趙風(fēng)華, 朱康瑩,2, 龍步菊, 田振榮, 來劍斌, 孫志剛,2**

微咸水灌溉對冬小麥葉片抗干熱風(fēng)能力的影響*

趙風(fēng)華1?, 朱康瑩1,2?, 龍步菊3**, 田振榮1, 來劍斌1, 孫志剛1,2**

(1. 中國科學(xué)院地理科學(xué)與資源研究所/中國科學(xué)院生態(tài)系統(tǒng)網(wǎng)絡(luò)觀測與模擬重點實驗室 北京 100101; 2. 中國科學(xué)院大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院 北京 100049; 3. 中國農(nóng)業(yè)大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院 北京 100193)

干熱風(fēng)是華北地區(qū)冬小麥生產(chǎn)的主要氣象災(zāi)害之一, 同時該區(qū)農(nóng)業(yè)用水資源嚴重短缺, 為緩解灌溉水資源不足, 華北地區(qū)開展了微咸水灌溉應(yīng)用技術(shù), 而微咸水灌溉對冬小麥抗干熱風(fēng)能力的影響尚無定論。為此, 在中國科學(xué)院禹城綜合試驗站設(shè)置1 g?L–1(淡水對照)、3 g?L–1和5 g?L–13個礦化度微咸水在返青—拔節(jié)期和開花—灌漿期分別對冬小麥進行灌溉處理, 在灌漿期進行干熱風(fēng)模擬試驗, 觀測冬小麥葉片光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度等生理參數(shù)。綜合4年(2016—2019年)4次試驗結(jié)果, 發(fā)現(xiàn): 1)與1 g?L–1礦化度微咸水灌溉相比, 3 g?L–1和5 g?L–1礦化度微咸水灌溉可以顯著降低冬小麥葉片光合速率32.2%和59.3%、蒸騰速率29.2%和51.9%、氣孔導(dǎo)度30.7%和54.8%。2)干熱風(fēng)可以顯著降低葉片光合速率35.4%~86.6%、蒸騰速率35.6%~67.5%、氣孔導(dǎo)度36.4%~69.4%。3)在1 g?L–1、3 g?L–1和5 g?L–1礦化度微咸水灌溉下, 葉片光合速率干熱風(fēng)脅迫指數(shù)4年均值分別為0.55、0.45和0.74; 葉片標(biāo)準(zhǔn)化蒸騰速率(蒸騰速率/水汽壓飽和差)熱風(fēng)脅迫指數(shù)4年均值分別為0.54、0.26和0.41; 氣孔導(dǎo)度干熱風(fēng)脅迫指數(shù)4年均值分別為0.56、0.28和0.43。這些結(jié)果表明: 1)微咸水灌溉的生理脅迫作用與干熱風(fēng)的生理脅迫作用對葉片光合蒸騰和氣孔行為產(chǎn)生的影響具有相似性; 2)3 g?L–1礦化度微咸水灌溉比淡水提高了葉片對干熱風(fēng)的生理適應(yīng)能力, 證明適量微咸水灌溉可以提高冬小麥葉片適應(yīng)干熱風(fēng)的能力。

鹽分脅迫; 干旱脅迫; 微咸水灌溉; 干熱風(fēng); 生理適應(yīng); 冬小麥

淡水資源不足是制約華北冬小麥()生產(chǎn)的主要因素。該區(qū)域雖然淡水缺乏, 但卻擁有較豐富的地下淺層咸水資源, 其中80%是微咸水(礦化度為2~5 g?L–1), 面積約4.7×104km2, 年補給水量約5.4×109m3, 為解決水資源危機提供了可能途徑[1-4]。目前, 已在河北、山東、河南等地進行了較多微咸水灌溉應(yīng)用研究。研究發(fā)現(xiàn), 適當(dāng)?shù)奈⑾趟喔饶鼙ＷC小麥產(chǎn)量比淡水灌溉不顯著減少, 同時由于后期雨季對表層鹽分的淋洗, 也能保證土壤表層不會發(fā)生持續(xù)的鹽分表集現(xiàn)象[2-4]。

