王繼龍，劉婕儀，劉皖慧，王昕慧，崔丹丹，蘇小惠，李林林，佘瑋，楊瑞芳，崔國賢

（湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)苧麻研究所，湖南長沙410128）

苧麻（Boehmeria nivea L.）是中國重要的纖維作物之一，屬蕁麻科（Urticaceae）苧麻屬（Boehmeria）多年生宿根性草本植物，原產(chǎn)于中國西南地區(qū)，較適應(yīng)溫帶和亞熱帶氣候[1]。苧麻是我國傳統(tǒng)的特色優(yōu)勢經(jīng)濟作物之一，是重要的優(yōu)質(zhì)紡織原料和出口創(chuàng)匯暢銷產(chǎn)品，目前，我國苧麻種植面積和原麻產(chǎn)量占世界的90%以上，在國際市場上占支配地位[2]。

水是連接“土壤-作物-大氣”這一系統(tǒng)的介質(zhì)，水在吸收、輸導(dǎo)和蒸騰過程中把土壤、作物、大氣聯(lián)系在一起，對于作物生產(chǎn)而言，水的收支平衡是穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)的前提條件之一[3]。土壤水分過多，不僅造成水資源的浪費，還會對大部分作物造成不利影響；而土壤水分過少，則滿足不了作物對水分的需求。土壤水分收支的不平衡往往會形成水分脅迫現(xiàn)象，水分脅迫是作物生長環(huán)境的逆境之一，通常水分脅迫是指干旱脅迫和淹（漬）水脅迫兩種脅迫形式[4]。

水分脅迫一般會造成苧麻弱蔸或敗蔸，從而影響苧麻正常的生長發(fā)育和生理代謝。敗蔸是苧麻老化或?qū)δ婢抄h(huán)境不適應(yīng)而產(chǎn)生的一種衰老反應(yīng)，影響苧麻的纖維產(chǎn)量和質(zhì)量[5]。然而，適度的干旱和漬水對不同苧麻品種有不同的影響，有的甚至?xí)せr麻的生長，改良相應(yīng)的品質(zhì)特性。本文通過對前人研究報道進行綜合整理，以期探索出適合苧麻生長的水分含量動態(tài)變化，旨在為苧麻水分管理等技術(shù)提供依據(jù)。

1 苧麻的需水特性

苧麻在我國古農(nóng)書上列為“濕草類”，湖南省沅江市農(nóng)民稱其為“露水下的草”，其地下根莖龐大，地上部莖葉繁茂，生長量大，對水分需求量較高。一般來說，苧麻要求年雨量800～1000 mm左右，大氣相對濕度80%以上，土壤水分以含水量20%～24%或最大持水量的80%～85%為宜[6]。苧麻根系對土壤水分的要求非常嚴(yán)格，既需要水又怕水。苧麻在不同的生育期對水分有不同的要求，每季麻生長前期和中期，保證土壤水分充足、空氣濕度大，有利于纖維細胞數(shù)的增加和細胞的伸長；而生長后期濕度不宜過大，在晴天多且陽光充足的條件下，可提高苧麻的光合生產(chǎn)率，使纖維素沉淀增多，細胞壁增厚，可獲得麻皮厚、拉力強、纖維含量高的優(yōu)質(zhì)原麻[6]。對于山坡地種麻，水土流失多的麻區(qū)，每季麻都要求較多的降雨量，表現(xiàn)出各季麻的產(chǎn)量與生長期間的降雨量呈正相關(guān)。

2 水分脅迫對苧麻生長的影響

2.1 水分脅迫對苧麻根系生長的影響

苧麻的根系由蘿卜根、支根及各級細根組成，苧麻的蘿卜根是由不定根膨大而成的，貯藏豐富的營養(yǎng)。苧麻的地下部分除根外還包括地下莖，地下莖是一種莖的變態(tài)，外形像根，稱為根狀莖，包括龍頭根、扁擔(dān)根和跑馬根[7]。根據(jù)根群分布的深度可將苧麻分為深根型、中根型和淺根型：深根型品種根群入土100～200 cm，地下莖粗壯，蔸型緊湊，跑馬根較少較短，蘿卜根肥大；淺根型品種根群入土較淺，一般在50～100 cm，地下莖細長，蔸型松散，跑馬根較多較長，蘿卜根瘦??；中型根品種則介于深根型和淺根型之間[8]。

