢(shì)度(%)=(某個(gè)種的胸高斷面積/所有種的胸高斷面積)×100；

(6)

相對(duì)蓋度(%)=(某個(gè)種的蓋度/所有種的蓋度)×100;

(7)

蓋度是指植物地上部分垂直投影面積與樣方面積之比[16]。

2.2.2 物種多樣性指數(shù)計(jì)算 研究表明，自然群落往往會(huì)受到環(huán)境、地理以及人為因素的影響。通過計(jì)算Margalef 豐富度指數(shù)D、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)E、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)H′和 Pielou 均勻度指數(shù)J可以測(cè)度樣地的群落多樣性[17]，能較好的反映群落多樣性特征。本文選取的物種多樣性測(cè)度指數(shù)以及其表達(dá)意義分別為：

Margalef物種豐富度指數(shù)，以種數(shù)和種的個(gè)體總數(shù)表示種的豐富度特征：

D=(S-1)/lnN。

(8)

Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)，利用某一種個(gè)體數(shù)占群落中總個(gè)體數(shù)的比例計(jì)算，可以綜合反映群落中物種的均勻程度和優(yōu)勢(shì)種的集中程度：

(9)

Shannon-Wiener指數(shù)，利用物種在群落的多度比例來(lái)表示某一物種個(gè)體出現(xiàn)的不確定程度：

H′=-∑PilnPi。

(10)

Pielou指數(shù)在一定程度上可以反映群落物種集中和分散的程度：

J=(-∑PilnPi)/lnS。

(11)

式中：S為調(diào)查的植物種類總和，N為調(diào)查的所有物種的個(gè)體數(shù)總和；Pi為種i的個(gè)體數(shù)占所有種個(gè)體數(shù)的比[16]。

3 結(jié)果與分析

3.1 群落組成

根據(jù)調(diào)查結(jié)果顯示，在甜櫧群落樣地共有維管植物10科12屬14種，其中以被子植物和裸子植物為主，少數(shù)蕨類植物為次。裸子植物中有2科2屬2種，其中杉科Taxodiaceae和松科Pinaceae，各1屬1種；被子植物有8科10屬11種，其中殼斗科Fagaceae(3屬3種)，虎皮楠科Daphniphyllaceae(2屬2種)，柿樹科Ebenaceae、樟科Lauraceae、禾本科Poaceae、杜鵑花科Ericaceae、衛(wèi)矛科Celastraceae，各1屬1種。由此可見，群落中，殼斗科植物占比57.34%，為主要建群種。殼斗科有錐屬、青岡屬和栗屬3個(gè)屬，作為群落的建群種或共建種。其中錐屬的甜櫧則在群落中占比高達(dá)53.41%，有絕對(duì)的優(yōu)勢(shì)樹種地位。杉木科和虎皮楠科對(duì)生境要求與殼斗科相似，作為喬木層伴生種存在。而柿樹科、松科、山茶科等占比較小，多為零散分布的喬木或灌木，與主要種群共同組成甜櫧自然群落。

根據(jù)吳征鎰等[18]對(duì)中國(guó)種子植物屬分布區(qū)類型的劃分，將甜櫧群落內(nèi)的種子植物劃分為以下分布區(qū)類型。結(jié)果顯示(表1)，甜櫧群落植物屬的區(qū)系成分以熱帶地區(qū)成分為主，58.82%都屬于熱帶亞洲分布類型，而蘆頭林場(chǎng)位于亞熱帶，對(duì)于群落植物有較高的匹配性；東亞和廣布型各占11.76%，即群落于所在地向四周的國(guó)家和地區(qū)存在輻射性；北溫帶、泛熱帶分布、熱帶亞洲和熱帶美洲洲際間斷分布類型均占5.88%，表現(xiàn)出明顯的過渡性質(zhì)。

