曹 健，裴云霞，陳欣媛，張 銳，管蘭華，杜克兵*

(1.湖北省林業(yè)廳 林木種苗管理總站，武漢 430079；2.華中農(nóng)業(yè)大學(xué) 園藝林學(xué)學(xué)院， 武漢 430070)

楠木，主要包括楠屬(PhoebeNees)和潤(rùn)楠屬(MachilusNees)植物，是我國特有的傳統(tǒng)珍貴用材樹種，也是我國重點(diǎn)保護(hù)的珍稀漸危樹種，主要分布于湖北、貴州、四川、廣西等長(zhǎng)江流域以南的亞熱帶地區(qū)，喜溫暖濕潤(rùn)、土壤肥沃的環(huán)境[1].楠木具有廣泛的利用價(jià)值，其木材耐腐蝕，材質(zhì)致密堅(jiān)韌；種子富含油脂，是制作蠟燭、肥皂和潤(rùn)滑油的良好原料.同時(shí)，楠木還具有較高的藥用價(jià)值，其葉片揮發(fā)油具有抗真菌、抗氧化等活性；樹皮或根皮含有消炎、抗感染等功效的活性代謝產(chǎn)物，被廣泛應(yīng)用于治療胃腹脹痛、急性腸胃炎等病癥[2].長(zhǎng)期以來，由于人類的過度砍伐與利用，破壞了楠木的原有生存環(huán)境，加之其結(jié)實(shí)能力不高，自然更新能力較弱，導(dǎo)致目前楠木數(shù)量急劇減少[3].因此，推進(jìn)楠木人工造林，擴(kuò)大種植面積和資源數(shù)量顯得十分迫切而有意義.

培育良種壯苗是保障楠木栽培造林質(zhì)量，提高林分經(jīng)濟(jì)價(jià)值與生態(tài)價(jià)值的重要前提.目前，楠木人工造林面積不斷擴(kuò)大，對(duì)苗木數(shù)量與質(zhì)量要求越來越高.楠木育苗技術(shù)方面的研究雖有一些報(bào)道，但比較零散，還不完善，導(dǎo)致對(duì)當(dāng)前楠木育苗生產(chǎn)缺乏系統(tǒng)性指導(dǎo).因此，本文從楠木播種育苗、無性繁殖、田間管理等種苗繁育方面綜述了當(dāng)前楠木研究的基本情況，以期為今后的科學(xué)研究與生產(chǎn)實(shí)踐提供參考.

1 播種育苗技術(shù)研究

1.1 種子形態(tài)與采集

已有研究表明，楠木的種子千粒重大約在280～350 g之間.種子的縱橫徑越大，千粒重越大[4-5].張建等[6]利用光學(xué)顯微鏡對(duì)5種楠屬植物種子的形態(tài)進(jìn)行觀察，發(fā)現(xiàn)5種楠屬種子的種臍形狀、大小具一定差異，如小葉楠和白楠種臍呈圓錐狀突起；紫楠種臍如火山口，外緣突起，內(nèi)部凹陷；湘楠種臍稍下陷，近圓形，具較多小瘤狀突起；浙江楠種臍有一大一小2個(gè)突起.

種子采集是播種育苗的第一步，采種時(shí)間與采種方式將直接影響種子的活力與苗木質(zhì)量.已有研究表明，楠木采種時(shí)，應(yīng)選擇生長(zhǎng)健壯、樹形豐滿、無病蟲害，且具有優(yōu)良性狀的壯年樹為采種母樹[7].種子采集的時(shí)間隨樹種不同而有所差異.一般認(rèn)為，當(dāng)果皮由青綠色轉(zhuǎn)為藍(lán)黑色，果皮軟化時(shí)應(yīng)立即采種[4].若采集未成熟的種子，則會(huì)影響種子的發(fā)芽率與保存時(shí)間[7-8].