圖1 深根型和淺根型[9]Fig.1 Deep root-type and shallow root-type of ramie[9]

根系發(fā)達程度與作物抗旱性強弱呈正相關(guān)，抗旱性強的品種根冠比大[10]。劉飛虎等[11]研究表明，在干旱脅迫下，苧麻根系生長明顯受到抑制，其根長、根重、蘿卜根數(shù)目、根活躍吸收面積、根冠比均下降，但深根型品種的降幅小于中根型和淺根型。Inforzato等[12]發(fā)現(xiàn)，抗旱性苧麻品種Murakami根系深度可達130 cm，單株根重60 g，有87%的根分布在最上層10 cm土內(nèi)，而干旱敏感苧麻品種E49-36根深只有100 cm，單株根重僅40 g，相較于品種Murakami在最上層10 cm土內(nèi)根分布少6%。在不同天數(shù)的干旱脅迫處理下，3個苧麻品種的根系活力水平均下降，且苧麻根系活力與干旱持續(xù)天數(shù)呈負(fù)相關(guān)，即干旱持續(xù)越久，根系活力越低；在干旱脅迫6、12、24 d的3種處理下，與CK相比，3個苧麻品種的根系活力下降幅度均達到了極顯著性差異水平，但湘苧7號的降幅略小于其他兩個品種，且在干旱脅迫持續(xù)時間范圍內(nèi)，中苧1號與湘苧7號根系過氧化物酶活性與干旱脅迫程度呈正相關(guān)，即干旱持續(xù)天數(shù)越長，過氧化物酶活性越高，但多倍體1號過氧化物酶活性值呈現(xiàn)先上升后下降趨勢，在持續(xù)干旱12 d時達到最大值[13]。

俗話說，“水是苧麻的命，又是苧麻的病”。苧麻喜疏松濕潤的土壤，但不耐水漬。淹水主要引起苧麻根系缺氧，限制有氧呼吸，促進無氧呼吸，產(chǎn)生大量無氧呼吸產(chǎn)物，如丙酮酸、乙醇、乳酸等[14]。若麻地長期漬水，會引起根系腐爛，造成嚴(yán)重減產(chǎn)，淹水2～3 d，麻蔸會出現(xiàn)死亡。淹水條件下地下部分首先是出現(xiàn)細根變褐色，根毛喪失呼吸、吸收能力，其次是側(cè)根組織細胞逐漸死亡。一些麻園地下水位偏高，或地勢低洼，土壤黏重不爽水，或排水不良，遇雨季便可能造成淹水漬害，明漬暗濕都嚴(yán)重影響苧麻根系發(fā)育，加快根系衰敗[15]。因此，麻園應(yīng)選擇地勢相對較高處，開好圍溝、腰溝和廂溝，明水排盡，暗水濾干，防止雨季麻園淹水，并加強排灌設(shè)施建設(shè)，預(yù)防伏旱和秋旱[16]。