干熱風(fēng)(dry-hot wind, DHW)是一種高溫、低濕并伴有一定風(fēng)力的農(nóng)業(yè)災(zāi)害性天氣, 是危害華北冬小麥高產(chǎn)的主要氣象災(zāi)害之一[5]。華北平原冬小麥灌漿中后期和成熟期時, 氣溫回升快且干旱少雨, 易發(fā)生高溫低濕型干熱風(fēng)。隨著華北平原氣候暖干化趨勢加重, 干熱風(fēng)發(fā)生的頻率和范圍都很可能增大[6-7]。干熱風(fēng)的危害主要是空氣干燥, 而較高的氣溫(>32 ℃)和較大的風(fēng)速(>3 m·s-1)會加劇葉片失水, 造成冬小麥葉片在短時間內(nèi)迅速失水導(dǎo)致嚴重生理干旱。

植物對于短期脅迫會有應(yīng)激性保護反應(yīng), 而對于持續(xù)脅迫會形成相對穩(wěn)定的適應(yīng)性保護反應(yīng)。對干熱風(fēng)造成的短期葉片生理干旱, 冬小麥的應(yīng)激性保護反應(yīng)主要是氣孔導(dǎo)度減小, 甚至葉片卷起, 以減少水分散失; 相應(yīng)的光合速率和蒸騰速率下降, 并影響灌漿速率和籽粒產(chǎn)量; 這已被許多研究者觀測證實[8-9]。這些變化主要是由于葉片氣孔的閉合引起, 是短時間的保衛(wèi)細胞應(yīng)激反應(yīng)。

與干熱風(fēng)相比, 微咸水灌溉對冬小麥葉片光合的脅迫持續(xù)時間較長, 會引發(fā)冬小麥產(chǎn)生一些適應(yīng)性保護反應(yīng)。微咸水灌溉條件下, 冬小麥的適應(yīng)性保護反應(yīng)主要表現(xiàn)是蒸騰速率降低, 葉片保衛(wèi)細胞變小, 氣孔數(shù)量減少, 氣孔導(dǎo)度變小, 葉片水分利用效率提高, 葉片比表面積減少等[10-13]。其中葉片生長形態(tài)性狀的變化是由于較長時間適應(yīng)下的反應(yīng), 會相對穩(wěn)定的保持下來。而這些反應(yīng)都會增強葉片的抗旱保水能力, 增強對葉片生理干旱的耐受能力。

微咸水灌溉能否增強冬小麥葉片對干熱風(fēng)的耐受能力？目前少見報道。本研究通過設(shè)置田間試驗, 設(shè)計不同水平的微咸水灌溉處理, 模擬干熱風(fēng)發(fā)生, 對葉片尺度上生理學(xué)特征開展觀測分析, 探討微咸水灌溉對冬小麥抗干熱風(fēng)能力的影響, 對緩解華北平原農(nóng)業(yè)水資源危機及抵御農(nóng)業(yè)氣候災(zāi)害具有重要意義。

1 數(shù)據(jù)與方法

1.1 試驗時間和地點

試驗于2016—2019年在中國科學(xué)院禹城綜合試驗站進行(36°57′N, 116°36′E, 海拔28 m)。試驗站地處華北平原的黃河沖積平原, 屬暖溫帶半濕潤季風(fēng)氣候, 春季干旱少雨。在冬小麥灌漿中后期(5月中下旬), 陽光強烈氣溫回升快而降水少, 一般會發(fā)生干熱風(fēng)(1~3 d)。據(jù)統(tǒng)計, 在2016—2019年, 該地區(qū)這一時段天氣多為晴朗, 日最高氣溫30~33 ℃, 降水少, 易發(fā)生干熱風(fēng)。