已有報(bào)道認(rèn)為，刨花楠、紅楠和華潤(rùn)楠應(yīng)于6月進(jìn)行采種，華東楠的采種期為7月上旬，紫楠為9月下旬，而浙江楠?jiǎng)t為10至11月[4,9-10].目前采種方式主要有兩種，一種是在樹冠下用布或薄膜鋪墊，用竹桿輕打樹冠中上部的果實(shí)，使其自然落下[3,7,11]；另一種是待自然成熟的楠木果實(shí)自行脫落，然后立即收集備用[8].

1.2 種子處理與貯藏

大量研究表明，種子處理與貯藏方式對(duì)其活力的保持具有重要影響[12-13].楠木為核果，果實(shí)采收后，應(yīng)首先用清水浸泡法(約24 h)，去除外種皮，用清水洗凈后，選出飽滿的種子進(jìn)行自然陰干[3].

楠木種子的含水量較高，其活力難以長(zhǎng)期保持，因此種子宜隨采隨播或于次年春播.例如，新鮮采集的華潤(rùn)楠種子隨采隨播時(shí)發(fā)芽率高達(dá)90%以上[10].進(jìn)行短期貯藏時(shí)，濕藏法比干藏法更易于保持種子的活力，但時(shí)間不宜超過3個(gè)月，否則影響發(fā)芽率.例如，曹健等[14]將初始發(fā)芽率為79.5%的楨楠種子(含水量27.33%)分別置于不同的溫度條件下進(jìn)行干藏，發(fā)現(xiàn)貯藏至60 d時(shí)，25 ℃、4 ℃、-20 ℃和-70 ℃條件下種子的發(fā)芽率已經(jīng)分別降低到17.5%、20%、0和0；貯藏至180 d時(shí)，4個(gè)溫度條件下的發(fā)芽率已經(jīng)全部降低為0.李鐵華等[15]采用常溫濕藏法進(jìn)行楠木種子貯藏，至90 d時(shí)發(fā)芽率仍然可達(dá)到80%以上.濕藏時(shí)，一般將種子與濕沙分層堆積(1∶3)，干燥時(shí)及時(shí)噴水以保持種子的濕潤(rùn).沙子的含水量是貯藏成敗的關(guān)鍵，一般飽和含水量的60%比較適宜楠木種子的貯藏.按照這種方法處理的種子，一般到次年3月中旬即可取出播種[3-4，11，16].

1.3 種子催芽

楠木種子萌發(fā)速度較慢，播種之前應(yīng)進(jìn)行催芽處理，以提高發(fā)芽率.目前，催芽方法包括去皮處理、溫水浸泡處理、不同溫度層積處理、激素處理等，具體操作方法與催芽效果如表1所示.

表1 楠木種子催芽的處理方法Tab.1 Treatment methods of germinating Phoebe seeds

1.4 播種

楠木一般在3月上中旬播種.播種前1個(gè)月左右進(jìn)行種子催芽，待發(fā)芽率達(dá)到50%左右時(shí)即可播種.

楠木播種一般采用點(diǎn)播、條播和撒播.點(diǎn)播多為容器育苗，將開口露出根尖的種子點(diǎn)播到育苗容器中，播種量10～15 kg/667m2，2粒種子/穴，覆土或谷皮厚度1～2 cm，輕壓后覆蓋小拱棚薄膜，以保持土壤濕潤(rùn)[3,7,20].播種好的營養(yǎng)缽整齊擺放于大棚中，營養(yǎng)缽下墊無紡布，避免根系穿透容器長(zhǎng)入土地而影響根系生長(zhǎng)[21].

條播和撒播多應(yīng)用于大田育苗.陳淑容[22]比較了撒播和條播對(duì)楠木出苗率的影響，發(fā)現(xiàn)不同播種方式對(duì)出苗率有一定影響，條播的出苗率為69.1%，而撒播的出苗率為66.8%.