2.2 水分脅迫對苧麻地上部生長的影響

干旱通常會造成葉片的萎蔫，而萎蔫是植物對水分虧缺的最常見反應(yīng)，是一種降低葉片消耗的機制。葉片相對含水量（RWC）能密切地反映水分供應(yīng)與蒸騰之間的平衡關(guān)系，干旱導(dǎo)致氣孔開度減小或關(guān)閉。在干旱脅迫下苧麻萎蔫度增加，葉片相對含水量下降；與抗旱性弱的苧麻品種比較，抗旱性強的品種萎蔫度小，葉片相對含水量較高[17]。干旱脅迫對苧麻葉片相對電導(dǎo)率的影響明顯，頭麻正常給水的葉片相對電導(dǎo)率在脅迫期間的變化率為29%±4%，頭麻干旱脅迫的葉片相對電導(dǎo)率在脅迫期間的變化率為107%±6%，干旱脅迫下葉片相對電導(dǎo)率是正常給水的3.7倍，兩者之間存在極顯著差異[18]。干旱條件下對苧麻的傷害癥狀首先表現(xiàn)在老葉上，隨著干旱程度和時間的增加，使苧麻老葉從最初的萎蔫變?yōu)槭菸?，直至干枯脫落。張波等[19]研究表明，干旱脅迫對不同品種苧麻功能葉的長度和寬度均有影響，干旱7 d后，葉長相對增長率平均為84.81%±7.32%，變幅74.40%～100.00%；葉寬相對增長率平均為83.02%±9.36%，變幅70.54%～100.10%，湘苧6號、大圩青麻葉面積幾乎未受影響，厚皮種葉面積受影響程度較高，比正常條件下的葉面積減少近1倍。譚龍濤等[20]對干旱條件下中苧2號噴施1 mmol/L的水楊酸（SA），發(fā)現(xiàn)噴施SA可以顯著提高苧麻葉片的葉面積和葉片數(shù)，改善苧麻在干旱脅迫環(huán)境下的生長性能。同一苧麻品種在各生育時期進行干旱脅迫處理，發(fā)現(xiàn)不同生育時期干旱脅迫對苧麻株高、莖粗等農(nóng)藝性狀有較大影響，其中旺長期進行干旱脅迫對圓葉青苧麻影響最為顯著，故旺長期是圓葉青苧麻的干旱脅迫敏感期[21]。不同基因型苧麻品種在干旱脅迫下株高和麻株生長速度均有明顯的降低，莖粗也存在不同程度的變化，并且莖稈木質(zhì)化程度顯著增加。

漬水或淹水對苧麻地上部的損傷首先表現(xiàn)在幼葉上，而影響最為明顯的是活躍葉，使其正常葉色變?yōu)榈G色甚至黃綠色，大大降低了葉片葉綠素含量，且使得苧麻莖稈木質(zhì)化程度降低。鄭長清等[22]對湘苧6號幼苗進行淹水脅迫，結(jié)果表明，淹頂麻苗的濕害程度依次是生長點＞上部幼葉＞中部葉＞下部葉＞莖稈，而未淹頂麻苗的濕害程度依次是下部葉＞中部葉＞淹部莖稈?？梢娧退疃仍缴?，對苧麻葉片和莖稈正常生長的影響越大。彭定祥[23]研究表明，短時間（1 d）淹水最初表現(xiàn)在幼葉出現(xiàn)水漬狀斑塊，除此外對苧麻生長無明顯影響；較長時間（2 d）淹水造成苧麻葉尖枯死，葉片卷曲并失去彈性，苧麻莖稈生長速度變慢，在排水后逐漸恢復(fù)生長；長時間（3 d）淹水使所有苧麻莖稈莖尖彎曲，幼葉斑塊開始枯死，活動葉卷曲萎蔫，下部老葉開始脫落，小麻株出現(xiàn)死亡，苧麻莖稈停止生長，在排水后大部分能緩慢恢復(fù)生長，但對苧麻生殖生長造成較大的不可逆影響；在淹水4 d后苧麻所有葉片卷曲死亡，下部老葉全部脫落，苧麻莖稈開始死亡，大部分出現(xiàn)倒伏現(xiàn)象，排水后苧麻所有莖稈變成了光桿，開始自上而下的枯死，苧麻蒸騰強度隨著淹水時間的延長而逐漸降低。

