袁 鋒，王艷艷，劉賀娜，李茂瑾，吳承禎，陳 燦①

(1. 福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院，福建 福州 350002；2.福建省高校重點(diǎn)森林生態(tài)系統(tǒng)過程與經(jīng)營重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，福建 福州 350002；3. 福建省惠安赤湖國有防護(hù)林場，福建 惠安 362100；4.武夷學(xué)院，福建 南平 354300)

森林凋落物是植物地上部分新陳代謝的產(chǎn)物且歸還林地表面的所有有機(jī)質(zhì)的總稱，在能量流動(dòng)、物質(zhì)循環(huán)和維持生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性等方面發(fā)揮著不可替代的作用。自然狀態(tài)下凋落物是土壤中養(yǎng)分的重要來源，因而在養(yǎng)分歸還過程中擔(dān)任著重要角色[1]。國內(nèi)外學(xué)者在凋落物量、分解、功能和養(yǎng)分歸還等方面開展了大量研究，其中，凋落物基質(zhì)質(zhì)量及其動(dòng)態(tài)是當(dāng)前凋落物研究的主要內(nèi)容之一[2-10]。在較小尺度范圍內(nèi)，基質(zhì)質(zhì)量是影響凋落葉分解以及養(yǎng)分歸還的主要因素，植物體內(nèi)的營養(yǎng)元素作為凋落物基質(zhì)質(zhì)量的重要組分，其含量的變化不容忽視[2]。P、K、Ca和Mg元素屬于植物體內(nèi)的大量元素，在植物生長和繁殖等過程中不可或缺。在木麻黃(Casuarinaequisetifolia)生長過程中，P、K、Ca和Mg含量影響其生產(chǎn)力、營養(yǎng)保存等諸多方面，并在一定程度上反映植物生長和土壤養(yǎng)分狀況[6-7]。研究表明，木麻黃對K具有較高的內(nèi)吸收率，高的K內(nèi)吸收率是其重要的營養(yǎng)保存策略[7]，同時(shí)，熱帶和亞熱帶地區(qū)植被生長更多地受到 P限制[8]，供給植物生長的P被認(rèn)為主要來源于凋落物循環(huán)，而不是土壤養(yǎng)分庫[9]。多數(shù)森林生長所需的90%以上P及60%以上礦質(zhì)元素(Ca、Mg)來自凋落物養(yǎng)分歸還[10]。值得注意的是越是惡劣的環(huán)境，森林生態(tài)系統(tǒng)對凋落物的依賴程度就越高，沿海防護(hù)林屬生態(tài)脆弱的森林生態(tài)系統(tǒng)，研究凋落物基質(zhì)質(zhì)量具有重要意義。

木麻黃是我國東南沿海主要防護(hù)林樹種，具有耐干旱、鹽堿和貧瘠等優(yōu)良特性，在防風(fēng)固沙、改善生態(tài)環(huán)境等方面發(fā)揮著舉足輕重的作用[11]。我國東南沿海受風(fēng)沙影響大，土壤養(yǎng)分含量低，特別是P、K、Ca、Mg幾種植物大量需要的元素含量低。因此，凋落物返還是保持和提高木麻黃林土壤養(yǎng)分的重要途徑[12]，也是關(guān)系到沿海防護(hù)林能否可持續(xù)經(jīng)營的重要因素，但是凋落物養(yǎng)分含量等易受到風(fēng)、土壤養(yǎng)分等環(huán)境因子的影響，變異大[10,13]。