表1 甜櫧群落植物科屬的分布區(qū)類型Tab.1 Floristic distribution types of Castanopsis eyrei com-munity分布類型科占比/%屬占比/%1世界分布(或廣布型)16.67211.762泛熱帶分布16.6715.883熱帶亞洲和熱帶美洲洲際間斷16.6715.884舊世界熱帶分布00.0000.005熱帶亞洲至熱帶澳大利亞00.0000.006熱帶亞洲至熱帶非洲00.0000.007熱帶亞洲960.001058.828北溫帶16.6715.889東亞—北美間斷00.0000.0010歐亞溫帶或舊世界溫帶00.0000.0011溫帶亞洲00.0000.0012中亞、西亞至地中海00.0000.0013中亞00.0000.0014東亞213.33211.7615中國(guó)特有00.0000.00合計(jì)15100.0017100.00

3.2 群落優(yōu)勢(shì)種分析

甜櫧林群落垂直結(jié)構(gòu)可清晰地分為喬木層、灌木層和草本層三個(gè)層次(表2)。所有樣地中只有10種喬木，其中占主導(dǎo)地位的樹種為甜櫧，其重要值為60.56；其次是杉木，重要值為9.28；再次為馬尾松，重要值為6.90。從各個(gè)樹種的重要值占比可以看出來(lái)，甜櫧在群落里占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。樣地中的灌木樹種有4種，占主導(dǎo)地位的為杜鵑，在灌木層中的重要值占比是53.00；其次為垂絲衛(wèi)矛，重要值為32.49；再次是油菜和山茶，重要值分別為7.27和7.24，十分接近但都較低。草木層中，甜櫧的幼樹較多，重要值最高，為24.94，草本中腎蕨占多數(shù)，重要值為20.28；其次是疏花衛(wèi)矛和油茶，重要值分別為16.72和15.08；其余植物重要值均較低。

表2 甜櫧群落喬灌草本層植物重要值Tab.2 Important values of arbor-shrub-herb layer in Castanopsis eyrei community層次樹種相對(duì)多度/%相對(duì)頻度/%相對(duì)優(yōu)勢(shì)度/%重要值甜櫧Castanopsis eyrei (Champ. ex Benth.) Tutch68.3529.4183.9260.56杉木Cunninghamia lanceolata (Lamb.) Hook.12.3811.773.709.28馬尾松Pinus massoniana Lamb.2.7511.776.186.90青岡櫟Cyclobalanopsis glauca (Thunberg) Oersted3.6711.771.745.73喬木層交讓木Daphniphyllum macropodium Miq6.425.882.264.85烏木Diospyros ebenum Koenig3.675.880.223.26錐栗Castanea henryi (Skan) Rehd. et Wils.1.385.881.863.04毛竹Phyllostachys edulis(Carriere) J. Houzeau.0.465.880.082.14肉桂Cinnamomum cassia Presl0.465.880.022.12虎皮楠Daphniphyllum oldhamii(Hemsl.) Rosenthal0.465.880.022.12杜鵑Rhododendron simsii Planch.95.0840.0023.9253.00灌木層垂絲衛(wèi)矛Euonymus oxyphyllus Miq.1.6420.0075.8232.49油菜Brassica napus L.1.6420.000.177.27山茶Camellia japonica L.1.6420.000.097.24甜櫧Castanopsis eyrei (Champ. ex Benth.) Tutch24.2419.2331.3524.94腎蕨Nephrolepis cordifolia(Linnaeus) C. Presl24.2423.0813.5220.28疏花衛(wèi)矛Euonymus laxiflorus Champ. ex Benth.15.1511.5423.4616.72油茶Camellia oleifera Abel.9.0911.5424.6015.08草木層建蘭Cymbidium ensifolium(L.) Sw.6.067.693.295.68芒萁Dicranopteris dichotoma(Thunb. ) Berhn.6.067.691.174.98菝葜Smilax china L.6.067.690.494.75賽山梅Styrax confusus Hemsl.3.033.851.172.68草珊瑚Sarcandra glabra(Thunb.) Nakai3.033.850.592.49杉木Cunninghamia lanceolata (Lamb.) Hook.3.033.850.352.41