1.2 冬小麥微咸水灌溉

冬小麥品種為當(dāng)?shù)刂鲗?dǎo)品種‘濟麥22’。共設(shè)3個灌溉處理: 淡水處理(礦化度1 g?kg–1)、輕度微咸水處理(礦化度為3 g?L–1)和重度微咸水處理(礦化度為5 g?L–1)。微咸水由黃河水(淡水)與海鹽(NaCl含量800 g?kg–1)配比調(diào)制而成。灌溉小區(qū)面積50 m2, 重復(fù)2次。采用當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)灌溉制度, 足墑播種; 兩水灌溉: 返青—拔節(jié)期(3月20日)灌溉70 mm, 開花—灌漿期(5月10日前后)灌溉50 mm。微咸水灌溉后鹽分存留在土壤中, 冬小麥所受鹽分脅迫可達80~90 d。在2016年5月26日、2017年在5月27日、2018年5月24日、2019年5月25日, 距離灌漿期的微咸水灌溉15 d左右, 測算土壤表層0~10 cm相對含水量為田間持水量的62.3%~66.7%, 屬于較為適宜的土壤水分狀況; 同期, 土壤表層0~10 cm含鹽量如表1所示。

表1 不同礦化度微咸水灌溉處理的土壤表層0~10 cm含鹽量和相對含水量

1.3 冬小麥干熱風(fēng)處理

采用趙風(fēng)華等[8]研制的便攜式干熱風(fēng)模擬裝置進行干熱風(fēng)處理。干熱風(fēng)發(fā)生裝置透明箱體控制微區(qū)規(guī)格為0.4 m′1.0 m, 一個箱體可以控制冬小麥220~250株。干熱風(fēng)模擬試驗分別在2016年5月26日、2017年在5月27日、2018年5月24日、2019年5月25日進行, 冬小麥處于灌漿中后期, 距離灌漿期的微咸水灌溉15 d左右; 在干熱風(fēng)處理之前沒有自然干熱風(fēng)發(fā)生。干熱風(fēng)處理當(dāng)天, 天氣晴朗, 選擇長勢均勻具有代表性的樣點進行干熱風(fēng)處理, 處理時段為13:00—15:00?？刂葡潴w內(nèi)氣溫33.0~35.0 ℃, 風(fēng)速3.0~4.0 m·s-1, 空氣相對濕度25%~28%, 符合干熱風(fēng)氣象標(biāo)準(zhǔn)[14]。

1.4 葉片光合蒸騰生理參數(shù)觀測

每個小區(qū)選擇5片大小、長勢一致的冬小麥旗葉, 每個灌溉處理共10片, 用于測定葉片光合蒸騰生理指標(biāo)。在干熱風(fēng)處理前和處理后, 使用LI-6400X光合蒸騰觀測系統(tǒng)(LI-COR, USA)分別測定1次。觀測的主要參數(shù)有: 光合速率(n, μmol×m-2×s-1)、蒸騰速率(r, mmol×m-2×s-1)、氣孔導(dǎo)度(s, mmol×m-2×s-1)、葉片表面水汽壓飽和差(VPDL, kPa)。儀器CO2濃度設(shè)定為380 μmol×mol-1, 光合有效輻射設(shè)定為1 000 μmol×m-2×s-1。

1.5 蒸騰速率(Tr)標(biāo)準(zhǔn)化處理

前后兩次觀測時VPDL差異較大(差異一方面來源于干熱風(fēng)處理, 另一方面來源于天氣條件的變化),這會對r有較大的影響。為消除由VPDL帶來的變異, 更好地反映葉片對r的生物學(xué)控制作用, 參考前人[15-16]研究方法, 采用r除以對應(yīng)葉片的同步VPDL即r/VPDL進行標(biāo)準(zhǔn)化處理。

1.6 干熱風(fēng)脅迫指數(shù)計算

為衡量干熱風(fēng)對光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度等生理指標(biāo)的脅迫作用, 并且可以進行多情景、多時段比較, 引入無量綱參數(shù)——干熱風(fēng)脅迫指數(shù)(stress index of dry-hot wind, SI), 其計算方法為[8]:

SI=(a–b)/a(1)

式中:代表n、r/VPDL、s等生理參數(shù),a是干熱風(fēng)處理前數(shù)值,b是干熱風(fēng)處理后數(shù)值。SI的變化可以反映葉片抗干熱風(fēng)能力的變化。SI降低表示抗干熱風(fēng)能力變強, SI升高表示抗干熱風(fēng)能力變?nèi)酢?/p>

