李恒銳 陳會(huì)鮮 楊海霞 張秀芬 何文 梁振華 郭素云 劉連軍 黎萍 陳海生 嚴(yán)華兵

摘? 要：以木薯品種‘新選048和‘華南205的二倍體及其同源四倍體為材料，采用定株觀察的方法，比較二倍體及其同源四倍體開花結(jié)實(shí)特性的差異，探究染色體加倍后對(duì)木薯開花結(jié)實(shí)特性的影響，為開展木薯多倍體材料創(chuàng)制及鑒定提供科學(xué)參考。結(jié)果表明：2個(gè)木薯品種四倍體的開花結(jié)實(shí)物候期都要遲于二倍體，且四倍體的雌花、雄花、花藥、果實(shí)、種子的形態(tài)大小均大于二倍體;2個(gè)木薯品種不同倍性間花藥分布情況存在差異，‘新選048的四倍體會(huì)出現(xiàn)兩性花且其雌花花被顏色與二倍體存在明顯差異;2個(gè)木薯品種不同倍性間開花及坐果數(shù)量也存在不同程度的差異，其中‘新選048四倍體的單序總花量和雌、雄花總量顯著大于二倍體的，但2個(gè)品種在不同倍性間開花及坐果數(shù)量的差異中呈現(xiàn)不同的規(guī)律。因此，木薯染色體加倍，可延遲開花結(jié)實(shí)的時(shí)間，增加生殖器官的大小，改變花形態(tài)特征和雌雄花的數(shù)量及花總量，但這種改變具有品種依賴性。

關(guān)鍵詞：木薯;二倍體;四倍體;開花結(jié)實(shí)特性;差異

中圖分類號(hào)：S330? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

Abstract： In this study， the diploid and its autotetraploid of ‘Xinxuan 048 and ‘SC205 were used as the test variety， and the differences of flowering and fruiting characteristics in the diploid and autotetraploid were compared using the method of fixed-plant observation to explore the effect of cassava chromosome doubling on flowering and fruiting characteristics， and provide scientific reference for the creation and identification of cassava polyploid material. The flowering and fruiting phenotypes of the tetraploids of the two cassava varieties were later than that of the diploid， and the size of the male and female flowers， anthers， fruits and seeds of the tetraploid was larger than that of the diploid. There were differences in anther distribution between different ploidy varieties of the two cassava varieties， and there were significant differences in the color of different ploidy female flowers in ‘Xinxuan 048. Bisexual flowers appeared in the tetraploids of ‘Xinxuan 048. There were also differences in the number of flowering and fruit setting between different ploidy cassava. The total single flower mass and total number of female or male flowers of the tetraploid of ‘Xinxuan 048 were significantly larger than those of the diploid， but the difference of ‘SC205 was not significant. Therefore， doubling the chromosome of cassava can delay the flowering time， increase the size of the reproductive organs， change the flower morphological characteristics and the number of male and female flowers and the total amount of flowers， but the change is different due to variety difference.

Keywords： cassava; diploid; tetraploid; flowering and fruiting characteristics; difference

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2020.08.011

木薯（Manihot esculenta Crantz）是大戟科（Euphorbiaceae）木薯屬（Manihot）植物。它被稱為“全球第六大糧食作物”“世界三大薯類作物之一”“熱區(qū)第四大食物能量供給作物”。隨著石化資源的日益枯竭，木薯已成為我國(guó)生物質(zhì)能源產(chǎn)業(yè)發(fā)展的重要資源，并最終被確定為我國(guó)中長(zhǎng)期新能源戰(zhàn)略中的重點(diǎn)發(fā)展方向。因此，木薯產(chǎn)業(yè)的發(fā)展對(duì)我國(guó)的糧食安全和新能源的發(fā)展具有舉足輕重的作用。然而，高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)木薯種質(zhì)資源的匱乏是當(dāng)前我國(guó)木薯產(chǎn)業(yè)發(fā)展所面臨的主要挑戰(zhàn)之一[1]。Soltis等[2]通過研究發(fā)現(xiàn)，多倍體植株在生物學(xué)特性上能表現(xiàn)出根、莖、葉等營(yíng)養(yǎng)器官的巨大性，并具有產(chǎn)量提高、品質(zhì)提升、抗逆性增強(qiáng)等特點(diǎn)。前人利用二倍體與四倍體雜交的方式創(chuàng)制出來的多倍體如丹參[3]、西瓜[4]、梨[5]、玉米[6]、甜葉菊[7]、柑橘[8]等均表現(xiàn)出了強(qiáng)優(yōu)勢(shì)。因此，多倍體育種為木薯高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)資源的創(chuàng)制提供新的研究思路。研究二倍體及其同源四倍體的開花結(jié)實(shí)特性的差異可了解不同倍性木薯品種的開花結(jié)實(shí)規(guī)律，并能根據(jù)其開花結(jié)實(shí)規(guī)律有針對(duì)性地采取不同的育種措施，來提高多倍體材料鑒定及育種的效率，對(duì)木薯的育種具有積極的意義。

