王黎黎，曹曉明

(中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院 荒漠化研究所,北京 100091)

全球氣候變化，尤其是其與陸地生態(tài)系統(tǒng)的相互作用已成為當(dāng)今生態(tài)學(xué)研究的焦點(diǎn)問(wèn)題[1]。多個(gè)氣候模型預(yù)測(cè)的結(jié)果一致顯示，未來(lái)氣候變化背景下，全球或局部地區(qū)的降雨格局將發(fā)生變化，高緯地區(qū)和熱帶太平洋區(qū)域降雨將增加，許多中緯度的地區(qū)平均降水也將增加[2-3]；在一些地區(qū)，降雨格局可能進(jìn)一步改變，表現(xiàn)為強(qiáng)降水和干旱等極端氣候事件增多。CO2作為最重要的溫室氣體之一，其源、匯以及排放過(guò)程受到廣泛關(guān)注[4]。

生物土壤結(jié)皮(biological soil crusts,BSCs，簡(jiǎn)稱生物結(jié)皮)是干旱環(huán)境下自然發(fā)育的一種微生物共生體，它是由細(xì)菌、真菌等微生物和藻類、地衣以及苔蘚與表層土壤顆粒進(jìn)行復(fù)合作用而形成的特殊致密層并覆蓋于地表[5]，是荒漠生態(tài)系統(tǒng)組成和地表景觀的重要特征。在干旱半干旱區(qū)，生物結(jié)皮的蓋度占地表面積的40%[6]，在一些受干擾較少的地區(qū)，其蓋度可達(dá)70%[7]，具有重要的生態(tài)功能[8]。生物結(jié)皮作為具有光合固碳活性的土壤與大氣系統(tǒng)界面層，通過(guò)光合作用固定空氣中的CO2，又以呼吸作用消耗土壤碳，同時(shí)伴隨著生物體的分解礦化而影響著荒漠系統(tǒng)的碳循環(huán)[9]，成為干旱半干旱生態(tài)系統(tǒng)土壤CO2通量的影響因子之一。生物結(jié)皮對(duì)外界環(huán)境尤其是水分因子的變化非常敏感，降水格局的改變勢(shì)必會(huì)在一定程度上影響生物結(jié)皮的碳釋放過(guò)程，進(jìn)而影響其覆被下的土壤呼吸過(guò)程，乃至影響整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的碳循環(huán)過(guò)程。目前，國(guó)內(nèi)外關(guān)于生物結(jié)皮碳釋放的研究主要集中在生物結(jié)皮的碳釋放速率[10-11]、生物結(jié)皮對(duì)土壤呼吸的影響[12-14]、生物結(jié)皮碳釋放與溫度、水分、土壤理化性質(zhì)等環(huán)境因子的關(guān)系[8-11，15-18]等方面。干旱區(qū)土壤呼吸對(duì)降雨的響應(yīng)已取得部分研究進(jìn)展，特別是在降雨強(qiáng)度如何影響碳輸入和輸出方面。相比較而言，較大程度上忽略了碳過(guò)程對(duì)降雨時(shí)間分布響應(yīng)的相關(guān)研究。藻結(jié)皮是生物結(jié)皮發(fā)育的初級(jí)階段，是荒漠地區(qū)的拓荒植物和先鋒植物，以適應(yīng)極端環(huán)境條件、忍耐干旱、適應(yīng)強(qiáng)輻射和適應(yīng)貧瘠的土壤生境為特點(diǎn)，廣泛分布在旱區(qū)嚴(yán)酷環(huán)境中，是烏蘭布和沙漠重要地表覆蓋景觀特征之一。本研究以烏蘭布和沙漠藻結(jié)皮為研究對(duì)象，探究3個(gè)降雨量水平×3種降雨頻率的9種降雨模式下，藻結(jié)皮覆蓋土壤的碳釋放過(guò)程，以期為精確估算干旱區(qū)生態(tài)系統(tǒng)土壤碳釋放量提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)自然概況