1.7 數(shù)據(jù)分析方法

本文數(shù)據(jù)使用Excel進行數(shù)據(jù)處理和單因素方差分析檢驗。

2 結(jié)果與分析

2.1 冬小麥光合速率變化

雖然存在一定的年際差異, 但從4年整體上看, 與淡水處理相比, 礦化度3g?L–1和5g?L–1的微咸水處理下, 小麥葉片n顯著降低, 下降幅度為32.2%~59.3%(圖1)。這表明礦化度3 g?L–1和5 g?L–1微咸水灌溉對灌漿期葉片光合作用有一定抑制作用。這與吳忠東等[12]及陳素英等[11]的試驗結(jié)果一致。干熱風(fēng)對葉片光合作用的脅迫表現(xiàn)的更加明顯, 干熱風(fēng)發(fā)生后n全部顯著降低, 降低幅度為35.4%~ 86.6%(圖1)。這與之前報道[8-9]的研究結(jié)果類似。

圖1 不同礦化度微咸水灌溉和干熱風(fēng)對冬小麥葉片凈光合速率的影響

圖中不同小寫字母表示不同處理間在<0.05水平差異顯著。Different lowercase letters above bars indicate significant differences at<0.05 level among different treatments.

圖2顯示3個灌溉水礦化梯度處理下冬小麥葉片光合速率(n)的干熱風(fēng)脅迫指數(shù)(SI)雖然存在一定年際間差異, 但從整體上看, 隨著灌溉水礦化度由1g?L–1增加到3 g?L–1再增加到5 g?L–1, SI呈先降低后升高態(tài)勢。灌溉水礦化度為3 g?L–1的SI最小, 4個生長季平均為0.45; 灌溉水礦化度為5 g?L–1的SI最大, 為0.74; 在灌溉水礦化度為1 g?L–1時, SI介于兩者之間, 為0.55。由此可見在這3個灌溉水礦化梯度處理中, 并不是淡水處理葉片光合作用耐受干熱風(fēng)的能力最強, 而是礦化度為3 g?L–1的微咸水處理最強。這表明, 較低濃度的微咸水灌溉(礦化度為1~3 g?L–1)可以增強冬小麥葉片光合作用對干熱風(fēng)的耐受能力; 而當(dāng)灌溉水的礦化度升高到一定程度后(礦化度>5 g?L–1)這種作用會消失, 直至表現(xiàn)為干熱風(fēng)-鹽分雙重脅迫疊加。

2.2 冬小麥蒸騰速率變化

從4年整體來看, 與淡水處理相比, 微咸水處理的葉片r/VPDL明顯偏低, 降低了29.2%~ 51.9%(圖3)。這表明礦化度3 g?L–1和5 g?L–1灌溉對灌漿期葉片蒸騰作用有一定抑制作用, 與吳忠東等[12]及陳素英等[11]田間試驗結(jié)果類似。干熱風(fēng)對葉片蒸騰作用的脅迫作用表現(xiàn)的更加明顯, 干熱風(fēng)發(fā)生后r/VPDL全部顯著降低, 降低幅度在35.6%~67.5%(圖3)。同樣的現(xiàn)象也被其他研究者報道過[8-9]。

圖2 冬小麥凈光合速率(Pn)的干熱風(fēng)脅迫指數(shù)(SI)隨灌溉水礦化度升高的變化

隨著灌溉水礦化度的增加, 冬小麥葉片r/VPDL的SI呈先降低再略有升高的趨勢(圖4)。這與n的SI變化形式基本相同。當(dāng)灌溉水礦化度為1 g?L–1時, 4個生長季r/VPDL的SI平均值為0.54; 在灌溉水礦化度為3 g?L–1時, SI迅速降低為0.26; 在灌溉水礦化度為5 g?L–1時, SI又回升為0.41。這表明較低礦化度的微咸水灌溉(礦化度為1~3 g?L–1)能增強葉片蒸騰作用對干熱風(fēng)的耐受能力。

圖3 不同礦化度微咸水灌溉和干熱風(fēng)對冬小麥葉片蒸騰速率標(biāo)準(zhǔn)化值(蒸騰速率/水汽壓飽和差)的影響

圖中不同小寫字母表示不同處理間在<0.05水平差異顯著。Different lowercase letters above bars indicate significant differences at<0.05 level among different treatments.