進(jìn)行大田育苗時(shí)，播種密度十分重要，因?yàn)椴シN密度與苗木的生長(zhǎng)量和合格苗率有密切的關(guān)聯(lián)[23].鐘灼坤[24]研究發(fā)現(xiàn)，采用10 cm×10 cm的株行距時(shí)，苗木可取的最佳的生長(zhǎng)量和質(zhì)量，株行距為6 cm×6 cm、8 cm×8 cm時(shí)苗木由于生長(zhǎng)營養(yǎng)空間不足，易出現(xiàn)壓苗現(xiàn)象，合格苗率較低.曾武等[11]認(rèn)為，由于楨楠種子一粒多胚，撒播密度以每粒種子相距約5 cm為宜.

進(jìn)行容器育苗時(shí)，播種容器與栽培基質(zhì)是影響種子發(fā)芽率與苗木質(zhì)量的關(guān)鍵因素.目前，播種容器以輕基質(zhì)無紡布和聚乙烯塑料杯為主[3,21].不同的容器規(guī)格會(huì)導(dǎo)致苗木形狀存在差異，其中浙江楠育苗容器以10 cm×20 cm的規(guī)格較優(yōu)[24].許晶等[18]比較了河沙∶半沙半土(河沙∶腐殖土體積比為1∶1)和混合土壤(河沙∶腐殖土∶椰糠體積比為1∶1∶1) 作為楠木播種基質(zhì)的育苗效果，發(fā)現(xiàn)半沙半土的發(fā)芽率最高達(dá)到85.00%，略高于河沙的77.33%，混合土壤的最低為69.67%.李珍[25]以鋸末、枯枝落葉、藥渣3種農(nóng)林廢棄物為原料，結(jié)合泥炭、珍珠巖、蛭石3種常用基質(zhì)，按不同體積配比配制成9種基質(zhì)，發(fā)現(xiàn)泥炭∶珍珠巖∶鋸末∶枯枝落葉=2∶2∶4∶2為紫楠容器苗培育最佳基質(zhì)配比，而泥炭∶珍珠巖∶鋸末∶枯枝落葉=3∶3∶3∶1為浙江楠容器苗培育最佳基質(zhì)配比.

1.5 種子的多胚現(xiàn)象

多胚現(xiàn)象是指在種子發(fā)育過程中或成熟種子中出現(xiàn)兩個(gè)或兩個(gè)以上胚的現(xiàn)象[26].楠木種子普遍存在多胚現(xiàn)象.余道平等[26]發(fā)現(xiàn)楨楠種子的多胚率約12.4%，多胚形態(tài)和著生位置各異，再生植株的生長(zhǎng)發(fā)育特點(diǎn)也不相同，且多胚苗體細(xì)胞染色體數(shù)目為2n=24，未發(fā)現(xiàn)染色體數(shù)目變異.宋光滿[1]認(rèn)為，楠木種子大小與多胚率有一定的相關(guān)性，多胚率隨種子的增大而增高，其中雙胚率最大，四胚率最小.不同胚性幼苗的生長(zhǎng)狀況亦存在差異，總體上單胚苗優(yōu)于多胚苗，而多胚苗的大苗優(yōu)于小苗.多胚大苗發(fā)育正常，生長(zhǎng)狀況較好，而小苗植株長(zhǎng)勢(shì)比較弱，易出現(xiàn)萎焉、夭亡現(xiàn)象.因此，選擇多胚苗時(shí)，優(yōu)選雙胚大苗和三胚大苗.