在從海岸向內(nèi)陸過渡的很短距離內(nèi)，環(huán)境(風(fēng)力、土壤養(yǎng)分、鹽度等)發(fā)生劇烈變化，整個(gè)防護(hù)林的土壤含水量、樹冠特征和防風(fēng)效應(yīng)以及光合作用等都隨離岸距離變化[14]，造成防護(hù)林的內(nèi)部結(jié)構(gòu)、功能和養(yǎng)分循環(huán)并不均勻。若是不能從海陸梯度角度考慮，則無法精確估算其內(nèi)部養(yǎng)分循環(huán)并進(jìn)一步研究該森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能。目前，此類研究尚未深入。因此，筆者針對沿海木麻黃防護(hù)林凋落物對不同離海距離的響應(yīng)規(guī)律還未完全弄清的問題，通過對不同離海距離凋落葉基質(zhì)質(zhì)量養(yǎng)分組分及其月動(dòng)態(tài)變化進(jìn)行研究，分析不同離海距離樣地木麻黃凋落葉P、K、Ca和Mg含量，以期為濱海沙地木麻黃防護(hù)林的經(jīng)營管理等提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

惠安赤湖國有防護(hù)林場位于福建省泉州市惠安縣崇武鎮(zhèn)，地理位置為24°35′ N、118°55′ E，處于亞熱帶，屬南亞熱帶海洋性氣候區(qū)，年平均溫度為20 ℃，年溫差達(dá)30 ℃，無霜期為320 d，年均降水量為1 029 mm，年均蒸發(fā)量為2 000 mm，蒸發(fā)量相對偏大。地形平緩，最高海拔為4 m，坡度為0°～10°。該林場轄區(qū)的大港灣和湄州灣是惠安縣風(fēng)沙最嚴(yán)重的地區(qū)，也是福建省6大風(fēng)口之一，干濕季極為明顯且干旱頻度大，夏季盛行西南風(fēng)，秋冬季盛行東北風(fēng)。臺風(fēng)、暴雨集中在夏季7—8月，8級以上大風(fēng)時(shí)間為105 d，年均風(fēng)速為7.0 m·s-1，最大風(fēng)速為32.6 m·s-1，風(fēng)口位于基干林帶前沿，距海潮水線20 m。土壤是潮積粗沙土或黃沙土，沙土層厚度為60～80 cm，肥力低。試驗(yàn)地為人工營造的短枝木麻黃純林，林下灌木、草本植物稀少，林地內(nèi)凋落物厚度約為2～4 cm，“十五”期間建立了固定生態(tài)定位觀察點(diǎn)，不受人為干擾[15]。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

2018年1月在木麻黃林內(nèi)沿垂直于海岸線方向，從基干林帶開始按離海由近及遠(yuǎn)順序設(shè)置5個(gè)20 m×20 m樣地，記為梯度1到5，分別距海岸線30(T1)、60(T2)、90(T3)、120(T4)和150 m(T5)。為避免相鄰樣地凋落物發(fā)生干擾，相鄰樣地保護(hù)帶間隔10 m，另在離海300 m的木麻黃林內(nèi)設(shè)置等面積對照樣地(TCK)。每個(gè)樣地與海岸線平行方向隨機(jī)設(shè)置3個(gè)樣方(5 m × 5 m)，各樣地林分特征見表1。

表1 各樣地木麻黃林林分基本概況

2.2 凋落物收集與處理

采用直接收集法，在每個(gè)樣方內(nèi)按照隨機(jī)加局部控制(密度、郁閉度)方式設(shè)置1個(gè)0.5 m × 0.5 m聚乙烯塑料材質(zhì)的尼龍網(wǎng)收集框，收集框離地0.5 m，孔徑為1 mm，每個(gè)梯度設(shè)置3個(gè)收集框，共計(jì)18個(gè)收集框。于2018年2月到2019年1月，每月下旬晴好天氣條件下收集凋落物，共收集12次。剔除雜質(zhì)后，按枝、葉、花果實(shí)分為3類，稱取鮮重后于85 ℃條件下烘干至恒重，稱取干重后測算凋落物量，粉碎后過0.149 mm孔徑篩備用。

