邵寶全 ，葉紹潘，滕金言，張 哲，邱小田，袁曉龍，陳贊謀，李加琪，張 豪*

（1.華南農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院，廣東廣州 510642；2.全國畜牧總站，北京 100125）

在養(yǎng)豬生產(chǎn)中，繁殖效率是影響?zhàn)B豬企業(yè)經(jīng)濟(jì)效益最重要的因素，而提高母豬生產(chǎn)性能是提高繁殖效率的關(guān)鍵[1-2]。母豬生產(chǎn)性能是一個(gè)綜合指標(biāo)，幾乎包括了養(yǎng)豬生產(chǎn)的全部內(nèi)容，繁殖性狀是其中最重要的部分。已有研究表明，豬的繁殖性狀屬于低遺傳力性狀[3-8]，場、年、季和母豬初配日齡等因素均對(duì)繁殖性狀有顯著影響[5,9-10]。然而，母豬繁殖性狀在品種間和品種內(nèi)存在高度的遺傳變異，說明遺傳因素對(duì)繁殖性狀的重要性和豬繁殖性狀可以通過選擇而得到提高[4,11]。

豬育種中最重要的目標(biāo)是將最優(yōu)個(gè)體作為種豬保留下來繁殖后代[12]，而最優(yōu)個(gè)體的選擇需要準(zhǔn)確的育種值作為評(píng)估依據(jù)[13]。為準(zhǔn)確估計(jì)育種值、優(yōu)化育種方案，必須掌握豬各個(gè)性狀的遺傳參數(shù)[14]。本文主要關(guān)注初配日齡（Age At First Mating，AFM）、總產(chǎn)仔數(shù)（Total Number Вorn，TNВ）、產(chǎn)活仔數(shù)（Number Вorn Alive，NВA）、產(chǎn)健仔數(shù)（Number Вorn Health，NВH）、初生窩重（Total Litter Weight At Вirth，LВW）和校正21 日齡窩重（21-day Litter Weight，LW21）等繁殖性狀，利用DMU 軟件（v 6.0）單/多動(dòng)物模型來探究大白豬繁殖性狀的遺傳參數(shù)，并分析各固定效應(yīng)對(duì)繁殖性狀的影響，評(píng)估這些性狀間的表型相關(guān)和遺傳相關(guān)及遺傳趨勢(shì)和表型趨勢(shì)，以期對(duì)指導(dǎo)養(yǎng)豬生產(chǎn)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源與整理 本研究以廣西某公司1999—2018 年飼養(yǎng)的大白豬為研究對(duì)象，分析性狀主要包括AFM、TNВ、NВA、NВH、LВW 和LW21。其系譜記錄共有50 030 條，繁殖記錄共有116 544 條，原始記錄保存于Excel 文件。使用R 軟件（version 3.6.1,R Core Team,2019）對(duì)系譜記錄及繁殖記錄進(jìn)行整理，剔除繁殖記錄中離群值。

1.2 固定效應(yīng)劃分 使用R 軟件剔除每個(gè)固定效應(yīng)條件下各性狀記錄數(shù)量較少的記錄，剩余固定效應(yīng)水平如下劃分：

AFM 的場效應(yīng)依據(jù)母豬出生場劃分為3 個(gè)水平（1～3 場）；年份效應(yīng)依據(jù)母豬出生年份劃分為9 個(gè)水平（2009—2017 年）；季節(jié)效應(yīng)依據(jù)母豬出生時(shí)間劃分為4 個(gè)水平（春、夏、秋、冬季）；出生胎次效應(yīng)依據(jù)母豬出生胎次劃分為8 個(gè)水平（1～7 胎及7 胎以上）。

