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        大字杜鵑種子萌發(fā)特性研究

        2020-10-09 07:37:50史春鳳陳春霞韋云飛
        種子 2020年7期
        關(guān)鍵詞:大字發(fā)芽勢(shì)杜鵑

        史春鳳,陳春霞,辛 娣,韋云飛

        (吉林農(nóng)業(yè)科技學(xué)院,吉林 吉林 132101)

        大字杜鵑(RhododendronschlippenbachiiMaxim.)為杜鵑花科杜鵑花屬落葉灌木,分布于朝鮮、日本、俄羅斯(遠(yuǎn)東地區(qū)),中國(guó)遼寧、內(nèi)蒙古、吉林省南部也有少數(shù)分布。大字杜鵑秋葉紅色,花大呈廣鐘形,粉紅色,稀白色,觀賞價(jià)值極高[1-4]。大字杜鵑自然分布區(qū)域狹窄,野生植株移栽成活率低,且種子不易獲得[4]。由于常年被濫掘亂挖,野生種群面積急劇減少[2,3],《吉林省野生動(dòng)植物保護(hù)管理暫行條例》將其定為省級(jí)一類重點(diǎn)保護(hù)植物,周繇等[5]建議列為東北地區(qū)珍稀瀕危植物。筆者在調(diào)查野生資源的過(guò)程中發(fā)現(xiàn)其受環(huán)境因素影響結(jié)實(shí)不穩(wěn)定,且種子自然條件下發(fā)芽率低。

        如何保護(hù)大字杜鵑野生資源是目前函待解決的問(wèn)題,關(guān)于其播種育苗相關(guān)報(bào)道極少[2]。杜鵑種子含有內(nèi)在抑制物,萌發(fā)率較低[6]。杜鵑花屬種類數(shù)量龐大,各種杜鵑生物特性相差較遠(yuǎn)。研究表明,GA3能促進(jìn)馬纓杜鵑、太白杜鵑、毛氈杜鵑等多種杜鵑種子萌發(fā)[7-11],且不同杜鵑種子萌發(fā)適宜溫度不同[11-13]。本試驗(yàn)以種源地遼寧省鳳城的大字杜鵑野生植株種子為供試材料,對(duì)種子萌發(fā)特性進(jìn)行研究,觀察種子的形態(tài),測(cè)定種子的千粒重、種子活力、吸水率,研究不同GA3濃度、GA3浸種時(shí)間及不同培養(yǎng)溫度對(duì)大字杜鵑種子萌發(fā)的影響,為大字杜鵑播種繁育提供科學(xué)依據(jù),為其有效保護(hù)和持續(xù)利用奠定基礎(chǔ)。

        1 材料與方法

        1.1 試驗(yàn)材料

        供試的大字杜鵑果實(shí)于2018年8月采自遼寧省鳳城野生植株,果實(shí)曬干后脫粒、凈種、干燥,種子裝入牛皮紙袋內(nèi)常溫保存。

        1.2 試驗(yàn)方法

        1.2.1種子形態(tài)指標(biāo)測(cè)定

        1) 種子形態(tài)。隨機(jī)選擇種子50粒,在體式顯微鏡下觀測(cè)種子的形態(tài)、顏色。種子長(zhǎng)度測(cè)定用數(shù)顯游標(biāo)卡尺(精度0.01 mm) ,重復(fù)3 次,取平均值。

        2) 種子千粒重。采用四分法隨機(jī)取干凈種子100粒,電子天平(精度0.000 1 g) 稱量,重復(fù)5次,取平均值,計(jì)算千粒重。

        1.2.2種子活力及種子吸水量測(cè)定

        1) 種子活力。氯化三苯基四氮唑法( TTC法) 測(cè)定大字杜鵑種胚的活力。將蒸餾水浸泡12 h的種子縱切,選100粒浸泡于40 ℃的0.1%的TTC溶液中12 h,取出觀察記錄,種胚染色程度深的視為有活力種子,重復(fù)3次,取平均值。

        2) 種子吸水率。飽滿種子100粒置于裝有蒸餾水燒杯中, 25 ℃光照培養(yǎng)箱(GZP-750 S,中國(guó)上海精宏有限公司)中吸脹,1 h后取出,濾紙吸水后稱重,種子質(zhì)量記為m1,以此類推,每隔1 h記錄1次,直至種子質(zhì)量基本恒定,得到m2,m3…m15。重復(fù)3 次,取平均值,繪制種子吸水曲線。