2.3 凋落物養(yǎng)分測定

樣品用H2SO4-H2O2在數(shù)顯溫控消化爐內(nèi)進(jìn)行消煮后獲取待測液，P、K、Ca和Mg含量用等離子體發(fā)射光譜儀(ICP-AES)分析測定[16]。

2.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2016和Origin Pro軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)繪圖，采用R Studio軟件(LSD檢驗(yàn))分析檢驗(yàn)不同離海距離、不同月份凋落葉量及養(yǎng)分含量的差異顯著性，采用線性相關(guān)分析法分析養(yǎng)分含量的相關(guān)性。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同離海距離凋落葉量變化

木麻黃凋落葉量隨著離海距離的增加呈現(xiàn)先增加后降低的單峰型(圖1)。木麻黃凋落葉年凋落量為(9.939±0.708) t·hm-2。樣地T3凋落葉量最大，樣地T1最小，各樣地凋落葉量由大到小依次為T3、T2、T4、T5、TCK和T1，T2、T3與T1、T5和TCK間存在顯著差異性(P<0.01)。

3.2 不同離海距離凋落葉基質(zhì)質(zhì)量養(yǎng)分組分變化

不同離海距離凋落葉元素(除P外)含量變化顯著且各樣地間差異顯著(P<0.05)，養(yǎng)分含量與離海距離間存在線性關(guān)系(圖2)。由沿海向內(nèi)陸不同梯度樣地凋落葉養(yǎng)分含量及其變化幅度由高到低均為Ca、K、Mg和P。不同梯度樣地凋落葉Ca含量變化趨勢表現(xiàn)為由基干林帶向林內(nèi)呈先增加后減少變化，在T4達(dá)峰值，但低于TCK，而P、K和Mg含量在由海向陸過程中表現(xiàn)為先減少后增加，最小值分別出現(xiàn)在T4、T4和T5。凋落葉Ca含量與離海距離之間無相關(guān)性(P>0.05)，Mg含量(y)與離海距離(x)呈線性負(fù)相關(guān)關(guān)系(y=-0.137 1x+1.823 3，R2=0.623 2，P<0.01)，P含量(y1)、K含量(y2)分別與離海距離(x)呈二次曲線相關(guān)關(guān)系，決定系數(shù)分別為0.776 1和0.757 9，回歸方程分別為y1=0.011 8x2-0.084 8x+0.278，y2=0.078 9x2-0.813 6x+4.034(P<0.01)。這說明不同離海距離環(huán)境差異對凋落葉養(yǎng)分含量影響大。

T1～T5及TCK指離海距離分別為30、60、90、120、150和300 m樣地。

3.3 不同離海距離凋落葉基質(zhì)質(zhì)量養(yǎng)分組分月動(dòng)態(tài)變化

木麻黃凋落葉養(yǎng)分含量呈現(xiàn)不同的月變化趨勢。K、Mg含量月動(dòng)態(tài)呈一定相似性，2—6月逐漸下降，7—11月波動(dòng)變化；K含量波動(dòng)幅度大，11—次年1月逐漸上升。P含量呈2—8月波動(dòng)下降，9—次年1月波動(dòng)上升且變化幅度大。Ca含量呈2—5月逐漸上升，6—次年1月波動(dòng)變化。P、K和Mg含量最高值均出現(xiàn)在1月，最低值均出現(xiàn)在8月，Ca含量最高值和最低值分別出現(xiàn)在7和2月。除Ca外其他元素含量秋冬季高于春夏季(圖3)。

T1～T5及TCK指離海距離分別為30、60、90、120、150和300 m樣地。就同一種元素含量而言，直方柱上方英文小寫字母不同表示不同樣地間差異顯著(P<0.05)。