1.6 苗圃地選擇與苗床設(shè)置

進(jìn)行大田育苗時(shí)，苗圃地應(yīng)選擇地勢(shì)平坦、光照充足、通風(fēng)良好、水源充足、土層疏松深厚、pH5～6的砂壤土或輕粘土[3,7].不同楠木幼苗的生物學(xué)特性不同，選擇圃地時(shí)亦應(yīng)有所區(qū)別.例如，紅楠幼苗喜陰濕，應(yīng)選在日照時(shí)間短、光照較弱的地方[16].浙江楠由于耐寒性較差，宜設(shè)置在背風(fēng)向陽的地方[4].苗圃地選好后即可設(shè)置播床.播床一般設(shè)置為高度約10～20 cm，寬約1.0～1.2 m的高床，長(zhǎng)度按實(shí)際播種量與播種面積而定，同時(shí)安裝灌溉設(shè)施，四周開排水溝，防止積水[3,11].

1.7 播種苗管理

播種苗管理主要包括遮陰、間苗、補(bǔ)苗、中耕除草、水肥管理、病蟲害防治，以及幼苗的越冬保溫等[16].容器苗與大田苗的苗期管理有所不同.

1.7.1 大田苗的苗期管理 遮陰是楠木苗期管理的關(guān)鍵措施之一.高溫條件下，需適度遮陰以保證苗木正常生長(zhǎng)，但遮陰時(shí)間宜短，否則將降低苗木的生長(zhǎng)量[4].吳際友等[27]發(fā)現(xiàn)，遮光度為70%時(shí)，1年生閩楠苗木的保存率最高，達(dá)83.9%，全光照僅為42.2%，而在60%遮光度下，閩楠整體育苗效果最佳.然而，薛黎等[28]認(rèn)為，閩楠2年生幼苗的根、莖、葉和總生物量均在全光照下最大，遮陰抑制了植株生物量的積累.產(chǎn)生這一差異的原因可能是苗齡不同，對(duì)光照的需求也不同.此外，不同的楠木種類對(duì)遮陰的要求亦有所不同.例如，浙江楠苗期遮陰網(wǎng)的遮光度以40%～50%為宜[4]，而楨楠的遮光度一般為60%～75%[29-30].

科學(xué)的水肥管理對(duì)楠木苗木的生長(zhǎng)發(fā)育具有積極的促進(jìn)作用.高溫干旱季節(jié)應(yīng)于早晚進(jìn)行澆灌，以浸灌為宜.雨季應(yīng)及時(shí)清溝排水，保證圃地?zé)o積水[29].施肥因樹種、土壤條件及季節(jié)等的不同而存在較大差異，但目前普遍認(rèn)為在苗期進(jìn)行葉面施肥對(duì)于苗木生長(zhǎng)十分重要.例如，胡蘭芳[29]認(rèn)為，應(yīng)從6月開始對(duì)楨楠葉面噴施GGR液，每7 d噴1次，連噴3次可取的較好的效果.曾武等[11]亦認(rèn)為，應(yīng)在楨楠苗期時(shí)每30 d施1次水肥，初期以有機(jī)肥為主，之后逐漸增施復(fù)合肥.姜思明[30]認(rèn)為，楨楠在幼苗長(zhǎng)出3～5片真葉時(shí)，應(yīng)每隔7 d用0.2%～0.3%尿素進(jìn)行葉面施肥，連續(xù)噴3次；幼苗高5～10 cm時(shí)結(jié)合澆水施復(fù)合肥(45 kg/hm2)；9月后適量施用鉀肥提高苗木質(zhì)量.對(duì)于浙江楠，因其速生期可持續(xù)到10月下旬，一般于6～7月施1次尿素、硝化銨等無機(jī)肥，或施復(fù)合肥和有機(jī)肥；9月后停止施肥，防止木質(zhì)化程度過低而發(fā)生凍害[4].

苗期應(yīng)及時(shí)關(guān)注幼苗生長(zhǎng)情況，按照“間小留大、間劣留優(yōu)、間密留稀”的原則，及時(shí)進(jìn)行間苗和補(bǔ)苗，并確保苗木單一主干[29-30].一般幼苗長(zhǎng)出2片真葉時(shí)可進(jìn)行第一次間苗，當(dāng)葉面重疊時(shí)進(jìn)行第二次間苗，間苗同時(shí)進(jìn)行補(bǔ)苗，補(bǔ)苗越早越好[7].