2.3 冬小麥氣孔導(dǎo)度變化

氣孔是植物控制葉片水分散失和CO2交換的主要器官。綜合4年結(jié)果分析, 與淡水處理相比, 微咸水處理的冬小麥葉片s顯著降低, 下降幅度為30.7%~54.8%(圖5)。這表明礦化度3 g?L–1和5 g?L–1灌溉處理對灌漿期葉片蒸騰作用有一定抑制作用。這與楊婷等[13]的試驗結(jié)果一致。干熱風(fēng)對葉片s的脅迫作用表現(xiàn)的更加明顯, 干熱風(fēng)發(fā)生后s全部顯著降低, 降低幅度在36.4%~69.4%(圖5)。這與已有報道相符合[8-9]。

冬小麥旗葉s的干熱風(fēng)脅迫指數(shù)(SI)隨著灌溉水礦化度的增加, 呈現(xiàn)先大幅度降低再略有回升的態(tài)勢(圖6), 與r/VPDL的SI變化情況一致。在灌溉水礦化度為1 g?L–1時, 4個生長季s的SI平均值最大, 為0.56; 在灌溉水礦化度為3 g?L–1時, SI降低到最小0.28; 在礦化度為5 g?L–1時, SI又略升高為0.43。這表明在微咸水灌溉(礦化度為3~5 g?L–1)條件下, 冬小麥葉片氣孔對干熱風(fēng)脅迫有一定的自適應(yīng)調(diào)節(jié)能力。s與r/VPDL的變化情況一致, 印證了微咸水灌溉對葉片控制水分散失速率和抵御干熱風(fēng)脅迫的作用特征, 即適度微咸水灌溉能增強葉片保水能力, 增強對干熱風(fēng)脅迫的抵御能力。

圖4 冬小麥葉片蒸騰速率標(biāo)準(zhǔn)化值(蒸騰速率/水汽壓飽和差)的干熱風(fēng)脅迫指數(shù)(SI)隨灌溉水礦化度升高的變化

3 討論

3.1 冬小麥抗干熱風(fēng)生理適應(yīng)指數(shù)與灌溉水礦化度的關(guān)系

隨著灌溉水礦化度升高, 冬小麥n、r/VPDL和s的SI均呈現(xiàn)出相似的變化形態(tài): 先降低而后升高。這表明隨著礦化度的提高, 冬小麥葉片抗干熱風(fēng)生理適應(yīng)能力先增強后減弱。為衡量生理適應(yīng)能力, 引入生理適應(yīng)指數(shù)(physiological adaption index, PAI):

PAI=1-SI (2)

將公式(1)代入公式(2):

式中: X代表Pn、Tr/VPDL、Gs等生理參數(shù); Xa是干熱風(fēng)處理前數(shù)值, Xb是干熱風(fēng)處理后數(shù)值。PAI的變化可以反映抗干熱風(fēng)生理適應(yīng)能力的變化, PAI變大表示抗干熱風(fēng)生理適應(yīng)能力提高, PAI減小表示抗干熱風(fēng)生理適應(yīng)能力降低。

圖中不同小寫字母表示不同處理間在<0.05水平差異顯著。Different lowercase letters with bars indicate significant differences at<0.05 level among different treatments.

圖6 冬小麥葉片氣孔導(dǎo)度(Gs)的干熱風(fēng)脅迫指數(shù)(SI)隨灌溉水礦化度升高的變化

隨著灌溉水礦化度的升高, 冬小麥葉片抗干熱風(fēng)生理適應(yīng)能力變化過程應(yīng)該可以劃分為如圖7所示的3個階段: 1)灌溉水從淡水開始輕微增加礦化度時(1~3 g?L–1), 生理適應(yīng)能力增強, 表現(xiàn)為PAI變大而SI減小; 2)灌溉水礦化度進一步升高時(3~5 g?L–1),生理適應(yīng)能力減弱, 表現(xiàn)為PAI減小而SI變大; 3)灌溉水礦化度再升高時, 超過作物生理適應(yīng)調(diào)控范圍, 光合、蒸騰、氣孔調(diào)控等生理過程受到嚴重脅迫直至停止, 生理適應(yīng)能力喪失, 表現(xiàn)為PAI減小至0而SI增大至1[17]。