圖3 木麻黃凋落葉P、K、Ca和Mg含量月動(dòng)態(tài)變化

從不同離海距離來看，各梯度樣地間凋落葉元素含量變化趨勢也具有相似性，離海距離對于元素在時(shí)間上的變化影響小(圖4)。

T1～T5及TCK指離海距離分別為30、60、90、120、150和300 m樣地。7、8月因受臺風(fēng)影響而致部分?jǐn)?shù)據(jù)缺失。

1和12月TCK凋落葉P、Ca含量最高，9月T1的K含量最高，1月T1的Mg含量最高。6月T3和8月T4的P含量較低，8月T4的K含量最低，3月T1的Ca含量最低，6月T3的Mg含量最低。就季節(jié)來看，秋冬季凋落葉元素含量大于春夏季。不同離海距離樣地凋落葉P含量月動(dòng)態(tài)變化幅度由高到低依次為TCK、T1、T2、T3、T4和T5，K含量月動(dòng)態(tài)變化幅度由高到低依次為T1、TCK、T3、T2、T5和T4，Ca含量月動(dòng)態(tài)變化幅度由高到低依次為T1、T2、T4、TCK、T3和T5，Mg含量月動(dòng)態(tài)變化幅度由高到低依次為T1、T2、T3、TCK、T4和T5。在差異性方面，總體上各梯度樣地凋落葉P含量在9、10、11、12、1和2月之間差異未達(dá)顯著水平(P>0.05)，T4的P含量在月份之間的差異性大于其他梯度樣地；K含量與P含量相似，但各月份之間差異性高于P含量；Ca含量在各月份之間差異未達(dá)顯著水平(P>0.05)；Mg含量在各月份之間差異顯著(P<0.05)。

3.4 凋落葉基質(zhì)質(zhì)量養(yǎng)分組分之間的相關(guān)性

木麻黃防護(hù)林凋落葉養(yǎng)分含量的相關(guān)性分析見表2。由表2可知，P-K、P-Mg分別存在極顯著正相關(guān)(P<0.01)，K-Mg呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)，P-Ca、K-Ca和Ca-Mg相關(guān)性均未達(dá)顯著水平(P>0.05)。其中，K-Mg相關(guān)性最高，其后依次為P-K、P-Mg。

表2 木麻黃凋落葉P、K、Ca和Mg含量之間的相關(guān)性

4 討論

各梯度樣地木麻黃凋落葉量由沿海向內(nèi)陸先增加后降低，呈現(xiàn)單峰型。年凋落葉量為(9.939±0.708) t·hm-2，高于林文泉等[16]的研究結(jié)果〔(6.87±0.07) t·hm-2〕，低于譚芳林[15]的研究結(jié)果(12.04 t·hm-2)。由T1〔(8.18±0.92) t·hm-2〕到T3〔(12.71±2.48) t·hm-2〕 年凋落葉量隨離海距離的增加而增加，當(dāng)離海距離大于90 m時(shí)開始降低，原因可能與風(fēng)力強(qiáng)度以及林分特征有關(guān)[13,17]。隨著離海距離的增加，在樹木的阻擋下風(fēng)力逐漸減小，T2、T3處受風(fēng)力影響大，凋落葉易被吹落，因此凋落葉量高于其他梯度樣地。T1位于風(fēng)口基干林帶，受風(fēng)力影響，木麻黃枯死木多，凋落葉少。同時(shí)，林分特征會對凋落葉量產(chǎn)生一定影響。郭婧等[10]研究得出林分凋落葉量與林分密度呈顯著正相關(guān)，T4、T5和TCK林分密度相對偏低，凋落葉量也低可能與此有關(guān)。