3 水分脅迫對苧麻生理代謝的影響

水分脅迫對苧麻生理特性影響的研究主要集中在干旱脅迫方面，淹水脅迫方面的研究相對較少。淹水脅迫對苧麻生理生化影響的試驗中，馬淵博[24]研究表明，淹水24 h對苧麻葉片SPAD值和苧麻根系活力的影響不大，而隨淹水時間的延長，葉綠素a和葉綠素b的含量均下降，光合作用變?nèi)?，根系活力也大幅度下降。在淹水初期，苧麻根系超氧化物歧化酶、過氧化物酶、過氧化氫酶等抗氧化酶活性增強，在一定程度上保護苧麻組織免受自由基損傷，并且苧麻體內(nèi)的脯氨酸和可溶性糖含量均呈上升趨勢，隨著淹水天數(shù)的增加，這些抗氧化酶活性均降低，致使苧麻根系產(chǎn)生大量自由基，細胞膜透性變大，對細胞造成傷害，且苧麻體內(nèi)可溶性糖、氨基酸等有機物合成能力下降，細胞液中的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)濃度也開始下降。

3.1 干旱對苧麻葉片光合特性的影響

水分是植物光合作用的原料之一，而光合作用所需的水分僅是植物所吸收水分的一小部分，因此，水分缺失造成的干旱間接地影響光合作用，而干旱脅迫是限制植物光合作用的重要環(huán)境因子。苧麻品種川苧11號旺長期不同程度持續(xù)干旱18 d，苧麻葉片葉綠素?zé)晒馓匦缘淖兓c干旱脅迫程度密切相關(guān)，輕度干旱脅迫（土壤含水量60%～65%）對苧麻光合系統(tǒng)的影響較小，中度干旱脅迫（土壤含水量45%～50%）和重度干旱脅迫（土壤含水量30%～35%）使光系統(tǒng)的最大光化學(xué)量子效率、有效光化學(xué)量子效率、光化學(xué)量子產(chǎn)量和電子傳遞效率及光化學(xué)猝滅系數(shù)降低，非光化學(xué)猝滅系數(shù)提高，因此苧麻光合系統(tǒng)受到抑制，光合器官遭到破壞，嚴(yán)重影響苧麻的光合作用[25]。干旱脅迫顯著降低了苧麻葉片的凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和蒸騰速率（Tr），脅迫程度越重，降低幅度越大[26]。葉勝拓[27]研究結(jié)果表明，在干旱脅迫下各苧麻品種凈光合速率迅速下降，且苧麻品種之間差異顯著，其中江西蘆番受到干旱的影響最小，下降幅度僅為4.14μmolCO2m-2s-1，表明該苧麻品種在干旱條件下能產(chǎn)生更多的光合產(chǎn)物，可以在較干旱的山區(qū)推廣種植。如圖2所示，黃承建等[28]的盆栽控水試驗研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫下苧麻葉片葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總含量明顯降低，與對照相比葉綠素a含量降低7.59%～31.53%，葉綠素b含量降低10.15%～36.30%，葉綠素總含量降低8.41%～29.78%；干旱脅迫對苧麻葉綠素b的影響大于葉綠素a，短時間嚴(yán)重干旱脅迫使苧麻葉綠素a/葉綠素b值顯著上升，輕度脅迫和長時間嚴(yán)重干旱脅迫對葉綠素a/葉綠素b值影響很小。

圖2 干旱脅迫對苧麻葉綠素含量的影響Fig.2 Effects of drought stress on chlorophyll content of ramie