圖7 灌溉水礦化度與干熱風(fēng)脅迫指數(shù)(SI)、生理適應(yīng)指數(shù)(PAI)的關(guān)系

3.2 微咸水提高作物干熱風(fēng)生理適應(yīng)能力的機理

微咸水比淡水礦化度高, 微咸水灌溉使得土壤水勢降低, 會影響作物根系吸水, 容易造成生理缺水。為應(yīng)對這種持續(xù)的生理缺水, 作物一般會主動調(diào)低氣孔導(dǎo)度, 減少蒸騰[10-13]。因此, 微咸水灌溉對作物有類似于干旱馴化的作用。而這種馴化作用主要是通過氣孔行為實現(xiàn)的, 調(diào)低氣孔導(dǎo)度, 減少水分散失, 增強葉片保水能力。因此這種馴化作用會在一定程度上增強作物干熱風(fēng)生理適應(yīng)能力。

干熱風(fēng)對作物的危害是迅速而急性的生理干旱。高溫低濕的大氣環(huán)境中, 葉片表面的水汽壓飽和差(VPD)很高, 對作物葉片有很強的蒸騰拉力, 而3級以上的風(fēng)速會增強這種蒸騰拉力, 可以在幾十分鐘內(nèi)造成作物葉片迅速失水, 從而造成嚴重的生理干旱(圖8)[8-9]。很多時候, 即使土壤還較為濕潤, 也難以及時補充葉片失水。

微咸水和干熱風(fēng)都會對作物產(chǎn)生生理干旱脅迫, 但兩者又有明顯的不同。微咸水灌溉對作物的生理干旱脅迫是溫和而長時間的, 而干熱風(fēng)是劇烈而短時間的。因此, 在適度微咸水灌溉條件下, 為了適應(yīng)微咸水灌溉帶來的長期生理脅迫, 作物生理狀態(tài)發(fā)生的變化能夠增強適應(yīng)生理干旱的能力。其中, 氣孔導(dǎo)度降低就是其馴化作用的主要表現(xiàn), 通過關(guān)閉部分氣孔, 減少葉片與外界氣體和水分的交換, 起到一定保水效果, 從而能夠降低干旱災(zāi)害程度(圖8)。這種經(jīng)過微咸水灌溉馴化得來的生理適應(yīng)能力對于抵御生育后期(灌漿中后期)的干熱風(fēng)有一定的積極作用。在本試驗中, 在灌溉水礦化度為3g?L–1處理下, 葉片光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度的干熱風(fēng)脅迫指數(shù)都表現(xiàn)為比淡水處理的低, 這是馴化作用存在的證據(jù), 也是作物生理適應(yīng)能力的證據(jù)。

雖然本研究結(jié)果存在一定的年際間差異, 但整體趨勢仍能夠較清晰地反映出微咸水與干熱風(fēng)交互作用下冬小麥葉片的響應(yīng)。而存在的年際間細微差異可能是由于不同年份降水量、氣溫的變化導(dǎo)致冬小麥的生長條件存在年際間差異引起, 也有可能是由于所選擇觀測冬小麥生育期日期的細微差別引起,但具體原因仍需要進一步通過實驗來探究。