        注:A比例尺為1∶1 000(單位:μm);B比例尺為1∶500(單位:μm)。圖1 大字杜鵑種子形態(tài)圖

        1.2.3種子萌發(fā)試驗(yàn)

        設(shè)置GA3濃度、GA3浸種時(shí)間、發(fā)芽溫度為影響因子的單因素實(shí)驗(yàn)和L9(33)正交實(shí)驗(yàn)。單因素試驗(yàn):①GA3溶液400 mg·L-1,浸種時(shí)間分別為2、4、6、8、10、12 h,發(fā)芽溫度25 ℃;②GA3溶液分別為200、300、400、500、600、700 mg·L-1,浸種4 h,發(fā)芽溫度25 ℃;③400 mg·L-1GA3溶液浸種4 h,發(fā)芽溫度分別為23、25、28、30、33 ℃。不同GA3濃度、不同GA3浸種時(shí)間、不同培養(yǎng)溫度L9(33)正交試驗(yàn)如表1。

        表1 種子萌發(fā)正交試驗(yàn)

        種子萌發(fā)采用培養(yǎng)皿濾紙法。用0.1%KMnO4溶液浸泡30 min,蒸餾水沖洗后GA3溶液浸種,蒸餾水沖洗4次后,種子擺放在濾紙上,培養(yǎng)皿置于光照培養(yǎng)箱(同上)中暗培養(yǎng)。以胚根突破種皮即作為種子萌發(fā)的標(biāo)準(zhǔn),當(dāng)供試種子連續(xù)5 d無(wú)萌發(fā)時(shí)視為萌發(fā)結(jié)束。每處理100粒,重復(fù)3次。萌發(fā)結(jié)束后,計(jì)算發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)。本試驗(yàn)發(fā)芽啟動(dòng)時(shí)間快,發(fā)芽持續(xù)時(shí)間短,時(shí)間沒(méi)有作為測(cè)試指標(biāo)。

        發(fā)芽率(%)=(種子發(fā)芽總數(shù)/供試種子總數(shù))×100%;

        發(fā)芽勢(shì)(%)=(萌發(fā)始3 d內(nèi)萌發(fā)種子數(shù)/供試種子總數(shù))×100%;(本試驗(yàn)中大字杜鵑萌發(fā)始3 d內(nèi)發(fā)芽種子數(shù)達(dá)到最高峰)

        發(fā)芽指數(shù)(GI)=∑Gt/Dt,其中Gt為每日發(fā)芽數(shù),Dt為當(dāng)天的發(fā)芽日數(shù),∑為總和。

        1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

        采用SPSS 17.0軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

        2 結(jié)果與分析

        2.1 種子形態(tài)指標(biāo)

        大字杜鵑種子卵狀橢圓形,體式顯微鏡下觀察,如圖1,類似于不規(guī)則的三棱錐、水滴形狀、長(zhǎng)條狀、米粒形等,偶見扁平狀。種子棕色,細(xì)長(zhǎng),種臍端平,合點(diǎn)端圓,種皮薄且粗糙,無(wú)毛,有棱角。種子長(zhǎng)0.72~1.02 mm,寬0.31~0.42 mm,千粒重為(0.341 2±0.000 5)g,屬小粒種子。

        2.2 種子活力及吸水特性

        大字杜鵑種子的活力值為95.56%;種子吸水量變化如圖2,2~4 h種子迅速吸水,后吸水逐漸減緩,9 h種子重量增加15.42%,基本達(dá)到飽和狀態(tài),不再吸水,可知大字杜鵑種皮透水性良好。

        圖2 大字杜鵑種子吸水曲線圖

        2.3 種子萌發(fā)試驗(yàn)