研究區(qū)位于內(nèi)蒙古西部河套平原源頭，烏蘭布和沙漠東部邊緣，隸屬于巴彥淖爾市磴口縣，地處東經(jīng)106°9′—107°10′，北緯40°9′—40°57′之間。該縣東西長(zhǎng)約92 km，南北寬約65 km，總面積4 167 km2。地勢(shì)東南高、西北低，海拔最高2 046 m，最低1 030 m。氣候?qū)贉貛Т箨懶约撅L(fēng)氣候，年平均氣溫為7.6 ℃，年平均降雨量144.5 mm，年均蒸發(fā)量2 397.6 mm。土壤類型以灰漠土、棕鈣土和風(fēng)沙土為主，整體表現(xiàn)出退化趨勢(shì)。該地區(qū)為荒漠與干草原的過(guò)渡地帶，植被類型為荒漠區(qū)沙生植被，主要物種為梭梭(Haloxylonammodendron)、白刺(Nitrariatangutorum)、油蒿(Artemisiaordosica)、檉柳(Tamarixchinensis)、楊柴(Hedysarummongolicum)、花棒(Hedysarumscoparium)、鹽爪爪(Kalidiumfoliatum)、旋覆花(Inulabritanica)等。研究區(qū)內(nèi)生物結(jié)皮廣泛分布，主要包括藻類結(jié)皮、地衣結(jié)皮和苔蘚結(jié)皮，其優(yōu)勢(shì)種分別為具鞘微鞘藻(Microcoleusvaginatus)、膠衣(Collematenax)和擬雙色真蘚(Byumargenteum)，其蓋度一般都在30%以上。其中地衣結(jié)皮和苔蘚結(jié)皮大部分分布于植物覆被下，而在植物覆被外的絕大部分沙地上，藻結(jié)皮的分布占比最大[19]。

1.2 研究方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 根據(jù)氣候評(píng)估報(bào)告[2]，預(yù)計(jì)到21世紀(jì)末，中國(guó)西北地區(qū)年降雨量將增加10%～60%，許多地方的降雨強(qiáng)度和降雨時(shí)間分布變化將進(jìn)一步增加?；诖耍狙芯吭O(shè)計(jì)3種降雨量水平，以1986—2015年30 a間8月份的平均降雨量(5.26 mm)為基準(zhǔn)(對(duì)照)，設(shè)增雨30%(6.84 mm)和增雨60%(8.12 mm)兩個(gè)增雨處理(見(jiàn)表1)。在以上3個(gè)降雨量水平下，各設(shè)置3種降雨頻率，分別是基于1986—2015年30 a間8月份的平均降雨頻率(6次，該地區(qū)8月平均降雨次數(shù)為5次，由于本試驗(yàn)從7月末開始，故增加1次)為基準(zhǔn)(對(duì)照)，設(shè)增加降雨頻率50%(12次)和減少降雨頻率50%(3次)兩個(gè)處理。研究共9種降雨模式(3個(gè)降雨量水平×3種降雨頻率)，每種處理3個(gè)重復(fù)。增加降雨頻率50%：將單次降雨平均分為兩次降雨，減少降雨頻率50%：將相鄰兩次的降雨疊加。保證同一降雨量水平下不同降雨頻率處理下的總降雨量不變。為避免自然降雨對(duì)試驗(yàn)的干擾，用透明塑料布在樣品上方搭建遮雨棚。

表1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.2.2 采集樣品 2017年7月，選取地勢(shì)平坦、遠(yuǎn)離植物、藻結(jié)皮發(fā)育良好的區(qū)域?yàn)椴蓸訁^(qū)域。利用直徑為20.3 cm(面積0.032 m2)，高為20 cm的PVC自制采樣器采集藻結(jié)皮覆蓋原狀土27個(gè)。樣品采集前，用蒸餾水濕潤(rùn)結(jié)皮表面，以保證采集樣品的完整性。