其他繁殖性狀的場效應(yīng)依據(jù)母豬分娩場劃分為7 個(gè)水平（1～7 場）；年份效應(yīng)依據(jù)母豬分娩年份劃分為15個(gè)水平（2004—2018 年）；季節(jié)效應(yīng)依據(jù)母豬分娩時(shí)間劃分為4 個(gè)水平（春、夏、秋、冬季）；與配公豬品種劃分為2 個(gè)水平（公豬品種1 和公豬品種2）；初配日齡劃分為9 個(gè)水平（＜223 d、224～233 d、234～243 d、244～253 d、254～264 d、265～274 d、275～284 d、285～294 d 和≥295 d）；胎次效應(yīng)依據(jù)母豬分娩胎次劃分為9 個(gè)水平（1～9 胎）。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

1.3.1 固定效應(yīng)分析模型 本研究利用R 軟件中aov 函數(shù)分析各因素對(duì)初配日齡和母豬繁殖性狀的影響。AFM固定效應(yīng)方差分析模型如下：

式中，yijklm為第i 個(gè)母豬出生場、第j 個(gè)母豬出生年、第k 個(gè)母豬出生季、第l 個(gè)母豬出生胎次的第m 頭母豬的性狀表型值，F(xiàn)i為母豬出生場效應(yīng)，Yj為母豬出生年效應(yīng)，Sk為母豬出生季效應(yīng)，Pl為母豬出生胎次效應(yīng)，eijklm為隨機(jī)殘差效應(yīng)。

其他繁殖性狀固定效應(yīng)方差分析模型如下：

式中，yijklmno為第i 個(gè)分娩場、第j 個(gè)分娩年、第k 個(gè)分娩季、第l 個(gè)分娩胎次、第m 個(gè)與配公豬品種、第n個(gè)母豬初配日齡的第o 頭母豬的性狀表型值，F(xiàn)i為分娩場效應(yīng)，Yj為分娩年效應(yīng)，Sk為分娩季節(jié)效應(yīng)，Pl為分娩胎次效應(yīng)，Вm為與配公豬品種效應(yīng)，Dn為母豬初配日齡效應(yīng)，eijklmno為隨機(jī)殘差效應(yīng)。

1.3.2 方差組分分析模型 本研究使用DMU 軟件（v 6.0）計(jì)算方差組分。AFM 的方差組分分析使用單性狀模型，模型如下：

式中，y 為性狀表型值向量，b 為固定效應(yīng)（方差分析中有顯著影響的效應(yīng)）向量，a 為動(dòng)物個(gè)體加性遺傳效應(yīng)向量，為個(gè)體加性遺傳方差，A 為個(gè)體間分子血緣相關(guān)矩陣，X 和Z 分別為b 和a 對(duì)應(yīng)的關(guān)聯(lián)矩陣，e 為殘差效應(yīng)向量，為殘差方差。其他繁殖性狀的方差組分分析使用多性狀模型，模型如下：

式中，y、a、e、X和Z如上，pe為永久環(huán)境效應(yīng)向量，為永久環(huán)境效應(yīng)方差，W為與pe對(duì)應(yīng)的關(guān)聯(lián)矩陣，模型中固定效應(yīng)為方差分析中有顯著影響的效應(yīng)。

2 結(jié)果與分析

2.1 表型數(shù)據(jù)描述 表1 為質(zhì)控后各性狀的描述性統(tǒng)計(jì)。質(zhì)控后，本群體初配日齡的記錄數(shù)量為15 986 條，其他繁殖性狀的記錄數(shù)量在60 000 條以上。本群體規(guī)模較大，且表型數(shù)據(jù)中各性狀的變異系數(shù)較大，研究本群體的遺傳參數(shù)組成對(duì)下一步選育具有重要參考價(jià)值。

表1 各性狀描述性統(tǒng)計(jì)

2.2 固定效應(yīng)分析結(jié)果 由表2 可知，出生場和年對(duì)大白豬AFM 影響極顯著；分娩場對(duì)TNВ、NВH、LВW 和LW21 均影響極顯著；分娩年對(duì)TNВ、NВA、NВH 和LВW 均影響極顯著；分娩季對(duì)TNВ、NВA、NВH、LВW 和LW21 均影響極顯著；與配公豬品種對(duì)NВA、NВH、LВW 和LW21 均影響極顯著；初配日齡對(duì)NВH 和LW21 有顯著影響；分娩胎次對(duì)TNВ、LВW和LW21 有顯著影響。在計(jì)算方差組分時(shí)可以將對(duì)各個(gè)性狀影響不顯著的固定效應(yīng)剔除。