楠木幼苗多抗寒性較弱，冬季進(jìn)行防寒管理對(duì)于苗木安全越冬十分重要.目前，一般在冬季采用覆蓋透光薄膜，或在寒潮來臨前對(duì)苗木蓋草、搭設(shè)防風(fēng)障等措施進(jìn)行保溫防寒，也可在秋季施用草木灰或低濃度的KH2PO4進(jìn)行葉面追肥，提高苗木木質(zhì)化程度，增強(qiáng)其抗寒能力[4，11].

1.7.2 容器苗的苗期管理 播種后，大棚封閉以保溫保濕，一般20～30 d開始出苗，當(dāng)多數(shù)種苗出土后，即可揭開薄膜.大棚內(nèi)溫度保持28～30 ℃為宜，隨著光照強(qiáng)度的增加，大棚內(nèi)需加蓋遮陽網(wǎng)進(jìn)行遮陰[21].不同樹種宜采用遮光率有所不同.例如，代大川等[31]、曾武等[32]研究發(fā)現(xiàn)，楨楠幼苗對(duì)弱光環(huán)境的適應(yīng)性較強(qiáng)，最適遮光率為50%.對(duì)于紅楠和閩楠，遮光率則以40%為宜[33-34].待幼苗出土后15～30 d，應(yīng)及時(shí)進(jìn)行間苗、補(bǔ)苗和松土除草，每個(gè)容器保留1株壯苗[35].

水肥管理是容器育苗的核心內(nèi)容之一.科學(xué)合理的水肥管理對(duì)于促進(jìn)苗木生長(zhǎng)，提高抗逆性具有重要作用[36].楠木苗木生長(zhǎng)期較喜水，應(yīng)保持基質(zhì)濕潤(rùn)但不積水，一般根據(jù)天氣狀況、生長(zhǎng)環(huán)境等因素進(jìn)行調(diào)節(jié).在速生期適當(dāng)減少澆水次數(shù)(澆則澆透)，可以促進(jìn)根系生長(zhǎng)和根莖增粗；生長(zhǎng)后期應(yīng)逐漸減少澆水，以促進(jìn)苗木木質(zhì)化和提高抗寒性[34].在施肥管理方面，容器苗宜采用指數(shù)追肥法.大量研究表明，速生期施用氮肥可有效促進(jìn)楠木幼苗的生長(zhǎng)；中期則施用平衡肥，9月上旬可適當(dāng)施磷肥、鉀肥；9月后停止施肥，同時(shí)控制水分，促進(jìn)苗木木質(zhì)化.例如，李因剛等[37]認(rèn)為1年生浙江楠苗木，施氮肥總量以200 mg/株效果較好.羅杰等[38]認(rèn)為，施氮量607～883 mg/株對(duì)楨楠1年生幼苗生長(zhǎng)的促進(jìn)效果較好，肥料種類以鴨糞效果最優(yōu).賀維[39]發(fā)現(xiàn)，0.6 g/株有機(jī)肥可明顯促進(jìn)楨楠1年生幼苗生長(zhǎng)，施肥一年后生長(zhǎng)量可達(dá)不施肥(CK)的2倍.對(duì)于閩楠，1年生苗施氮量則以4～5 g/株為宜，并配以2.1 g磷肥和0.8 g鉀肥[40-41].黃錦榮等[33]在紅楠的生長(zhǎng)期采用復(fù)合肥(N∶P∶K =20∶10∶15)與尿素以4∶1混合、或用腐熟的有機(jī)肥5～10 g/L的水溶液淋施也取得了較好的效果.緩釋肥是容器育苗中常用的肥料種類，可有效保障苗木的持續(xù)穩(wěn)定生長(zhǎng).浙江楠生長(zhǎng)需高氮緩釋肥(即N∶P=1.75∶1)，在較高的緩釋肥加載量(3. 5kg/m3)下苗木生長(zhǎng)及積累量達(dá)到最佳[42].此外，根外追肥對(duì)于楠木容器苗的生長(zhǎng)與抗逆性亦十分重要，一般施用質(zhì)量濃度為0.1%～0.2%，遵循“量小次多”的原則[34].例如，朱雁等[35]于6～9月對(duì)楨楠幼苗每10 d噴施1次質(zhì)量濃度為0.1%～0.2%尿素取得了較好的效果.