1.2.3 藻結(jié)皮覆被區(qū)土壤呼吸監(jiān)測(cè) 為確保樣品穩(wěn)定性，采集后的樣品按照算好的降雨量開始模擬降雨，但不測(cè)量土壤呼吸速率，待降雨一輪后，于2017年7月末至8月末，測(cè)定土壤呼吸速率。模式1，模式2，模式3共進(jìn)行6次降雨試驗(yàn)，每次測(cè)定土壤呼吸速率。模式4，模式5，模式6共進(jìn)行3次降雨試驗(yàn)，每次測(cè)定土壤呼吸速率。模式7，模式8，模式9共進(jìn)行12次降雨試驗(yàn)，共測(cè)定9次土壤呼吸速率(另外3次只降雨，未測(cè)量)。降雨日上午6:00，利用LI-8150(LI-COR)土壤呼吸測(cè)量系統(tǒng)連接不透明氣室測(cè)定降雨前的土壤呼吸速率。7:00開始，將計(jì)算好的水分用噴壺緩慢、均勻地噴灑在藻結(jié)皮土柱內(nèi)，盡量避免產(chǎn)生徑流，加水后立即開始測(cè)量，第0，1，2，4，8，12，16 h各測(cè)一次。

1.2.4 數(shù)據(jù)處理 采用時(shí)間加權(quán)法，計(jì)算不同降雨模式下藻結(jié)皮覆被區(qū)16 h土壤累計(jì)碳釋放量和總累積碳釋放量。采用單因素方差分析(one-way ANOVA)進(jìn)行土壤呼吸月平均峰值、16 h土壤累計(jì)碳釋放量差異性分析。采用雙因素方差分析(two-way ANOVA)進(jìn)行總累積碳釋放量差異性分析。采用SPSS 20.0，Excel 2010軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)的統(tǒng)計(jì)分析、制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同降雨模式對(duì)藻結(jié)皮覆被區(qū)土壤呼吸速率的影響

降雨能夠顯著地激發(fā)土壤呼吸，各降雨模式下，土壤呼吸速率均在降雨后大幅度提升，并在1 h內(nèi)達(dá)到峰值，之后逐步下降，到降雨后12 h左右基本恢復(fù)到雨前水平。其中，部分土壤呼吸速率曲線呈雙峰或多峰波動(dòng)，在降雨后4～8 h左右形成另一個(gè)小高峰，之后再逐漸下降至雨前水平(見(jiàn)圖1)。隨著降雨試驗(yàn)次數(shù)的不斷增加，即隨著干濕交替次數(shù)的不斷增大，9種模式下藻結(jié)皮覆被區(qū)土壤呼吸速率的峰值逐漸降低，土壤呼吸速率曲線逐漸趨于平緩。第一次降雨試驗(yàn)，9種降雨模式下藻結(jié)皮覆被區(qū)土壤呼吸速率的峰值分別為3.82，3.98，4.38，4.29，6.52，7.18，2.51，3.42，4.20 μmol/(m2·s)，最后一次降雨試驗(yàn)，9種降雨模式下藻結(jié)皮覆被區(qū)土壤呼吸速率的峰值分別為2.32，1.89，2.08，2.17，2.66，5.66，1.40，1.27，2.23 μmol/(m2·s)，與第一次相比分別降低了40%～60%。

圖1 藻結(jié)皮覆被區(qū)土壤呼吸速率

對(duì)比9種降雨模式月平均峰值大小依次為：模式6>模式5>模式1>模式4>模式3≥模式2>模式9>模式8>模式7(見(jiàn)圖2)，可以看出，降雨頻率越低且單次降雨量越大，其土壤呼吸速率的峰值越高。

2.2 不同降雨模式對(duì)藻結(jié)皮覆被區(qū)降雨后16 h累積碳釋放量的影響

9種降雨模式下，藻結(jié)皮覆被區(qū)降雨后16 h累積碳釋放量總體上是隨著單次降雨量的增大而增加?？傮w上來(lái)看，降雨頻率減50%的3種處理>正常降雨頻率的3種處理>降雨頻率加50%的3種處理(見(jiàn)圖3)。在正常降雨頻率下，增雨30%(模式2)和增雨60%(模式3)顯著大于正常降雨量(模式1)(p<0.05)，但模式2和模式3之間差異不顯著(p>0.05)；在降雨頻率減50%的情況下，增雨30%(模式5)和增雨60%(模式6)顯著大于正常降雨量(模式4)(p<0.05)，但模式6和模式5之間差異不顯著(p>0.05)；在降雨頻率加50%的情況下，增雨60%(模式9)顯著大正常降雨量(模式(7)(p<0.05)，但模式7和模式8之間，模式8和模式9之間差異不顯著(p>0.05)。