目前，對(duì)于木薯二倍體及其同源四倍體的比較研究主要集中在葉片形態(tài)特征及其解剖學(xué)結(jié)構(gòu)[9-10]、農(nóng)藝性狀[11-13]、抗旱[14]、分子遺傳學(xué)[15]、淀粉積累及光合特性[11-13]等方面，而關(guān)于木薯二倍體及其同源四倍體開花結(jié)實(shí)特性的研究鮮見報(bào)道。為了更好地充實(shí)該領(lǐng)域的研究，本試驗(yàn)以具有育種價(jià)值的木薯品種‘新選048和‘華南205的二倍體及其同源四倍體為材料，通過定株觀察木薯的開花結(jié)實(shí)物候期、開花特性、果實(shí)及種子生長(zhǎng)發(fā)育動(dòng)態(tài)變化規(guī)律，找出不同倍性間木薯開花結(jié)實(shí)特性的差異規(guī)律，以期為木薯多倍體材料的創(chuàng)制、鑒定和雜交利用提供科學(xué)參考。

1? 材料與方法

1.1? 材料

1.1.1? 材料? ‘新選048和‘華南205的二倍體及其同源四倍體（兩者均為廣西主栽木薯品種）。其中二倍體（2x）材料（染色體數(shù)為2n=2x=36條），來源于廣西南亞熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所木薯種質(zhì)資源圃;四倍體（4x）材料（染色體數(shù)為2n=4x=72條），由廣西農(nóng)業(yè)科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所木薯課題組鑒定后提供。

1.1.2? 試驗(yàn)地概況? 試驗(yàn)地位于廣西南亞熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所木薯雜交育種基地，地處北緯22°20′26″，東經(jīng)106°47′39″，海拔330 m。該試驗(yàn)地屬南亞熱帶季風(fēng)氣候，試驗(yàn)期間（2018年）的年均氣溫為22.6 ℃，極端最高溫為40.9 ℃（6月3日），極端最低溫為2 ℃（12月20日），最熱月均氣溫為27.5 ℃，最冷月均氣溫為19.9 ℃，平均降水量為1392.7 mm，年均相對(duì)濕度為86%，年均蒸發(fā)量1113.9 mm，全年無霜期為359 d。土壤為紅壤，為促進(jìn)木薯自然開花，試驗(yàn)地常年不施肥料，其基礎(chǔ)養(yǎng)分檢測(cè)結(jié)果為：有機(jī)質(zhì)33.9 g/kg，全氮1.73 g/kg，全磷0.905 g/kg，全鉀3.4 g/kg，水解性氮130 mg/kg，有效磷0.451 mg/kg，速效鉀42.8 mg/kg，pH 4.3。

1.2? 方法

1.2.1? 試驗(yàn)設(shè)計(jì)? 本試驗(yàn)共設(shè)4個(gè)處理，即‘新選048二倍體、‘新選048四倍體、‘華南205二倍體、‘華南205四倍體，每個(gè)處理設(shè)3次重復(fù)，株行距為2 m×2 m，每小區(qū)面積為60 m2，覆蓋除草地膜，全生育期不施肥。種植時(shí)間為2018年3月15日，收獲時(shí)間為2019年1月18日。植株約高1 m時(shí)，每個(gè)處理分別選取生長(zhǎng)健壯、長(zhǎng)勢(shì)一致的植株5株，分株編號(hào)，掛牌標(biāo)識(shí)，設(shè)為日后固定觀測(cè)的對(duì)象。