3.2 干旱對苧麻細胞質(zhì)膜相對透性的影響

細胞質(zhì)膜是由具有選擇透過性流動鑲嵌模型的磷脂雙分子層、親水端特性蛋白質(zhì)、少量糖類物質(zhì)結(jié)合構(gòu)成，水分作為細胞中的溶劑，在參與細胞質(zhì)膜同外界環(huán)境進行物質(zhì)交換、能量和信息傳遞中起著重要作用。植物在干旱脅迫下的膜損傷和質(zhì)膜透性的增加是干旱傷害的本質(zhì)之一，劉飛虎等[29]使用旱池對青殼子、黃殼銅、寧都苧麻、細葉青、玉山麻、宜黃竹子麻6個苧麻品種進行干旱脅迫，研究發(fā)現(xiàn)各苧麻品種硝酸還原酶（NR）活性平均下降達50%以上，各生育時期NR活性的降幅為纖維成熟期＞苗期＞旺長期，其中降幅最大的為宜黃竹子麻，降幅最小的為黃殼銅，這也反映了不同苧麻品種在相同干旱條件下氮代謝系統(tǒng)穩(wěn)定性的差異；與正常供水相比，干旱脅迫條件下電解質(zhì)滲出率和膜脂過氧化產(chǎn)物丙二醛（MDA）含量顯著增加，增幅分別為8.52%～99.61%和5.54%～25.25%；主要滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)游離脯氨酸（Pro）和可溶性糖含量均增加，而品種間差異較大。揭雨成等[30]研究表明，在干旱脅迫程度較輕時，抗旱性弱的苧麻品種積累Pro含量多于抗旱性強的，而隨著脅迫程度的加強，抗旱性強的苧麻品種積累Pro含量多于抗性弱的，復(fù)水后抗旱性強的苧麻品種Pro下降快，而抗旱性弱的下降緩慢；隨著干旱脅迫的逐漸加強，抗旱性弱的苧麻品種葉片MDA含量增加速度快，而抗旱性強的增加速度慢。細胞膜相對透性與鉀離子（K+）濃度緊密相關(guān)，K+不僅是維持細胞膜靜息電位的物質(zhì)基礎(chǔ)，也是調(diào)節(jié)細胞內(nèi)外液滲透壓及酸堿平衡的主要成分。如圖3所示，劉飛虎等[31]研究表明，在干旱脅迫條件下各苧麻品種K+濃度均明顯增加，輕度水分脅迫（田間最大持水量的65%～70%）下增幅大于重度水分脅迫（田間最大持水量的55%～60%），其中以青殼子和細葉青增幅較大，而玉山麻和宜黃竹子麻增幅較小，體現(xiàn)出干旱脅迫下不同苧麻品種通過K+進行滲透調(diào)節(jié)能力的差異，且苧麻旺長期K+濃度增幅最大，苗期次之，成熟期最小。

圖3 干旱脅迫對不同根型苧麻品種葉片K+濃度的影響Fig.3 Effects of drought stress on leaf K+concentration of different ramie varieties

3.3 干旱對苧麻細胞膜系統(tǒng)保護酶的影響

植物受到逆境脅迫時會直接或間接形成大量的活性氧自由基（ROS），而ROS對細胞膜系統(tǒng)、脂類、蛋白質(zhì)和核酸等大分子具有很強的破壞作用，為了清除體內(nèi)的活氧性，防止膜脂過氧化，維持細胞的正常功能，植物在生長期的進化過程中形成了抗氧化酶防御系統(tǒng)[32]，由許多酶和還原性物質(zhì)組成，其中超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶（CAT）是主要的抗氧化酶[33]，而抗氧化酶活性的高低恰好能反映出細胞清除ROS能力的大小[34]。

黃承建等[35]研究了干旱脅迫對苧麻品種川苧11號葉片抗氧化酶活性的影響，如圖4所示，研究發(fā)現(xiàn)干旱脅迫下SOD活性、POD活性均呈上升趨勢，干旱脅迫時間越長，干旱脅迫程度越重，SOD活性、POD活性上升幅度越大，而POD活性上升速度和上升幅度均高于SOD，表明POD活性對干旱脅迫的響應(yīng)更為敏感；CAT活性呈先上升后下降的趨勢，干旱處理15 d出現(xiàn)最大值，且干旱脅迫程度越重，CAT活性上升幅度越大。劉飛虎等[36]研究表明，不同苧麻品種在干旱條件下POD活性普遍增強，而不同品種在干旱脅迫下的自我調(diào)節(jié)和保護能力差異明顯。揭雨成等[37]對苧麻幼苗、一齡麻、二齡麻進行干旱脅迫，表現(xiàn)出相同的變化規(guī)律，POD活性均增強，而在幼苗期達到嚴(yán)重干旱時，資興綠麻和新寧箭桿麻葉片的POD活性大幅下降。