3.3 林分結(jié)構(gòu)分析

采用國(guó)際林聯(lián)(IUFRO)的優(yōu)勢(shì)高劃分法來(lái)劃分林層，以樣地內(nèi)20株最高喬木的平均樹高為優(yōu)勢(shì)高，以優(yōu)勢(shì)高作為標(biāo)準(zhǔn)將林分劃分為3個(gè)垂直層：上層為樹高≥垂直層優(yōu)勢(shì)高，中層為樹高<23m且≥13 m優(yōu)勢(shì)高，下層為樹高<1/3優(yōu)勢(shì)高[19]。經(jīng)計(jì)算得樣地的優(yōu)勢(shì)高為20.0m，上層樹高≥上層樹36m，6.68m≤中層樹高<13.36 m，下層<6.68m。從群落的分層(圖1、表3)來(lái)看，林分上層和中層都是甜櫧居多，杉木其次；下層中烏木最多，甜櫧其次，肉桂和虎皮楠均只位于下層，毛竹只位于上層。中層林分密度和上層林分密度很接近，中層的林分密度略大一些為183株·hm-2，上層林分密度為180株·hm-2，下層林分密度最低為37株·hm-2。上層的平均樹高最大，下層最低，說明林分的垂直結(jié)構(gòu)明顯。三個(gè)層次的平均胸徑較為接近，上層最大，中層最小，下層的平均胸徑較大，可能是因?yàn)橄聦訕淠緮?shù)量少，且長(zhǎng)得粗壯，所以平均胸徑大。

3.4 齡級(jí)結(jié)構(gòu)

由于樹齡的測(cè)量需要砍伐，比較困難，一般情況下，以胸徑大小代替年齡結(jié)構(gòu)分析種群動(dòng)態(tài)[10]。

圖1 各喬木在群落分層中密度Fig.1 Density of trees at different layers in the community

表3 甜櫧群落垂直結(jié)構(gòu)分層Tab.3 Vertical structure stratification of Castanopsis eyrei community林分垂直層平均樹高/m平均密度/(株·hm-2)平均胸徑/cm上層16.7618028.47中層10.6418325.39下層4.283727.53

對(duì)同一種群的樹木，胸徑越大，樹齡越大。根據(jù)樣地調(diào)查數(shù)據(jù)，把甜櫧的胸徑按從小到大排序，從0開始每10cm為一個(gè)徑級(jí)，上至100cm，統(tǒng)計(jì)各徑級(jí)內(nèi)的甜櫧個(gè)體數(shù)。根據(jù)年齡劃分，將種群分為4個(gè)階段，幼齡期(I-II)、中齡期(III-V)、成齡期(VI-VIII)、老齡期(VIIII-X)(圖2)。胸徑在20cm以下的幼齡樹有50株，占總體的33.56%；胸徑在20～50cm之間的中齡樹有89株，占總體的59.73%；胸徑在50～80cm之間的成齡樹有8株，占總體的5.37%；胸徑在80～100cm之間的老齡樹有2株，占總體的1.34%?？傮w上看，中齡樹最多，幼齡次之，成齡和老齡比較少，說明甜櫧種群目前為穩(wěn)定型，建立時(shí)間不久遠(yuǎn)，未來(lái)有穩(wěn)定的增長(zhǎng)潛力。

圖2 甜櫧種群齡級(jí)結(jié)構(gòu)Fig. 2 The age structure of Castanopsis eyrei population

3.5 物種多樣性分析

由表4可知，在群落中，Simpson優(yōu)勢(shì)度、Shannon-Wiener多樣性、Margalef豐富度和Pielou均勻度四個(gè)指數(shù)均呈現(xiàn)一致規(guī)律，即草木層>喬木層>灌木層。草木層中以甜櫧幼苗和常見蕨類植物腎蕨為主，種數(shù)多，分布比較零散均勻，多樣性最高。而喬木層中除了優(yōu)勢(shì)種甜櫧以外，還有殼斗科其他屬、虎皮楠科等植物作為伴生種或共建種，喬木的密度比較大，個(gè)體間間隔和分布也比較均勻。相比前兩者，灌木的種數(shù)少，分布稀疏，多樣性最低。

表4 甜櫧群落物種多樣性指數(shù)特征Tab.4 Index characteristics of species diversity in Castan-opsis eyrei community群落林層Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)Shannon-Wiener多樣性指數(shù)Margalef豐富度指數(shù)Pielou均勻度指數(shù)群落0.703 71.792 93.640 60.580 0喬木層0.509 71.169 61.671 50.508 0灌木層0.095 10.250 10.729 80.180 4草本層0.830 51.995 32.574 00.866 5