1.2.2? 開花結(jié)實(shí)物候期觀測(cè)? 主要觀測(cè)的物候期包括：現(xiàn)蕾期（小區(qū)30%植株現(xiàn)蕾）、初花期（小區(qū)30%植株開花）、盛花期（小區(qū)80%植株開花）、結(jié)實(shí)期（小區(qū)30%植株結(jié)有可視0.5 cm左右果實(shí)）、果熟期（小區(qū)30%果實(shí)尖端微裂，果皮由光澤變粗糙）、落果期（小區(qū)30%果實(shí)成熟崩裂后散落種子）。

1.2.3? 開花特性的觀察測(cè)定? 每個(gè)掛牌植株選擇1個(gè)花序掛牌標(biāo)記。在盛花期觀測(cè)每個(gè)掛牌花序的雌、雄花數(shù)量，并選取花被片完全展開的雌、雄花各5朵，記錄雌、雄花部形態(tài)特征。與此同時(shí)，分階段每周標(biāo)記累加統(tǒng)計(jì)每個(gè)觀測(cè)單株的雌雄花數(shù)量。于果實(shí)成熟期觀測(cè)記錄每個(gè)花序的坐果數(shù)，并統(tǒng)計(jì)單個(gè)花序的坐果率，公式如下：?jiǎn)涡蜃?單序坐果數(shù)/單序雌花數(shù)量×100%。

1.2.4? 果實(shí)及種子發(fā)育特征的觀察測(cè)定? 雌花開放后每隔10 d采樣1次，直至果實(shí)成熟，每次采集5個(gè)果實(shí)，觀察記錄木薯果實(shí)發(fā)育規(guī)律。利用游標(biāo)卡尺測(cè)量其橫徑和縱徑大小，后用手術(shù)刀縱切果實(shí)取出種子，再測(cè)量種子的橫徑、縱徑大小。

1.3? 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Office Excel 2007軟件對(duì)原始數(shù)據(jù)進(jìn)行整理計(jì)算和繪圖，并采用DPS 7.05軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2? 結(jié)果與分析

2.1? 不同倍性間木薯品種開花結(jié)實(shí)物候比較

開花結(jié)實(shí)物候是繁殖生物學(xué)研究的重要內(nèi)容之一[16]。將木薯開花結(jié)實(shí)物候期劃分為6個(gè)階段，分別為現(xiàn)蕾期、初花期、盛花期、結(jié)實(shí)期、果熟期、落果期。從表1可知，‘新選048各物候期要早于‘華南205，以‘新選048二倍體最早，‘華南205四倍體最晚，表明‘新選048二倍體能夠最快完成從現(xiàn)蕾到果實(shí)成熟的過程。從現(xiàn)蕾、初花、盛花、結(jié)實(shí)、果熟、落果期看，‘新選048和‘華南205二倍體各物候期都要早于四倍體，其中‘新選048二倍體較四倍體在6個(gè)階段分別提前2、2、1、4、4、6 d，而‘華南205二倍體較四倍體分別提前5、6、4、6、10、7 d。這表明四倍體的開花結(jié)實(shí)會(huì)比二倍體有所延遲。

2.2? 不同倍性間木薯品種開花特性的比較

2.2.1? 不同倍性間木薯品種開花及座果數(shù)量的比較? 從表2可知，‘新選048不同倍性間木薯品種的開花及坐果數(shù)量的相關(guān)指標(biāo)的增幅在56.79%～15.11%之間變化，而‘華南205的增幅在6.72%～12.12%之間變化;在比較不同品種間開花及座果相關(guān)指標(biāo)的增幅大小時(shí)發(fā)現(xiàn)，兩品種除了單序坐果數(shù)的增幅方向（正負(fù)）相同以外，其他指標(biāo)的增幅方向均呈相反的方向;比較木薯不同倍性間開花及坐果數(shù)量的差異顯著性時(shí)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)‘華南205不同倍性間開花及坐果數(shù)量均差異不顯著，‘新選048不同倍性間在單序雌花數(shù)量、單序雄花數(shù)量、單序坐果數(shù)、坐果率等方面的差異也不顯著，但‘新選048二倍體的單序總花量、雌花總數(shù)量、雄花總數(shù)量顯著高于四倍體;比較不同倍性的雌雄花的比值時(shí)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)‘新選048二倍體的雌雄花比值大于四倍體，而‘華南205不同倍性的雌雄花比值基本持平。這說明木薯染色加倍后可改變其開花及坐果數(shù)量，但這種改變會(huì)因品種的不同而朝著不同的方向發(fā)展，改變的大小也會(huì)因品種而異。