沿海木麻黃防護(hù)林凋落葉養(yǎng)分含量隨離海距離的變化而不同。凋落葉各元素含量由高到低依次為Ca、K、Mg和P，這與譚芳林[15]對木麻黃養(yǎng)分含量的測定結(jié)果一致，不同離海距離對木麻黃凋落葉K、Ca和Mg含量影響顯著(P<0.05)。P元素含量介于(0.11±0.008)～(0.21±0.014) g·kg-1之間，梯度間變化較小，差異未達(dá)顯著水平(P>0.05)，也明顯低于K、Ca和Mg含量；其主要原因可能是葉在衰老過程中對P元素完全再吸收[15]且濱海沙地土壤P元素含量低[18]。各樣地凋落葉Ca含量在(6.61±0.377)～(9.94±0.536) g·kg-1之間，遠(yuǎn)高于其他元素，這可能與Ca元素的難移動(dòng)性[19]和在衰老葉中的富集現(xiàn)象[20]有關(guān)，筆者研究的試驗(yàn)地木麻黃林為27年生，Ca含量逐年富集。相反，K、Mg屬于易移動(dòng)元素，在凋落前葉中元素可以較順利地由衰老器官轉(zhuǎn)移到年輕器官[19]。P、K和Mg含量隨離海距離增加而降低，P和K含量在T5處上升，但幅度較小，P、K含量分別與離海距離呈二次曲線相關(guān)關(guān)系(P<0.01)。這可能存在兩方面的原因。一是木麻黃凋落葉在衰老過程中海風(fēng)對其養(yǎng)分含量的再吸收造成影響[21]，從T1到T5距離海岸逐漸變遠(yuǎn)，受海風(fēng)等環(huán)境脅迫影響逐漸減小，離海越近，葉在衰老過程中再吸收持續(xù)時(shí)間越短，養(yǎng)分轉(zhuǎn)移量就越少。吳錫麟等[13]在研究木麻黃小枝對金屬元素再吸附率動(dòng)態(tài)時(shí)發(fā)現(xiàn)K再吸收率隨離海距離增加而降低，Ca和Mg再吸收率由負(fù)值變?yōu)檎担瑯诱f明不同離海距離對凋落葉養(yǎng)分含量造成影響。二是不同離海距離土壤本底值存在差異，不同離海距離土壤養(yǎng)分、水分狀況等存在一定差異[13]。P、K含量在T5處上升以及TCK養(yǎng)分含量總體高于其他梯度樣地，這可能是因?yàn)殡x海較遠(yuǎn)，受海風(fēng)等海洋環(huán)境影響較小，土壤養(yǎng)分相對多，植物吸收率也就高。各梯度樣地之間Ca含量差異顯著，但其與離海距離之間相關(guān)性未達(dá)顯著水平(P>0.05)，整體上受時(shí)間積累影響；但T1凋落葉Ca含量〔(6.61±0.377) g·kg-1〕明顯低于其他梯度樣地，說明由于靠近海洋，受海風(fēng)影響，沿海一線的木麻黃葉平均壽命要低于其他梯度林分，造成Ca積累不足。

木麻黃凋落葉養(yǎng)分在不同季節(jié)間差異顯著。P、K和Mg含量總體上表現(xiàn)為秋冬月份高于其他月份，Ca含量在2、3和4月略低于其他月份。筆者研究結(jié)果與張尚炬等[7]對于短枝木麻黃養(yǎng)分含量季節(jié)動(dòng)態(tài)的研究結(jié)果基本一致。2—8月植物處于新陳代謝逐漸加快的生長階段，對元素的利用率高。P是植物體內(nèi)核酸、蛋白質(zhì)等多種重要化合物以及植物細(xì)胞形成中所需要的重要元素之一， K能夠促進(jìn)植物的光合作用以及新陳代謝，Mg是葉綠素形成的重要元素之一，其含量受葉功能強(qiáng)弱的影響[6]。2—8月溫度升高，植物處于生長繁殖的高峰時(shí)期，光合作用增強(qiáng)，對元素需求量大，利用率高，而9—次年1月植物生長緩慢，光合作用弱，需求量小，利用率低。Ca含量在2、3和4月略低，可能與其生長狀況有關(guān)?？傮w來看，Ca含量在月份間差異未達(dá)顯著水平，Ca含量與K、Mg含量之間存在一定的拮抗關(guān)系[22-23]，因此，Ca含量變化趨勢與其他元素變化趨勢相反。P、K、Ca和Mg含量在7月升高，這是由于臺風(fēng)天氣帶來的強(qiáng)風(fēng)對其產(chǎn)生一定影響，使得葉在凋落前再吸收時(shí)間縮短所致，K和Mg含量在11月降低可能與植物需吸收足夠的養(yǎng)分抵御寒冬有關(guān)[6]。