4 結(jié)論與討論

(1)通過群落物種分析，在蘆頭林場(chǎng)低山位置的天然甜櫧林中，大部分植物屬于熱帶亞洲分布區(qū)，適生于湖南平江蘆頭林場(chǎng)。甜櫧為群落的優(yōu)勢(shì)種，重要值最高，其伴生樹種主要有杉木、馬尾松和青岡櫟等；灌木層主要是杜鵑和垂絲衛(wèi)矛，草本層甜櫧幼苗和腎蕨占主導(dǎo)地位。蘆頭甜櫧群落中的樹種數(shù)量與多樣性與湖南南岳衡山甜櫧群落的情況相似；而《湖南植被》中記錄的甜櫧林群落中，平均每個(gè)樣地都有20種以上的喬木，相比之下，前兩者的樹種偏少[21]。同時(shí)蘆頭甜櫧群落的豐富度較低，尤其是在海拔較低的獅子巖，喬木層物種過于單一，灌草層物種也較少。生物群落和生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)特征可通過物種多樣性的大小表現(xiàn)出來(lái)[22]。本研究中喬木、灌木、草本層之間的多樣性具有差異，與福建甜櫧林[22-24]相比，蘆頭林場(chǎng)甜櫧林物種多樣性相對(duì)偏低，原因可能是蘆頭林場(chǎng)甜櫧面積較大，日常管理養(yǎng)護(hù)上沒有細(xì)致到位，對(duì)于甜櫧林的天然保護(hù)和可持續(xù)經(jīng)營(yíng)還需加強(qiáng)。

(2)從林分結(jié)構(gòu)來(lái)看，群落林分密度的大小為：中層>上層>下層，中層的平均密度只稍大于上層。平均樹高較為均勻地從上往下遞減，但三個(gè)層次的平均胸徑差異不大，為上層>下層>中層。發(fā)現(xiàn)林分中層平均密度大，而胸徑卻低于密度最小的下層，這說明林分密度對(duì)于樹木的生長(zhǎng)發(fā)育有較大的影響，原因可能是植物生長(zhǎng)的空間資源有限，當(dāng)林分密度過大時(shí)，可能會(huì)對(duì)其生長(zhǎng)有抑制作用。下層的密度遠(yuǎn)低于上層，而平均胸徑只略低于上層，年齡-胸徑一般成正相關(guān)，這說明下層的喬木多為成齡樹和中齡樹，且下層株數(shù)少，密度小，所以平均胸徑大。齡級(jí)結(jié)構(gòu)的數(shù)據(jù)表明，群落中的幼齡樹和中齡樹較多，結(jié)合前面的林分結(jié)構(gòu)分析，那么很有可能成齡和老齡樹多在下層。

(3)海拔800m以上的上山坪?jiǎn)棠緦游锓N數(shù)量明顯高于獅子巖，上山坪的物種數(shù)有8～10種，而獅子巖樣地均只有2種，這說明海拔對(duì)于群落結(jié)構(gòu)特征有不可忽視的影響。一般來(lái)說物種多樣性會(huì)隨著海拔的變化而變化[25-26]。楊青[27]等人發(fā)現(xiàn)調(diào)查樣地的面積大小對(duì)物種多樣性也有一定影響：群落的Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou指數(shù)隨著樣方面積的增加而增加并呈趨于穩(wěn)定的趨勢(shì)。

(4)群落中甜櫧幼樹在草木層也占有較大的優(yōu)勢(shì)，同時(shí)從甜櫧群落齡級(jí)結(jié)構(gòu)可見，甜櫧幼齡樹的數(shù)量相對(duì)于老齡樹較少，所以可通過保護(hù)現(xiàn)有甜櫧幼樹，并增植更多甜櫧苗以及伴生種苗，繼續(xù)保持甜櫧在群落中的優(yōu)勢(shì)性，以及甜櫧群落的多樣性，使甜櫧群落能更健康地發(fā)展。