2.2.2? 不同倍性間木薯花部形態(tài)特征的比較? 從表3可知，四倍體木薯的雌雄花的橫徑均大于二倍體的雌雄花的橫徑，其中2個(gè)木薯品種不同倍性間雄花的橫徑差異均達(dá)到顯著性水平。從圖1可知，不同倍性間木薯品種花部形態(tài)特征有相同之處也有不同之處。就雄花而言，2個(gè)木薯品種不同倍性間雄花的顏色無差異，但四倍體雄花花藥較二倍體肥厚，并且黃色花藥側(cè)生于白色花絲上，花絲貼生與花被片，而二倍體的雄花花藥則集中在中部或分散在花瓣上;就雌花而言，‘新選048二倍體雌花花被為白色（花被片中脈及兩側(cè)為淺紅色），四倍體雌花花被為粉色（花被片中脈及兩側(cè)為紅色），而‘華南205二倍體與四倍體雌花均為乳黃色（花被片中脈及兩側(cè)為粉色）;就子房顏色而言，2個(gè)木薯品種不同倍性間的子房顏色均相同，‘新選048為綠色，‘華南205為綠紫色;就花的性別種類而言，‘新選048四倍體木薯植株出現(xiàn)了兩性花（既有花柱又有花藥）。這表明木薯四倍體的花和花藥的形態(tài)大小均大于二倍體，且花藥分布情況、雌花顏色、花的性別種類與二倍體也有著明顯的差異，但不同木薯品種的差異規(guī)律不盡相同。

2.3? 不同倍性間木薯品種果實(shí)及種子發(fā)育特性比較

2.3.1? 不同倍性間木薯品種果實(shí)發(fā)育特性比較? 木薯果實(shí)從發(fā)育初期即花期過后至果實(shí)成熟的整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育過程約經(jīng)歷120 d。本試驗(yàn)從花期過后的40 d開始每隔10 d觀察一次果實(shí)的發(fā)育情況。由圖2、圖3、圖4可知，2個(gè)品種不同倍性間果實(shí)縱、橫徑總體上均隨著時(shí)間的推移呈上升趨勢(shì);從果實(shí)的縱、橫徑大小數(shù)值來看，‘新選048四倍體縱、橫徑在各觀察期內(nèi)均高于二倍體，而‘華南205四倍體在花期過后的前80 d的果實(shí)縱、橫徑與二倍體的相差不大，但80 d后卻高于二倍體。這說明木薯品種四倍體的果實(shí)也能正常發(fā)育，并且果實(shí)大小均不同程度的大于二倍體，但不同品種四倍體種子增大程度和增大時(shí)期存在一定的差異。

2.3.2? 不同倍性間木薯品種種子發(fā)育特性比較? 從圖5、圖6、圖7可知，各處理的種子縱、橫徑均隨著時(shí)間的推移呈不斷增大的趨勢(shì)，‘新選048四倍體的縱、橫徑在各觀察期均大于二倍體，僅在前110 d不同倍性間的差異較大，而在110 d后兩者的差異很小;‘華南205四倍體的縱徑在110 d之前均大于二倍體，且差異較大，但在110 d后兩者趨于持平;‘華南205四倍體的橫徑在各觀察期均大于二倍體，且在90、100、120 d三個(gè)觀察期的差異較大，其他時(shí)期差異不大。這說明木薯四倍體的種子大于二倍體，且這種優(yōu)勢(shì)在種子發(fā)育前期較明顯。