此外, 除葉片生理層面的氣孔調(diào)控作用之外, 微咸水和干熱風(fēng)脅迫下葉肉細胞光合活性等生化過程也可能會受到影響, 發(fā)生非氣孔限制作用。于瀟等[18]觀測到3 g?L–1礦化度微咸水對冬小麥葉片葉綠素和熒光產(chǎn)量影響很小, 而5 g?L–1礦化度微咸水則會明顯降低葉綠素和熒光產(chǎn)量。燕輝等[19]報道在干旱脅迫下冬小麥葉片PSⅡ最大光化學(xué)效率顯著降低,表現(xiàn)出明顯的葉肉細胞光合能力下降。趙風(fēng)華等[8]通過輕度和重度干熱風(fēng)對比試驗發(fā)現(xiàn)干熱風(fēng)引起氣孔部分閉合, 氣孔導(dǎo)度減小是光合蒸騰受抑制的主要原因, 重干熱風(fēng)下光合還明顯受到非氣孔限制; 非氣孔因素是導(dǎo)致同等干熱風(fēng)條件下光合受抑制程度大于蒸騰的原因。但目前還沒有在微咸水和干熱風(fēng)雙重脅迫下, 葉片光合非氣孔限制的觀測數(shù)據(jù)和分析。在本研究中我們觀測到了微咸水和干熱風(fēng)處理下氣孔導(dǎo)度減小, 在3 g?L–1微咸水灌溉條件下干熱風(fēng)脅迫指數(shù)減小, 這些可以證實氣孔調(diào)控作用的存在和對提高生理適應(yīng)能力的作用。為深入和全面解析, 微咸水和干熱風(fēng)對葉片光合作用的影響, 還需要對葉肉細胞光合活性、葉綠素含量、熒光參數(shù)等生化層面的指標(biāo)進行更多研究。

圖8 微咸水灌溉對作物干熱風(fēng)適應(yīng)能力的馴化提高作用示意圖

3.3 氣候變暖背景下微咸水灌溉的應(yīng)用前景

許多研究者認為未來幾十年華北平原有暖干化趨勢[14]。暖干化會增加冬小麥灌溉需水量, 這將加劇水資源不足問題。另外, 暖干化還會增加干熱風(fēng)發(fā)生頻率和災(zāi)害等級。淺層微咸水灌溉有希望彌補華北平原淡水資源不足。根據(jù)我們4個生長季的田間試驗, 含鹽量3 g?L–1左右的微咸水可以增強冬小麥對干熱風(fēng)的生理適應(yīng)能力。雖然目前這個發(fā)現(xiàn)僅限于葉片尺度光合蒸騰氣孔行為等生理層面, 但為未來合理應(yīng)用微咸水并且避免受到干熱風(fēng)雙重脅迫,提供了一個可能性依據(jù)。說明冬小麥本身是存在同時適應(yīng)微咸水和干熱風(fēng)脅迫的能力的。如果掌握了其內(nèi)在生理、生化、分子或基因?qū)用娴臋C理機制, 有希望進一步通過農(nóng)藝調(diào)控、現(xiàn)代育種技術(shù)增強和穩(wěn)定化或者通過化控等技術(shù)進行強化, 這對開發(fā)利用微咸水資源保障冬小麥生產(chǎn)具有積極意義。

4 結(jié)論

綜合本研究的大田微咸水灌溉-灌漿期干熱風(fēng)脅迫試驗觀測結(jié)果和相關(guān)研究結(jié)果, 得到以下3點結(jié)論:

1)低礦化度的微咸水灌溉(礦化度3 g?L–1)對冬小麥干熱風(fēng)生理適應(yīng)能力有增強作用, 具體表現(xiàn)為: 與淡水灌溉相比, 低礦化度微咸水灌溉處理的冬小麥葉片光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度干熱風(fēng)脅迫指數(shù)均明顯降低。

2)在灌溉水礦化度升高后(礦化度達到5 g?L–1), 冬小麥干熱風(fēng)生理適應(yīng)能力會削弱, 其葉片光合、蒸騰、氣孔的干熱風(fēng)脅迫指數(shù)均會升高。

3)低礦化度微咸水灌溉增強干熱風(fēng)生理適應(yīng)能力的生理基礎(chǔ)是微咸水環(huán)境導(dǎo)致的輕度生理干旱適應(yīng), 這種生理適應(yīng)主要是通過減小氣孔導(dǎo)度實現(xiàn)。

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Effect of brackish water irrigation on the resistibility of winter wheat leaf to dry-hot wind*

ZHAO Fenghua1?, ZHU Kangying1,2?, LONG Buju3**, TIAN Zhenrong1, LAI Jianbin1, SUN Zhigang1,2**