2 無性繁殖研究

當(dāng)前，楠木無性繁殖方法主要有扦插和組織培養(yǎng).

2.1 扦插育苗

目前，關(guān)于楠木扦插繁殖的研究相對(duì)較少，主要集中在閩楠，采用嫩枝扦插為主.研究顯示，不同的穗條類型、扦插基質(zhì)、生根劑種類與處理方式，插穗的生根率有較大差異如表2所示.申展等[43]以閩楠當(dāng)年實(shí)生苗莖段為插穗，采用200 mg/L的ABT-1#溶液浸泡9 h，扦插后60 d生根率達(dá)到93.3%，而清水處理的插穗生根率僅為10%.由此可見，楠木自身扦插難以生根，采用生根劑處理對(duì)其生根具有較大的促進(jìn)作用.

表2 楠木扦插繁殖的方法Tab.2 Methods for cutting propagation of Phoebe

2.2 組織培養(yǎng)

目前，楠木組織培養(yǎng)方面的報(bào)道較少，雖有學(xué)者做了一些研究，但還沒有形成完善的組織培養(yǎng)體系.多數(shù)研究集中于外植體消毒、腋芽萌發(fā)和愈傷組織誘導(dǎo)，少數(shù)涉及增殖培養(yǎng)的研究中，增殖系數(shù)普遍不高.余云云[48]以楨楠帶芽莖段為外植體，發(fā)現(xiàn)其最佳消毒方法為0.1% HgCl2溶液處理4.5 min，污染率約40%；最佳腋芽萌發(fā)培養(yǎng)基為1/2MS+2.0 mg/L 6-BA+1.0 mg/L ZT+0.3 mg/L IBA，萌芽率最高為68.42%；采用1/2MS+0.01 mg/L NAA+0.2 g/L活性炭為生根培養(yǎng)基時(shí)，生根率僅8.33%；以嫩葉為外植體進(jìn)行愈傷組織誘導(dǎo)時(shí)，MS+0.5 mg/L 6-BA+5.0 mg/L NAA培養(yǎng)基的愈傷誘導(dǎo)率最高達(dá)96.87%.曲芬霞等[49]對(duì)閩楠進(jìn)行愈傷組培誘導(dǎo)研究，發(fā)現(xiàn)春季為最佳接種時(shí)期，誘導(dǎo)率高而褐化率低；莖段為最佳外植體，優(yōu)于葉片與根尖；愈傷組織誘導(dǎo)培養(yǎng)基以MS+2.0 mg/L 6-BA +0.5 mg/L NAA為最佳，誘導(dǎo)率可達(dá)100%；最優(yōu)增殖培養(yǎng)基為MS+2.0 mg/L 6-BA+0.1 mg/L NAA，增殖系數(shù)達(dá)到4.4；用1/2MS+0.5 mg/L IBA培養(yǎng)基進(jìn)行幼苗生根培養(yǎng)效果最好，生根率高達(dá)98%.從已有報(bào)道來看，楨楠與閩楠進(jìn)行組培時(shí)，多以MS 和1/2MS為基本培養(yǎng)基.然而，黃碧華[50]認(rèn)為浙江楠進(jìn)行莖段初代培養(yǎng)時(shí)，采用0.1% HgCl2溶液消毒5 min最優(yōu)，存活率達(dá)42%；基本培養(yǎng)基B5優(yōu)于MS和1/2MS；最佳初代培養(yǎng)基為B5+0.5 mg/L 6-BA +0.2 mg/L NAA；繼代增殖最佳培養(yǎng)基為B5+0.8 mg/L (6-BA+1.0 mg/L KT+0.6 mg/L NAA)，增殖系數(shù)為4.8.