圖4 不同干旱脅迫程度和脅迫時長下苧麻葉片抗氧化酶活性的變化Fig.4 Changes of antioxidant enzyme activity of ramie leaves under different drought stress and stress duration

3.4 干旱對苧麻體內(nèi)內(nèi)源激素的影響

植物激素是植物細胞接受特定環(huán)境信號誘導(dǎo)產(chǎn)生的、低濃度時可調(diào)節(jié)植物生理反應(yīng)的活性物質(zhì)，對植物的生長、發(fā)育與分化具有很大的影響。

如表1所示，對苧麻幼苗進行不同時間的干旱脅迫，在干旱脅迫2、4、6、8 d后苧麻幼苗中內(nèi)源激素有較大的變化，吲哚乙酸（IAA）和赤霉素（GA）的含量都明顯下降，IAA和GA表現(xiàn)出相同的變化趨勢，兩者之間可能存在協(xié)同作用，且4個不同脅迫時間下苧麻中的IAA和GA含量具有極顯著性差異，干旱脅迫抑制了苧麻中IAA和GA的合成，而IAA和GA本質(zhì)是生長素，是促進苧麻細胞分裂生長的必要條件，即在細胞水平上抑制了苧麻的生長發(fā)育；脫落酸（ABA）能加速植物器官的脫落，苧麻在干旱脅迫下ABA含量急劇上升，隨著脅迫時間的增加而逐漸增大，與IAA和GA變化趨勢相反，說明ABA與IAA、GA可能存在拮抗作用，常出現(xiàn)的現(xiàn)象是苧麻葉片的脫落，隨著葉片的脫落植株主要進行光合作用的器官消失，苧麻植株沒有足夠能量的供給，導(dǎo)致生長速度慢等現(xiàn)象。付莉莉[38]研究結(jié)果與此一致，對中苧1號進行干旱脅迫處理，內(nèi)源激素IAA和GA的含量顯著下降，ABA含量顯著上升。干旱脅迫下苧麻的生理代謝最先受到影響，再由生理代謝調(diào)控苧麻生長發(fā)育的具體變化，如葉片脫落、株高降低等。

表1 干旱脅迫下內(nèi)源激素變化[39]Table 1 Changes of endogenous hormones under drought stress[39]

4 水分脅迫對苧麻產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的影響

苧麻原麻產(chǎn)量的高低由經(jīng)濟性狀決定，經(jīng)濟性狀即為產(chǎn)量構(gòu)成因素，主要產(chǎn)量構(gòu)成因素有分株數(shù)、效株數(shù)率、株高、莖粗、鮮皮厚、鮮皮重、鮮皮出麻率等。白玉超等[40]對7年定位試驗下湘苧3號、多倍體1號、中苧1號3個苧麻品種進行了原麻產(chǎn)量和主要產(chǎn)量構(gòu)成因素的相關(guān)性分析，結(jié)果表明：株高、鮮皮厚和鮮皮重與原麻產(chǎn)量達到極顯著正相關(guān)水平，分株數(shù)和有效株率與原麻產(chǎn)量達到顯著正相關(guān)水平，而莖粗和鮮皮出麻率與原麻產(chǎn)量無相關(guān)關(guān)系。

揭雨成[41]運用室內(nèi)PEG-6000脅迫試驗、盆栽干旱脅迫試驗和大田旱棚3種方法結(jié)合，對苧麻抗旱性差異較大的基因型代表進行干旱脅迫，篩選出抗旱性較強的沅江黃殼早，在干旱脅迫下沅江黃殼早地下部體積、干重均較大，主要產(chǎn)量構(gòu)成因素株高、莖粗、鮮皮厚、有效株數(shù)和干物質(zhì)積累量下降少。在干旱脅迫條件下抗旱性較強的苧麻品種原麻產(chǎn)量下降幅度較小，抗旱性較差的苧麻品種原麻產(chǎn)量急劇下降。在干旱脅迫下采取一定的措施也可使苧麻產(chǎn)量增加，賀麗江等[42]對華苧5號在土壤含水量為65%～70%的干旱條件下噴施不同次數(shù)0.5 g/L甜菜堿，發(fā)現(xiàn)噴施甜菜堿處理后的苧麻鮮皮重及鮮莖重顯著提高，且噴施2次后鮮皮重顯著高于噴施1次的，說明在干旱條件下施用甜菜堿能達到增加苧麻產(chǎn)量的效果。