3? 討論

本研究結(jié)果顯示，木薯四倍體的開花結(jié)實(shí)物候要滯后于二倍體的。這可能是因?yàn)槎扼w營(yíng)養(yǎng)積累時(shí)間快于四倍體，能夠更早地完成從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)到生殖生長(zhǎng)的過程[17]。因此，在開展木薯二倍體與四倍體雜交組配時(shí)，應(yīng)根據(jù)兩者物候期的特點(diǎn)，錯(cuò)開種植時(shí)間，以達(dá)到花期相遇的目的，從而提高育種效率。童俊[18]和周媛[19]分別對(duì)紫薇、盾葉薯蕷的二倍體及其四倍體開花結(jié)實(shí)物候進(jìn)行觀測(cè)，結(jié)果表明四倍體的開花結(jié)實(shí)物候期較二倍體稍有延遲，這一結(jié)果與本研究觀測(cè)結(jié)果一致。然而，植物開花結(jié)實(shí)物候不僅與植物本身的遺傳特性有關(guān)，還與環(huán)境條件中的緯度、海拔、光照、溫度和濕度等環(huán)境因子有著密切的聯(lián)系。因此，在今后的研究中還應(yīng)開展多年多點(diǎn)試驗(yàn)來進(jìn)行物候觀測(cè)，以驗(yàn)證這一試驗(yàn)結(jié)論，從而得到一個(gè)較為明確的評(píng)價(jià)。

通過比較木薯二倍體及其四倍體的各生殖器官形態(tài)大小時(shí)發(fā)現(xiàn)，2個(gè)木薯品種四倍體的雌花、雄花、花藥、果實(shí)、種子均大于二倍體的。許多作物的染色體加倍后也呈現(xiàn)出與本研究結(jié)果相似的現(xiàn)象。如牛維和等[20]對(duì)君子蘭進(jìn)行了人工多倍體誘導(dǎo)，結(jié)果獲得了大型花和厚花瓣的新品種;劉選明等[21]在比較黃花菜二倍體及其四倍體的植株解剖結(jié)構(gòu)時(shí)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)四倍體的各器官均增大，且四倍體的花粉粒明顯大于二倍體的;童俊等[22]用秋水仙素誘導(dǎo)紫珠，結(jié)果發(fā)現(xiàn)紫珠四倍體的花徑和果徑均大于二倍體的。因此，在進(jìn)行多倍體材料鑒定時(shí)，可將木薯生殖器官的形態(tài)大小作為表型鑒定指標(biāo)。

此外，在本研究中，同一品種不同倍性木薯品種在開花及坐果數(shù)量、花部顏色、花器官分布特征、花性別種類等4個(gè)方面均存在不同程度的差異，但不同木薯品種的差異大小及差異規(guī)律不完全相同。表型指標(biāo)的差異是由植物中基因表達(dá)差異所導(dǎo)致的，而造成這種表達(dá)差異的原因可能是基因劑量效應(yīng)差異，也可能是表觀遺傳差異，而不同木薯品種多倍體的開花及坐果數(shù)量、花部形態(tài)特征、花朵種類的表達(dá)變異的原因可能也不同，從而呈現(xiàn)出不同的差異大小和差異規(guī)律。因此，開花及坐果數(shù)量、花部顏色、花器官分布特征、花性別種類等4個(gè)性狀不宜作為所有木薯多倍體材料鑒定的表型指標(biāo)。

4? 結(jié)論

綜上可得，木薯染色體加倍，可延遲開花結(jié)果時(shí)間，增加生殖器官的大小，并改變雌雄花的數(shù)量、總開花量、花形態(tài)特征，但對(duì)花的數(shù)量及特征的影響會(huì)因?yàn)槠贩N的不同而呈現(xiàn)出不同的變化規(guī)律。因此，在木薯多倍體育種中，可根據(jù)不同倍性間開花結(jié)實(shí)特性的差異規(guī)律，有針對(duì)性地錯(cuò)開二倍體和四倍體的種植時(shí)間，并采取相應(yīng)的促花促果措施，以提高雜交效率;而在木薯多倍體鑒定中，木薯生殖器官的形態(tài)大小可作為主要的表型鑒定指標(biāo)，而開花及坐果數(shù)量、花部顏色、花器官分布特征、花性別種類等指標(biāo)可作為輔助表型鑒定指標(biāo)。

參考文獻(xiàn)

陳松筆， 安飛飛， 張振文， 等. 木薯綜合育種理論探討[J]. 生命科學(xué)， 2016， 28（7）： 807-816.

Soltis P S， Soltis D E. The role of genetic and genomic attributes in the success of polyploids[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America， 2000， 97（13）： 7051-7057.