注：不同字母表示不同降雨模式之間差異顯著(p<0.05)。下同。

圖3 藻結(jié)皮覆被區(qū)降雨后16 h累積碳釋放量

2.3 不同降雨模式對(duì)藻結(jié)皮覆被區(qū)測(cè)定期總累積碳釋放量的影響

降雨量和降雨頻率都顯著影響著藻結(jié)皮覆被區(qū)總累積碳釋放量(p<0.05)，但降雨量和降雨頻率對(duì)藻結(jié)皮覆被區(qū)總累積碳釋放量不存在交互影響(p>0.05)(見(jiàn)表2)。從整體上看，3種降雨頻率下土壤總累積碳釋放量表現(xiàn)為：降雨頻率加50%>降雨頻率減50%>降雨頻率正常，且3種頻率間差異顯著(p<0.05)?？偫鄯e碳釋放量隨著降雨量水平的增大而增加，其中增雨30%和增雨60%情況下的總累積碳釋放量顯著大于正常降雨量水平(p<0.05)，但增雨30%和增雨60%間的差異不顯著(p>0.05)。在正常降雨頻率下，正常降雨量(模式1)、增雨30%(模式2)、增雨60%(模式3)總累積碳釋放量分別為26.97，30.78，32.39 g/m2，增雨30%(模式2)和增雨60%(模式3)總累積碳釋放量較正常降雨量(模式1)分別增加了14%和20%；在減少50%降雨頻率下，增雨30%(模式5)和增雨60%(模式6)總累積碳釋放量較正常降雨量(模式4)分別增加了12%和15%；增加50%降雨頻率下，增雨30%(模式5)和增雨60%(模式6)總累積碳釋放量較正常降雨量(模式4)分別增加了18%和37%。在正常降雨量水平下，降雨頻率減50%(模式4)和降雨頻率加50%(模式7)比正常降雨頻率(模式1)總累積碳釋放量分別大了25%和30%；在增雨30%水平下，正常降雨頻率(模式2)、降雨頻率減50%(模式5)、降雨頻率加50%(模式8)總累積碳釋放量分別為30.78，37.65，41.20 g/m2；在增雨60%水平下，正常降雨頻率減50%(模式6)、降雨頻率加50%(模式9)總累積碳釋放量分別38.76和47.99 g/m2，是正常降雨頻率(模式3)的1.2和1.5倍(見(jiàn)圖4)。