相比干旱而言，淹水或漬水對苧麻產(chǎn)量的影響更大，土壤含水量過高迫使苧麻根系進行無氧呼吸，無氧呼吸的產(chǎn)物酒精致使苧麻根系腐爛，直接導(dǎo)致敗蔸現(xiàn)象，從而大幅度減產(chǎn)或絕收。而且在漬水條件下苧麻經(jīng)常發(fā)生嚴(yán)重的白紋羽病、炭疽病、立枯病等病害，導(dǎo)致敗蔸數(shù)增多，進而影響苧麻的產(chǎn)量[43]。胡玥等[44]對湘苧3號進行輕度漬水、重度漬水的水分脅迫處理，研究表明，除三麻有效株率以外，漬水處理下湘苧3號頭麻、二麻、三麻原麻產(chǎn)量和主要經(jīng)濟性狀均下降，二麻的有效株率降低幅度最大，且在重度漬水條件下其三麻原麻產(chǎn)量與輕度漬水的達到顯著性差異，漬水程度越大苧麻敗蔸情況越嚴(yán)重，導(dǎo)致產(chǎn)量急劇下降，種植苧麻的經(jīng)濟效益受到巨大沖擊。楊瑞芳等[45]以24個不同基因型苧麻為材料，發(fā)現(xiàn)在漬水脅迫下株高最高、莖粗最大、地下部最重的苧麻基因型為中苧1號，表明中苧1號在漬水脅迫下生長發(fā)育能力較強，原麻產(chǎn)量下降幅度相對較少。

5 水分脅迫對苧麻品質(zhì)的影響

從用途來講，可以將苧麻分為纖用和飼用兩大類，通常纖用苧麻品質(zhì)高低的主要評價指標(biāo)有纖維支數(shù)、纖維強力、纖維直徑等纖維相關(guān)品質(zhì)指標(biāo)和蠟脂質(zhì)、水溶物、果膠、半纖維素、纖維素、木質(zhì)素等纖維成分；飼用苧麻品質(zhì)的主要評價指標(biāo)有粗蛋白含量、粗纖維含量、粗脂肪含量、灰分物質(zhì)。

楊媛[46]對不同用途、不同生長時期的苧麻進行干旱脅迫，研究發(fā)現(xiàn)對纖用苧麻華苧5號在苗期和旺長期進行干旱脅迫，其纖維強力均未受到顯著影響，在成熟期干旱脅迫會使纖維強力顯著下降。在干旱脅迫條件下，苗期、旺長期和成熟期3個時期纖維直徑均顯著增加，蠟脂質(zhì)、水溶物、果膠和木質(zhì)素含量均無顯著性變化，而在苗期干旱脅迫下半纖維素含量顯著減少、旺長期干旱脅迫下纖維素含量顯著增加，結(jié)合纖維成分特性可以得出，在苗期和旺長期進行適度干旱能一定程度上改良纖維的品質(zhì)。飼用苧麻中飼苧1號在苗期進行干旱處理，其粗蛋白含量無明顯變化，粗纖維含量和粗脂肪含量顯著增加，灰分物質(zhì)含量顯著下降；旺長期進行干旱脅迫其粗蛋白含量和粗脂肪含量顯著降低，粗纖維含量顯著增加，但增加幅度顯著小于苗期的，灰分物質(zhì)降低幅度較小。