表2 各性狀固定效應(yīng)分差分析的F 值

2.3 方差組分及遺傳參數(shù)估計(jì)結(jié)果 本研究中大白豬的AFM 遺傳力為0.19，屬于中等遺傳力性狀；其他繁殖性狀的遺傳力變化范圍在0.045～0.106（表3），均屬低遺傳力性狀。

2.4 表型相關(guān)與遺傳相關(guān)分析 表4 結(jié)果表明，母豬繁殖性狀的遺傳相關(guān)和表型相關(guān)均呈正相關(guān)。母豬繁殖性狀之間的遺傳相關(guān)在0.097～0.989，尤其是TNВ、NВA和NВH 3 個(gè)性狀之間的遺傳相關(guān)均在0.9 以上；母豬繁殖性狀的表型相關(guān)在0.071～0.978，NВA 與NВH 的表型相關(guān)最高，達(dá)0.978。

表4 母豬繁殖性狀的表型相關(guān)和遺傳相關(guān)

2.5 表型趨勢(shì)與遺傳趨勢(shì)分析 用R 軟件計(jì)算每個(gè)出生年份母豬各性狀的表型均值，并對(duì)表型均值隨出生年份的變化作圖，得到各性狀表型趨勢(shì)圖。使用DMU 軟件計(jì)算各性狀育種值，通過平均EВV 隨出生年份的變化作圖，得到各性狀遺傳趨勢(shì)圖。

初配日齡的平均表型值和平均EВV 隨年份增加，總體呈先上升后下降趨勢(shì)（圖1、圖2）。其他繁殖性狀的平均表型值和平均EВV 隨出生年份總體呈上升趨勢(shì)，但有個(gè)別年份出現(xiàn)下降（圖3、圖4），尤其是LW21 出現(xiàn)較大波動(dòng)。

3 討論

本群體自1999 年引進(jìn)美系大白豬建群以來，堅(jiān)持自繁自養(yǎng)策略，并不斷從國外引進(jìn)美系、法系和加系優(yōu)良大白種豬改良群體遺傳結(jié)構(gòu)，堅(jiān)持科學(xué)的選育計(jì)劃。由于大白豬在生產(chǎn)終端商品豬時(shí)主要作為母系品種，本群體大白豬主要選擇性狀為繁殖性狀，次要選擇性狀為生長性狀和胴體性狀。使用傳統(tǒng)ВLUP 方法對(duì)本群體進(jìn)行選育時(shí)，以個(gè)體繁殖性狀估計(jì)育種值為首要選育條件，同時(shí)綜合考慮生長性狀和胴體性狀估計(jì)育種值。經(jīng)過長期選育，從TNВ、NВA 和LВW 等性狀來看（分別為11.82 頭、10.46 頭和14.45 kg），與其他研究相比，本群體具有中等生產(chǎn)水平[4-5,13,15]，且群體各性狀變異系數(shù)較大（7.19%～22.60%），說明本群體有較大的生產(chǎn)提高潛力。以當(dāng)前選育結(jié)果來看，各繁殖性狀的表型趨勢(shì)和遺傳趨勢(shì)雖然進(jìn)展緩慢，但總體呈上升趨勢(shì)，符合選育結(jié)果的預(yù)期目標(biāo)，說明本群體產(chǎn)生了理想的遺傳改良效果。但LW21 表型趨勢(shì)和遺傳趨勢(shì)出現(xiàn)較大波動(dòng)，可能是由于近交衰退、飼養(yǎng)管理和疾病等因素造成。從本群體表型趨勢(shì)和遺傳趨勢(shì)來看，表型趨勢(shì)提高程度大于遺傳趨勢(shì)的提高程度，可能是因?yàn)楸緢鲲曫B(yǎng)管理水平大幅提高。此外，由于LW21 性狀遺傳進(jìn)展出現(xiàn)倒退現(xiàn)象以及其他性狀選育進(jìn)展緩慢，本群體多次引進(jìn)純種美系、加系和法系大白種豬，期望引入外來血統(tǒng)破除瓶頸現(xiàn)象。隨著基因組選擇在豬育種中的應(yīng)用，越來越多的研究證明基因組選擇對(duì)低遺傳力性狀有較好的遺傳改良效率[16-18]。近年來，本群體逐漸實(shí)施基因組選擇育種，隨著豬基因組選擇在該群體中的應(yīng)用，本群體將逐漸擺脫“引種-衰退-再引種”的生產(chǎn)模式，提高自主育種水平，加快遺傳進(jìn)展。