(1. Institute of Geographic Sciences and Natural Resources Research, Chinese Academy of Sciences / Key Laboratory of Ecosystem Network Observation and Modeling, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China; 2. College of Resources and Environment, University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China; 3. College of Resources and Environmental Sciences, China Agricultural University, Beijing 100193, China)

Brackish water irrigation was carried out in the North China Plain to alleviate the shortage of irrigation water resources. Dry-hot wind is one of the main meteorological disasters for winter wheat in the region; the effect of brackish water irrigation on the ability of winter wheat to resist dry-hot wind is yet inconclusive. Therefore, we conducted field experiments on winter wheat at the Yucheng Comprehensive Experimental Station of the Chinese Academy of Sciences. Brackish water irrigation with three salinity levels of 1 g?L–1, 3 g?L–1, and 5 g?L–1was set up, and the dry-hot wind simulation was conducted in the filling period. In this study, physiological parameters of winter wheat, such as photosynthetic rate, transpiration rate, and stomatal conductance of winter wheat were observed. The analysis of the experimental data during four consecutive years (2016-2019), showed the following results: 1) the brackish water with the salinities of 3 g?L–1and 5 g?L–1could reduce the photosynthetic rate of winter wheat leaves by 32.2% and 59.3%, the transpiration rate by 29.2% and 51.9%, and the stomatal conductance by 30.7% and 54.8% (<0.05), respectively. 2) Dry-hot wind could reduce the photosynthetic rate by 35.4%-86.6%, the transpiration rate by 35.6%-67.5%, and the stomatal conductance by 36.4%-69.4%, respectively. The irrigation with the salinity levels of 1 g?L–1, 3 g?L–1, and 5 g?L–1decreased the four-year average dry-hot wind stress index of the photosynthetic rate of winter wheat leaves from 0.55 to 0.45 and then increased to 0.74, while the leaf transpiration rate (the difference in the saturation of water vapor pressure) decreased from 0.54 to 0.26, then increased to 0.41; the four-year average dry-hot wind stress index of the stomatal conductance decreased from 0.56 to 0.28, then increased to 0.43. The above results showed that the physiological stress of brackish water irrigation on photosynthesis, transpiration, and stomatal behavior was similar to that of dry-hot wind, and the brackish salinity water (3 g?L–1) irrigation could improve the physiological adaptability of winter wheat leaves to dry-hot wind, reducing the damage caused by dry-hot wind.

Salt stress; Drought stress; Brackish water irrigation; Dry-hot wind; Physiological adaption; Winter wheat

S429

10.13930/j.cnki.cjea.200077

趙風(fēng)華, 朱康瑩, 龍步菊, 田振榮, 來劍斌, 孫志剛. 微咸水灌溉對冬小麥葉片抗干熱風(fēng)能力的影響[J]. 中國生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(中英文), 2020, 28(10): 1609-1617

ZHAO F H, ZHU K Y, LONG B J, TIAN Z R, LAI J B, SUN Z G. Effect of brackish water irrigation on the resistibility of winter wheat leaf to dry-hot wind[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2020, 28(10): 1609-1617

* 國家自然科學(xué)基金項目(31570472)和中國科學(xué)院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技課題(XDA230501002)資助

孫志剛, 主要研究方向為生態(tài)遙感與區(qū)域生態(tài), E-mail: sun.zhigang@igsnrr.ac.cn; 龍步菊, 主要研究方向為農(nóng)業(yè)氣象學(xué),E-mail: longbuju@cau.edu.cn

? 同等貢獻者: 趙風(fēng)華, 主要研究方向為農(nóng)田生態(tài)學(xué), E-mail: zhaofh@igsnrr.ac.cn; 朱康瑩, 主要研究方向為生態(tài)遙感與區(qū)域生態(tài), E-mail: zhuky.18b@igsnrr.ac.cn

2020-03-05

2020-06-15

* The study was supported by the National Natural Science Foundation of China (31570472) and the Strategic Leading Science and Technology Project of Chinese Academy of Sciences (XDA230501002).

? Equiavlent contributors

SUN Zhigang, E-mail: sun.zhigang@igsnrr.ac.cn; LONG Buju, E-mail: longbuju@cau.edu.cn

Mar. 5, 2020;

Jun. 15, 2020