注：不同大寫字母表示不同降雨量之間的差異顯著(p<0.05)，不同小寫字母代表不同降雨頻率之間的差異顯著(p<0.05)。

表2 降雨量和降雨頻率對(duì)總累積碳釋放量影響方差分析

3 討 論

在干旱區(qū)，水分是生態(tài)系統(tǒng)生物活動(dòng)的主要限制因子，降雨可通過(guò)改變土壤的干濕狀況直接影響土壤的生態(tài)過(guò)程，繼而引起土壤碳庫(kù)的變化。生物結(jié)皮中幾乎所有的生物都是變水性[20]，對(duì)水極度敏感。本研究表明，降雨能夠刺激藻結(jié)皮覆被區(qū)土壤呼吸速率迅速大幅度提升，之后隨著時(shí)間的推移逐漸降低至較低水平。這與前人的研究結(jié)果一致[21-22]。這可能由以下幾個(gè)原因所導(dǎo)致：首先，在干旱環(huán)境中，生物結(jié)皮一般呈干燥休眠狀態(tài)，降雨后，結(jié)皮能夠在短時(shí)間能迅速恢復(fù)生理活性，進(jìn)行呼吸作用。其次，干旱區(qū)土質(zhì)松散，干旱少雨，土壤空隙中可能積累了一定量的CO2，雨水的滲入將這部分CO2排出[23]。此外，還與土壤呼吸底物數(shù)量、微生物的活性狀態(tài)等密切相關(guān)。但隨著干濕交替次數(shù)的不斷增大，藻結(jié)皮覆被區(qū)土壤呼吸速率的峰值逐漸變小，即土壤再濕潤(rùn)后所產(chǎn)生的呼吸脈沖逐漸減弱[24]。對(duì)比9種降雨模式月平均峰值大小，減少降雨頻率50%并增雨60%(模式6)的峰值最大，其次為減少降雨頻率50%并增雨30%(模式5)，說(shuō)明，在一定的時(shí)間范圍和降雨量水平下，降雨間隔時(shí)間越長(zhǎng)，單次降雨量越大，所產(chǎn)生的呼吸脈沖越強(qiáng)。這可能是由于經(jīng)過(guò)不斷地干濕交替過(guò)程，土壤中可利用的有機(jī)質(zhì)、土壤中微生物生物量、微生物群落結(jié)構(gòu)的變化所導(dǎo)致的。呼吸脈沖的大小直接影響著降雨有效期內(nèi)的累積碳釋放量。本研究中，9種降雨模式下藻結(jié)皮覆被區(qū)降雨后16 h累積碳釋放量即隨著單次降雨量的增加而增大。低頻率、大雨量的降雨事件所引起的碳釋放量明顯高于高頻率、小雨量的降雨事件。主要是由于干旱區(qū)蒸發(fā)量大，小雨量的降雨事件僅能濕潤(rùn)土壤表面，短時(shí)間內(nèi)就會(huì)被蒸發(fā)掉。但將時(shí)間尺度延長(zhǎng)到月，在相同的總降雨量下，高頻率的小降雨事件所產(chǎn)生的總碳量最高，其次為低頻率的大降雨事件，正常降雨頻率下最小。在一定時(shí)間內(nèi)，低頻率的大降雨事件所產(chǎn)生的總碳量大于正常降雨頻率，這與趙榮[25]等的研究結(jié)果一致。但高頻率的小降雨事件所產(chǎn)生的總碳量最高，說(shuō)明降雨頻率對(duì)總碳量的影響是呈“V”字形的。同樣在月的時(shí)間尺度上，相同的降雨頻率下，生物結(jié)皮覆被區(qū)的碳釋放量隨著降雨量的增大而逐漸增加[26-29]，但當(dāng)降雨量增大到一定程度后，其對(duì)土壤呼吸的促進(jìn)作用不再明顯。本研究中，相同降雨頻率下，增雨30%和增雨60%情況下的總累積碳釋放量顯著大于正常降雨量水平，但增雨30%和增雨60%間的差異不顯著。有研究表明，土壤水分過(guò)多會(huì)抑制土壤呼吸[30-31]，因此，降雨量過(guò)大可能會(huì)對(duì)土壤呼吸起到抑制作用，關(guān)于這部分問(wèn)題，有待將來(lái)進(jìn)一步研究。

4 結(jié) 論

(1) 降雨對(duì)藻結(jié)皮覆被區(qū)土壤呼吸速率具有顯著的激發(fā)作用，土壤呼吸速率在降雨后立即大幅度增加，之后逐漸降低至較低水平。但隨著干濕交替次數(shù)的增加，土壤呼吸速率的峰值逐漸變小，土壤呼吸速率曲線逐漸趨于平緩。

(2) 藻結(jié)皮覆被區(qū)降雨后16 h累積碳釋放量總體上是隨著單次降雨量的增大而增加，但當(dāng)降雨量增大到一定程度后，其對(duì)土壤碳釋放量的促進(jìn)作用不再明顯。

(3) 降雨量和降雨頻率都顯著影響著藻結(jié)皮覆被區(qū)總累積碳釋放量，但降雨量和降雨頻率對(duì)藻結(jié)皮覆被區(qū)總累積碳釋放量不存在交互影響。在相同降雨頻率下，總碳釋放量隨著降雨量的增加而增大。在相同的總降雨量下，高頻率的小降雨事件所產(chǎn)生的總碳量最高，其次為低頻率的大降雨事件，正常降雨頻率下最小。因此，由氣候變化所引起的降雨量增加和降雨頻率的變化將會(huì)增加藻結(jié)皮覆被區(qū)的碳排放量，在預(yù)測(cè)碳收支時(shí)，也應(yīng)將生物結(jié)皮的碳排放量變化作為考慮因素之一。