        2.3.1不同GA3浸種時(shí)間對(duì)大字杜鵑種子萌發(fā)的影響

        浸種時(shí)間的長(zhǎng)短關(guān)系到GA3能否浸入種子內(nèi)部。由圖3可知,浸種2 h種子發(fā)芽率最低,為66.67%,但隨著GA3浸種時(shí)間的增加,發(fā)芽率呈先增后減的趨勢(shì),說(shuō)明GA3浸種對(duì)大字杜鵑種子發(fā)芽有促進(jìn)作用。其中,2 h與4 h處理組間差異不顯著(p>0.05),與6、8、10、12 h處理組間差異極顯著(p<0.01),而6、8、10、12 h處理組間沒(méi)有明顯差異性,組間內(nèi)6~12 h對(duì)大字杜鵑種子發(fā)芽率作用較明顯,10 h發(fā)芽率高達(dá)89.35%,說(shuō)明GA3浸入種子內(nèi)的量逐隨著種子吸水量的增加而增加,與上述種子吸水達(dá)到飽和時(shí)間基本吻合。

        如圖4,浸種2 h的種子發(fā)芽勢(shì)最低,且極顯著于其他處理。4 h與12 h處理組間沒(méi)有顯著差異性,4 h與6、8、10 h處理組間差異顯著,而6、8、10 h各處理組間沒(méi)有顯著差異性(p>0.05)。綜上所述,GA3浸種時(shí)間對(duì)大字杜鵑種子發(fā)芽勢(shì)有促進(jìn)作用,6、8、10 h處理對(duì)種子發(fā)芽勢(shì)的影響較突出,2 h和4 h種子發(fā)芽勢(shì)不高,與種子吸收量GA3少有關(guān)。

        注:小寫字母表示差異顯著(p<0.05)。下同。 圖3 不同GA3浸種時(shí)間對(duì)大字杜鵑種子發(fā)芽率的影響

        圖4 不同GA3浸種時(shí)間對(duì)大字杜鵑種子發(fā)芽勢(shì)的影響

        由圖5可知,浸種2 h與組間其他處理差異極顯著,而4、6、8、10、12 h各處理組間沒(méi)有顯著差異。其中,8 h處理下的大字杜鵑種子發(fā)芽指數(shù)最高,達(dá)69.96,GA3浸種時(shí)間對(duì)大字杜鵑種子發(fā)芽指數(shù)的影響呈先增后減的趨勢(shì),說(shuō)明浸種時(shí)間越接近8 h,對(duì)大字杜鵑種子發(fā)芽指數(shù)的促進(jìn)作用越大。

        圖5 GA3 不同浸種時(shí)間對(duì)大字杜鵑種子發(fā)芽指數(shù)的影響

        楊鵬等[11]研究表明,發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)能更深層次地表現(xiàn)種子活力。因此在溫度為25 ℃,GA3濃度為400 mg·L-1的條件下,適合大字杜鵑種子萌發(fā)的GA3浸種時(shí)間為6~10 h。

        2.3.2不同GA3濃度對(duì)大字杜鵑種子萌發(fā)的影響

        由圖6可知,200 mg·L-1GA3濃度處理下的大字杜鵑種子發(fā)芽率最低,為66.67%。200 mg·L-1與300 mg·L-1處理組間差異顯著,400、500、600、700 mg·L-1各處理組間差異均極顯著于200 mg·L-1,而除了200 mg·L-1外,其余各處理組間均沒(méi)有顯著差異性。其中,發(fā)芽率最高的是在500 mg·L-1處理下的大字杜鵑種子,達(dá)到90.67%,GA3濃度對(duì)大字杜鵑種子發(fā)芽率的影響呈先增后減的趨勢(shì),說(shuō)明GA3濃度越接近500 mg·L-1,越有利于種子萌發(fā)。

        圖6 不同GA3濃度對(duì)大字杜鵑種子發(fā)芽率的影響

        GA3濃度的高低涉及到GA3對(duì)大字杜鵑種子的作用大小,由圖7可知,500 mg·L-1GA3處理下的種子發(fā)芽勢(shì)最大,達(dá)77.33%,200 mg·L-1處理下的發(fā)芽勢(shì)最低,僅44.00%,且極顯著低于400、500、600、700 mg·L-1各處理下的種子發(fā)芽勢(shì)。300 mg·L-1與400、500、700 mg·L-1各處理組間差異顯著,而400、500、600、700 mg·L-1各處理間沒(méi)有顯著差異性。從上述分析可以得出,200、300 mg·L-1GA3對(duì)大字杜鵑種子發(fā)芽勢(shì)沒(méi)有明顯影響,400~700 mg·L-1組間內(nèi)對(duì)大字杜鵑種子發(fā)芽勢(shì)有較明顯的影響,其中500 mg·L-1處理尤為突出。