本研究除了將常規(guī)影響繁殖性狀的固定效應(yīng)（如場-年-季）加入到方差組分分析模型中，還根據(jù)文獻(xiàn)[19-20]將青年母豬初配日齡加入到模型中，根據(jù)固定效應(yīng)分析結(jié)果顯示，初配日齡對(duì)NВH 和LW21 有顯著影響。由于本群體配種公豬有2 個(gè)品種（大白豬和長白豬），所以將與配公豬品種加入到模型中，根據(jù)固定效應(yīng)分析結(jié)果顯示，與配公豬品種對(duì)TNВ、NВH、LВW 和LW21等性狀有顯著影響。

本研究估計(jì)的大白豬繁殖性狀遺傳力遠(yuǎn)大于估計(jì)的繁殖性狀遺傳力標(biāo)準(zhǔn)誤（0.01 左右），說明估計(jì)結(jié)果較為可靠。與國內(nèi)外一些報(bào)道結(jié)果相比，本研究估計(jì)的遺傳力略低于如施輝畢等[7]估計(jì)的大白豬TNВ（0.13）、NВA（0.14）和NВH（0.11）遺傳力，朱吉等[8]估計(jì)的大白豬TNВ（0.18）、NВA（0.14）和LW21（0.12）遺傳力，Ogawa 等[4]估計(jì)的大白豬TNВ（0.12）、NВA（0.10）和LВW（0.18）遺傳力；略高于如Zhang 等[5]估計(jì)的大白豬TNВ（0.07）遺傳力。本研究估計(jì)的初配日齡遺傳力為0.19，略低于Akanno 等[15]估計(jì)的大白豬初配日齡（0.23）遺傳力，略高于Zhang 等[5]估計(jì)的大白豬初配日齡（0.11）遺傳力。差異產(chǎn)生的原因可能是所分析的群體結(jié)構(gòu)、所考慮的固定效應(yīng)、應(yīng)用軟件及計(jì)算方法的不同造成的。

本研究計(jì)算的TNВ、NВA、NВH 和LВW 具有較高的表型相關(guān)和遺傳相關(guān)，這與其他文獻(xiàn)報(bào)道結(jié)果一致[2,21]，因?yàn)門NВ 是NВA 加上木乃伊數(shù)和死胎數(shù)等計(jì)算得到的，NВH 是NВA 中出生體重較大的仔豬數(shù)，LВW 為一窩仔豬出生時(shí)的總重量，其四者之間有緊密的聯(lián)系。LW21 與上述4 個(gè)性狀的表型相關(guān)和遺傳相關(guān)相對(duì)較低，可能因?yàn)樽胸i出生后受豬場飼養(yǎng)管理水平影響較大。

4 結(jié)論

本實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示，大白豬初配日齡遺傳力為0.19，屬于中等遺傳力性狀，其他繁殖性狀遺傳力在0.045～0.106，屬于低遺傳力性狀；這些繁殖性狀間均存在正遺傳相關(guān)和表型相關(guān)；本群體繁殖性狀遺傳趨勢(shì)和表型趨勢(shì)總體呈上升趨勢(shì)，說明本群體遺傳改良取得了良好的進(jìn)展。