李秀蘭， 陳? 力. 三倍體丹參的培育及其可持續(xù)利用研究[J]. 中草藥， 2012， 43（2）： 375-379.

劉文革， 蘆金生， 閻志紅， 等. 黃瓤無籽西瓜新品種‘金蘭無籽[J]. 園藝學(xué)報(bào)， 2014， 41（5）： 1035-1036.

王 斐， 方成泉， 姜淑苓， 等. 大果優(yōu)質(zhì)三倍體梨新品種‘華幸[J]. 園藝學(xué)報(bào)， 2014， 41（11）： 2355-2356.

呂桂華， 唐祈林， 郭國(guó)錦， 等. 玉米（Zea may）×四倍體多年生玉米（Zea perennis）可育三倍體形態(tài)學(xué)和細(xì)胞遺傳學(xué)研究[J]. 植物遺傳資源學(xué)報(bào)， 2015， 16（6）： 1152-1156.

程曉紊， 朱? 平， 崔廣榮. 甜葉菊三倍體培育及其農(nóng)藝性狀分析[J]. 安徽科技學(xué)院學(xué)報(bào)， 2016， 30（3）： 25-30.

袁東亞. 以12個(gè)柑橘四倍體為父本倍性雜交培育三倍體[D]. 武漢： 華中農(nóng)業(yè)大學(xué)， 2018.

周慧文， 肖? 亮， 曾文丹， 等. 木薯同源四倍體的離體誘導(dǎo)及鑒定[J]. 核農(nóng)學(xué)報(bào)， 2019， 33（4）： 647-652.

Yin L， Qu J J， Zhou H W， et al. Comparison of leaf transcriptomes of cassava “Xinxuan 048” diploid and autotetraploid plants[J]. Genes & Genomics， 2018， 40（9）： 927-935.

符芳寧. 木薯多倍體誘變及后代鑒定研究[D]. 南寧： 廣西大學(xué)， 2018.

陳顯雙， 韋麗君， 田益農(nóng)， 等. 木薯多倍體植株的誘導(dǎo)研究[J]. 熱帶農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2008， 28（1）： 17-20.

陸柳英， 曹? 升， 謝向譽(yù)， 等. 木薯成熟種莖多倍體誘導(dǎo)及鑒定[J]. 熱帶作物學(xué)報(bào)， 2014， 35（9）： 1764-1770.

尚小紅， 單忠英， 嚴(yán)華兵， 等. 木薯‘新選048二倍體及其同源四倍體對(duì)干旱脅迫的生理響應(yīng)[J]. 植物生理學(xué)報(bào)， 2018， 54（6）： 1064-1072.

肖? 亮， 周慧文， 謝向譽(yù)， 等. 木薯及其同源四倍體基因組與DNA甲基化差異分析[J]. 熱帶作物學(xué)報(bào)， 2018， 39（5）： 833-839.

別鵬飛， 唐? 婷， 胡進(jìn)耀， 等. 珍稀瀕危植物距瓣尾囊草（Urophysa rochkii）的開花物候和繁育系統(tǒng)特性[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào)， 2018， 38（11）： 3899-3908.

黃梅芬， 薛世明， 高月娥， 等. 喜馬拉雅鴨茅野生二倍體與同源四倍體農(nóng)藝性狀的對(duì)比研究[J]. 草業(yè)學(xué)報(bào)， 2016， 25（1）： 207-216.

童? 俊. 秋水仙素誘導(dǎo)紫薇多倍體的研究[D]. 武漢： 華中農(nóng)業(yè)大學(xué)， 2007.

周? 媛. 四倍體和二倍體盾葉薯蕷生物學(xué)特性的比較研究[D]. 武漢： 華中農(nóng)業(yè)大學(xué)， 2005.

牛維和， 徐玉冰， 劉繼紅. 誘導(dǎo)君子蘭多倍體的研究初報(bào)[J]. 園藝學(xué)報(bào)， 1986， 13（1）： 61-63.

劉選明， 何立珍， 劉清波. 黃花菜二倍體與四倍體植株的比較解剖學(xué)初步研究[J]. 湖南農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào)， 1994， 20（3）： 228-232.

童? 俊， 陳法志. 秋水仙素誘導(dǎo)紫珠多倍體育種研究[J]. 湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2012， 51（10）： 2049-2053.