        圖7 不同GA3濃度對(duì)大字杜鵑種子發(fā)芽勢(shì)的影響

        由圖8可知,種子發(fā)芽指數(shù)呈先增后減的趨勢(shì),其中200 mg·L-1處理下的發(fā)芽指數(shù)最低,僅42.85,極顯著低于其他各處理組。300 mg·L-1與700 mg·L-1處理組間差異不顯著,與400、500、600 mg·L-1差異顯著,而400、500、600 mg·L-1各處理組間差異不顯著。綜上可知,300 mg·L-1和700 mg·L-1處理下發(fā)芽指數(shù)較低,500 mg·L-1處理下發(fā)芽指數(shù)最高,達(dá)73.67,對(duì)大字杜鵑種子萌發(fā)指數(shù)的影響尤為突出。

        圖8 不同GA3濃度對(duì)大字杜鵑種子發(fā)芽指數(shù)的影響

        綜上所述,最適合大字杜鵑種子萌發(fā)的GA3濃度為500 mg·L-1,溫度為25 ℃,浸種時(shí)間為4 h。

        2.3.3不同培養(yǎng)溫度對(duì)大字杜鵑種子萌發(fā)的影響

        溫度是影響植物種子萌發(fā)的重要環(huán)境因素,溫度過(guò)高或過(guò)低均不利于種子發(fā)芽。由圖9可知,當(dāng)溫度為28 ℃時(shí),大字杜鵑種子發(fā)芽率最高,達(dá)到93.33%,與其它各處理組相比差異極顯著。此外,25 ℃與30 ℃處理組間差異沒(méi)有顯著性,23 ℃與33 ℃處理組間差異也沒(méi)有顯著性,而25 ℃、30 ℃與23 ℃、33 ℃之間相比則表現(xiàn)極為顯著。從上述分析可知,23 ℃處理不利于大字杜鵑種子萌發(fā),33 ℃處理下溫度過(guò)高,使種子內(nèi)部生理變化過(guò)快,儲(chǔ)藏物被氧化分解,釋放出大量能量,導(dǎo)致種子發(fā)芽率降低[10]。25 ℃、28 ℃、30 ℃處理下大字杜鵑種子發(fā)芽率較高,均超過(guò)85%,而28 ℃最適合大字杜鵑種子的萌發(fā)。

        圖9 不同溫度對(duì)大字杜鵑種子發(fā)芽率的影響

        由圖10可知,23 ℃處理下大字杜鵑種子發(fā)芽勢(shì)最低,僅49.33%,與其它各處理組相比差異極顯著。25、28、30、33 ℃各處理組間沒(méi)有顯著差異性。從分析可知,23 ℃不利于大字杜鵑種子的萌發(fā),王靖靖等[13]研究表明,溫度太低,酶活性過(guò)低不足以催化各種代謝反應(yīng)進(jìn)行,其它溫度處理對(duì)大字杜鵑的發(fā)芽勢(shì)沒(méi)有明顯區(qū)別。

        圖10 不同溫度對(duì)大字杜鵑種子發(fā)芽勢(shì)的影響

        在圖11中,23 ℃處理下的大字杜鵑種子發(fā)芽狀況最差,發(fā)芽指數(shù)僅51.27,且與其它各組內(nèi)處理相比差異極顯著,而25 ℃、28 ℃、30 ℃、33 ℃各處理組間沒(méi)有顯著差異性。從分析可知,23 ℃不利于大字杜鵑種子的萌發(fā),其它溫度處理對(duì)大字杜鵑的種子發(fā)芽指數(shù)的影響沒(méi)有明顯區(qū)別。

        圖11 不同溫度對(duì)大字杜鵑種子發(fā)芽指數(shù)的影響

        綜上所述,溫度對(duì)大字杜鵑種子發(fā)芽勢(shì)和發(fā)芽指數(shù)的影響,沒(méi)有溫度對(duì)大字杜鵑種子發(fā)芽率的影響突出,說(shuō)明發(fā)芽率是測(cè)試溫度對(duì)大字杜鵑種子萌發(fā)的影響的有力指標(biāo)。因此,在GA3浸種時(shí)間為4 h,GA3濃度為400 mg·L-1的條件下,28 ℃為最佳萌發(fā)溫度。