淹水和漬水對苧麻品質(zhì)影響的相關(guān)研究及報道極少，但水分脅迫對纖用苧麻和飼用苧麻的品質(zhì)都有極大的影響，由于水分過多導(dǎo)致苧麻細胞壁變薄，使苧麻纖維強力、纖維直徑和木質(zhì)素含量顯著降低，苧麻纖維的使用價值隨之降低，飼用苧麻的營養(yǎng)價值也大大降低。

6 存在的問題和研究展望

從水分脅迫對苧麻生理代謝和品質(zhì)的影響來看，干旱脅迫研究報道較多且全面，而淹水和漬水的報道并不多，水分脅迫對苧麻光合特性、細胞質(zhì)膜相對透性、抗氧化酶活性、內(nèi)源激素合成等影響的分子機理仍不明確，如何影響纖用苧麻和飼用苧麻的品質(zhì)也不清楚，在今后的工作中需進一步探究。

隨著全球氣候變暖及區(qū)域性氣候的原因，我國長江中下游主要苧麻種植區(qū)常出現(xiàn)陰雨連綿的天氣，并且近幾年發(fā)生秋旱現(xiàn)象，降雨的不均衡直接影響到苧麻的整個生命活動，尤其是灌溉不方便的山區(qū)，苧麻發(fā)生敗蔸率的可能性極大升高，導(dǎo)致種植苧麻農(nóng)戶和產(chǎn)區(qū)的經(jīng)濟收入降低甚至虧本。苧麻是我國傳統(tǒng)的特色經(jīng)濟作物，鍛煉和篩選抗旱和耐漬苧麻種質(zhì)資源[47]是擴大其種植的有效手段。選育均具抗旱性和抗?jié)承云r麻有以下4種方法：（1）通過表型篩選出抗旱性和抗?jié)承詮姷碾p親，利用品種內(nèi)雜交不存在不親和性的特點，進行傳統(tǒng)的常規(guī)雜交育種，將雙方各自抗旱強和抗?jié)硰姷膬?yōu)點集于子代；（2）借鑒其他作物在水分脅迫下采取外界措施來增強苧麻的抗性，如大豆在淹水脅迫下噴施烯效唑可提高大豆的耐澇性[48]；油菜在干旱脅迫下添加外源物氯化膽堿和海藻糖后均降低了受干旱的危害，且氯化膽堿的效果更佳[49]；水稻干旱脅迫下對其葉面噴施外源激素6-BA和BR可以有效緩解干旱脅迫對水稻分蘗期生理特征的影響[50]；在水分脅迫下噴施三十烷醇、綠風(fēng)95、黃腐酸等藥劑增強毛豆的抗性[51]等；（3）通過基因工程現(xiàn)代育種技術(shù)，在保證基因能表達的基礎(chǔ)上，對耐旱性強的苧麻轉(zhuǎn)入耐澇基因，或?qū)δ蜐承詮姷钠r麻轉(zhuǎn)入耐旱基因。張景瑜[52]通過對苧麻轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)庫信息的分析，發(fā)現(xiàn)在非生物脅迫過程中比較重要的苧麻DREB基因，經(jīng)鑒定該基因抗旱性較強。利用其他作物抗性強的基因，對大作物不同品種的抗旱性差異進行分析，篩選出耐逆相關(guān)基因[53]，如把水稻SNAC1基因轉(zhuǎn)到苧麻體內(nèi)，發(fā)現(xiàn)SNAC1基因的表達增強了苧麻苗期、旺長期、纖維成熟期的抗旱性[54]。故今后在苧麻轉(zhuǎn)入抗旱基因研究方面，苧麻DREB基因和水稻SNAC1基因可進一步探究及利用；（4）誘導(dǎo)苧麻基因發(fā)生突變，使其既抗旱又耐水漬，通常誘變育種有用激光、射線等的物理誘變和用化學(xué)藥劑的化學(xué)誘變，利用空間誘變技術(shù)進行苧麻蛋白質(zhì)育種目前還未見報道。