植物葉內(nèi)養(yǎng)分元素之間存在一定相關(guān)性。元素之間的拮抗與互促等不同關(guān)系可能對凋落葉元素含量造成一定影響，一般認(rèn)為Ca與其他元素之間存在一定的拮抗關(guān)系，但也存在一定的協(xié)同作用[22]。筆者研究中，Ca與其他元素之間相關(guān)性不顯著，這可能與其含量有關(guān)，低含量Ca能夠促進(jìn)P、K和Mg的吸收，高含量Ca則會抑制其吸收，適量的Ca使其處于平衡狀態(tài)。P-K、P-Mg分別呈極顯著正相關(guān)。這是因?yàn)镵對植物養(yǎng)分吸收有一定促進(jìn)作用，適量的K能夠促進(jìn)植物對P的吸收[23]；Mg作為一種活化物，對植物體內(nèi)磷酸鹽的轉(zhuǎn)移過程有一定促進(jìn)作用，對P吸收的促進(jìn)作用明顯[24]。K-Mg呈極顯著負(fù)相關(guān)，而張尚炬等[7]研究表明兩者之間呈顯著正相關(guān)；這可能與K的有效性有關(guān)，K有效性對Mg的吸收有一定影響，K有效性高時(shí)，對Mg有抑制作用[6]。

5 結(jié)論

木麻黃凋落葉年凋落量為(9.939±0.708) t·hm-2，并隨著離海距離的增加呈現(xiàn)先增加后降低的單峰型。凋落葉各元素含量由高到低依次為Ca、K、Mg和P，養(yǎng)分含量與離海距離間呈線性關(guān)系，Ca、Mg和K含量在各梯度樣地間均存在顯著差異性(P<0.05)。不同梯度樣地Ca含量變化趨勢由基干林帶向林內(nèi)先增加后減少，在T4處達(dá)到峰值，而P、K和Mg含量在由海向陸過程中先減少后增加，最小值分別出現(xiàn)在T4、T4和T5處。木麻黃凋落葉養(yǎng)分含量月動(dòng)態(tài)變化表現(xiàn)為秋冬季高于春夏季，離海距離在時(shí)間上對養(yǎng)分含量影響小。凋落葉養(yǎng)分含量存在部分相關(guān)性，P-K、P-Mg分別存在極顯著正相關(guān)(P<0.01)，K-Mg呈極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)，P-Ca、K-Ca和Ca-Mg相關(guān)性均未達(dá)顯著水平(P>0.05)。

綜上所述，不同離海距離環(huán)境變化對木麻黃林內(nèi)部的養(yǎng)分循環(huán)造成了明顯影響，元素含量差異顯著，并隨季節(jié)變化而呈不同程度波動(dòng)，且各元素間內(nèi)部存在一定的相關(guān)性。沿海防護(hù)林雖然在防護(hù)寬度上并不是很大，但在養(yǎng)分循環(huán)中呈現(xiàn)明顯梯度規(guī)律，因此，在防護(hù)林經(jīng)營過程中應(yīng)根據(jù)不同的離海距離以及季節(jié)采取相應(yīng)措施。此外，筆者研究中梯度寬度能夠反映凋落物含量的變化規(guī)律，但對于凋落物基質(zhì)質(zhì)量中的其他元素含量、難分解的有機(jī)成分、凋落物元素含量與活立木之間相關(guān)性以及與離海距離之間的關(guān)系仍需要深入研究。