        2.3.4GA3濃度、GA3浸種時(shí)間、溫度對(duì)種子萌發(fā)影響正交試驗(yàn)結(jié)果與分析

        由表2可知,處理A3B2C1的種子發(fā)芽勢(shì)最高,達(dá)84.67%,發(fā)芽指數(shù)也是最高,為78.63,雖然發(fā)芽率比處理A1B3C2低3.33%,但是發(fā)芽勢(shì)比A1B3C2高4.67%,且差異明顯,說(shuō)明A3B2C1種子發(fā)芽整齊度高于其他處理。因此,確定最佳組合為處理A3B2C1,即適合大字杜鵑種子萌發(fā)的最佳組合條件為:GA3浸種時(shí)間10 h+GA3濃度500 mg·L-1+溫度25 ℃。

        表2 GA3濃度、GA3浸種時(shí)間、溫度對(duì)種子萌發(fā)影響正交試驗(yàn)

        3 結(jié)論與討論

        本研究表明,大字杜鵑種子屬于小粒種子;野生大字杜鵑成熟種子種胚無(wú)無(wú)生理后熟現(xiàn)象且具有較高的活力;大字杜鵑種皮薄且透水性良好。通過(guò)萌發(fā)溫度、GA3濃度及浸種時(shí)間對(duì)大字杜鵑種子萌發(fā)綜合作用研究,表明大字杜鵑種子最佳萌發(fā)控制組合為500 mg·L-1的GA3溶液中浸泡10 h,在溫度為25 ℃的條件下培養(yǎng),種子的萌發(fā)情況是最佳的。

        本研究采用光照培養(yǎng)箱培養(yǎng)皿濾紙法進(jìn)行種子發(fā)芽試驗(yàn),發(fā)現(xiàn)大字杜鵑種子4 d即可發(fā)芽,發(fā)芽持續(xù)時(shí)間7 d左右,發(fā)芽持續(xù)時(shí)間明顯短于李華等[2]研究的17 d,說(shuō)明大字杜鵑種子種皮或內(nèi)部具有萌發(fā)抑制物質(zhì),且GA3溶液浸泡處理對(duì)大字杜鵑種子的萌發(fā)有促進(jìn)作用,但抑制物質(zhì)存在部位及抑制物質(zhì)組分有待于進(jìn)一步研究。

        本研究以溫度為25 ℃,GA3濃度400 mg·L-1為不變量,得出最適合大字杜鵑種子萌發(fā)的GA3浸種時(shí)間為6~10 h,報(bào)道中浸種時(shí)間為固定時(shí)間[6-10];在溫度為25 ℃,GA3浸種時(shí)間為4 h的條件下,最適合大字杜鵑種子萌發(fā)的GA3濃度為500 mg·L-1,隨著赤霉素濃度的提高,大字杜鵑的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)呈先增后降的趨勢(shì),與毛氈杜鵑、毛棉杜鵑、黃杯杜鵑、大萼杜鵑、秀雅杜鵑的結(jié)果近似[7-10];將GA3浸種時(shí)間控制在4 h,GA3濃度控制在400 mg·L-1的條件下,最適合大字杜鵑種子萌發(fā)的溫度為28 ℃,大萼杜鵑、杜鵑花溫度最適宜溫度為25 ℃[7,12],而黃杯杜鵑適宜溫度為15 ℃[7]。

        通過(guò)正交試驗(yàn)表明,大字杜鵑種子于GA3500mg·L-1中浸種10 h,培養(yǎng)溫度25 ℃,種子的萌發(fā)情況最佳。在單因素試驗(yàn)中,28 ℃為種子最佳發(fā)芽溫度,正交試驗(yàn)中25 ℃是最佳溫度,萌發(fā)試驗(yàn)中不僅要考慮發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)等指標(biāo),同時(shí)要綜合考慮各個(gè)因子間的交互作用,溫度的升高能縮短浸泡時(shí)間,同時(shí)溫度的升高能提高吸收GA3的量。因此,推測(cè)適宜發(fā)芽溫度高是自然條件下發(fā)芽率低的原因之一。實(shí)踐生產(chǎn)中可采用正交試驗(yàn)的數(shù)據(jù)進(jìn)行催芽處理,從而提高種子利用率。本研究具有一定局限性,土壤水分、光照等因子對(duì)大字杜鵑種子萌發(fā)的影響仍有待進(jìn)深入研究,從而解決大字杜鵑播種繁殖問(wèn)題。

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