3 苗木栽培逆境研究

3.1 病害

據(jù)報(bào)道，楠木幼苗期主要病害有立枯病、根腐病和黃葉病等.為預(yù)防病害發(fā)生，曾武等[11]認(rèn)為播種10 d后應(yīng)噴1次殺菌藥(多菌靈、百泰、甲基托布津等)，并對(duì)播床進(jìn)行1次消毒.播種30 d幼苗出土后，應(yīng)每隔10 d噴1次殺菌藥和葉面肥(KH2PO4)，并輪換使用不同殺菌劑.在發(fā)病初期，使用50%多菌靈可濕性粉劑1.5 g/m2噴粉或50%代森鋅500倍液噴淋苗木可取的較好的防治效果[3].每逢雨過天晴，應(yīng)全田噴灑多菌靈、甲基托布津或立枯克靈，以防病菌蔓延[3].此外，梁逸葳等[51]認(rèn)為外施100 mg/L NAA可促進(jìn)苗木的光合作用，提高楠木抗病性.

3.2 蟲害

楠木苗期的蟲害主要有食葉害蟲鱗毛葉甲、地老虎、螞蟻等.對(duì)于食葉害蟲的防治，應(yīng)在整個(gè)生長(zhǎng)期內(nèi)進(jìn)行，尤其是5～7月，可用40%氧化樂果乳劑400～600倍液噴灑新梢.對(duì)于地下害蟲，可用敵百蟲拌麥麩或者糠制成誘餌，均勻地放入土內(nèi)，用來殺死地老虎、蠐螬等[34].浙江楠苗期蟲害較少，僅發(fā)現(xiàn)有少量卷葉蛾、地老虎等，采用50%己酰甲胺磷乳油800～1 000倍液、80%敵百蟲或40%氧化樂果乳劑400～600倍液等藥液噴灑均可取得較好的防治效果.

3.3 低溫逆境

楠木，尤其是幼苗的抗寒性較弱，容易受到低溫傷害.已有研究表明，葉面噴施水楊酸(SA)、CaCl2、矮壯素和縮節(jié)胺溶液，以及施肥對(duì)增強(qiáng)楠木幼苗的抗寒性均有促進(jìn)作用.孫兵等[52]認(rèn)為SA處理的效果優(yōu)于CaCl2，但適宜的施用濃度在不同研究中有所不同.李瑋婷等[53]、何舒懷等[54]認(rèn)為10 mmol/L的SA溶液對(duì)提高1年生閩楠幼苗的抗寒性效果最好.但孫兵等[52]則認(rèn)為葉面噴施1 mmol/L的SA溶液對(duì)于提高抗寒性效果最好.也有研究發(fā)現(xiàn)在5 ℃、0 ℃和-5 ℃環(huán)境中，以300 mg/L縮節(jié)胺溶液和300 mg/L矮壯素溶液處理的閩楠幼苗的葉綠素含量、脯氨酸含量、超氧化物歧化酶活性和過氧化物酶活性表現(xiàn)較優(yōu)，利于閩楠幼苗增強(qiáng)抗寒能力[55].此外，馬俊偉[56]發(fā)現(xiàn)土壤施肥N∶P∶K配比為1∶1∶2，同時(shí)噴施5 mmol/L的SA可提高細(xì)葉楠的耐寒性，并有效促進(jìn)苗高生長(zhǎng).

3.4 其它逆境

楠木其它逆境脅迫方面的研究相對(duì)較少，主要集中在干旱、鹽堿和O3脅迫等方面.目前，多數(shù)研究是開展不同楠木種類的抗逆性比較，而涉及抗逆機(jī)制的研究很少.陳炳全等[57]對(duì)閩楠和浙江楠幼苗進(jìn)行水分脅迫對(duì)比試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)閩楠較浙江楠更能適應(yīng)輕度和中度淹水環(huán)境，且抗旱性也更強(qiáng).朱麗等[58]發(fā)現(xiàn)閩楠幼苗的耐鹽堿能力優(yōu)于楨楠，兩者的最高耐鹽摩爾濃度分別為200 mmol/L和100 mmol/L.也有研究認(rèn)為，刨花楠的耐鹽能力高于浙江楠，更適合用于濱海地區(qū)種植[59].于浩等[60]對(duì)O3脅迫下的刨花楠、閩楠和楨楠進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)O3脅迫易使大多數(shù)楠木葉片出現(xiàn)受害癥狀，認(rèn)為楠木可作為O3污染的指示樹種，其中刨花楠的敏感性最高，閩楠次之，楨楠相對(duì)最弱.

4 問題與展望

從現(xiàn)有文獻(xiàn)來看，我國楠木種類繁多，而目前被廣泛研究和利用的種類卻十分有限，研究廣度和深度還有待進(jìn)一步加強(qiáng).

目前，楠木種苗生產(chǎn)主要是通過野外采種進(jìn)行繁殖，采種母株的質(zhì)量往往良莠不齊.由于缺乏良種，加之育苗技術(shù)還不完善，常常導(dǎo)致苗木質(zhì)量得不到保障，進(jìn)而影響了楠木林分質(zhì)量和木材產(chǎn)量.良種是苗木繁育與樹木生長(zhǎng)的基礎(chǔ).因此，開展楠木資源調(diào)查與優(yōu)株選擇，科學(xué)保護(hù)與利用優(yōu)良楠木資源，加快育種進(jìn)程，對(duì)于培育良種壯苗，促進(jìn)楠木生產(chǎn)具有重要意義.在楠木育苗技術(shù)方面，雖然目前容器育苗等技術(shù)不斷發(fā)展，但尚未形成完整的系統(tǒng)和技術(shù)規(guī)程，加之苗木病蟲害防治、逆境適應(yīng)性等研究較為滯后，這成為楠木種苗繁育的限制因素之一.

組織培養(yǎng)是當(dāng)前林木良種繁殖的重要方法.然而，從現(xiàn)有報(bào)道來看，楠木組織培養(yǎng)的研究文獻(xiàn)還很少，其組培體系尚不健全，這對(duì)于楠木良種的繁殖與利用十分不利.在種子貯藏方面，由于楠木種子的含水量較高，目前主要采用沙藏法進(jìn)行貯藏，導(dǎo)致其貯藏壽命較短，一般不超過3個(gè)月.在室內(nèi)進(jìn)行干藏時(shí)，種子的活力也難以長(zhǎng)期保持.因此，如何科學(xué)貯藏楠木種子、延長(zhǎng)其貯藏壽命、有效保持種子活力還值得進(jìn)一步深入研究.

綜合而言，筆者認(rèn)為開展楠木遺傳多樣性分析和優(yōu)良資源選擇，加快楠木育種進(jìn)程，建立良種高效的組織培養(yǎng)等無性繁殖技術(shù)體系，深入解析不同楠木種類的抗逆性差異及其適應(yīng)機(jī)制，建立適宜的種子貯藏方法等應(yīng)是楠木未來研究中亟需解決的問題.此外，楠木種子存在多胚現(xiàn)象，其形成機(jī)理尚不清楚.宋光滿[1]發(fā)現(xiàn)多胚率隨著種子的增大而增加，認(rèn)為這種現(xiàn)象可能涉及土壤、溫度、日照等環(huán)境因子，以及種子的質(zhì)量、休眠、播種方式和養(yǎng)分等多種因素，但其具體原因還不明晰，需要進(jìn)一步深入研究.