徐 超，楊再強, 2**，王明田，韓 瑋，韋婷婷

高溫環(huán)境下空氣濕度對花期番茄生長及根系分泌的調節(jié)作用*

徐 超1，楊再強1, 2**，王明田3,4**，韓 瑋1，韋婷婷1

（1．南京信息工程大學氣象災害預報預警與評估協(xié)同創(chuàng)新中心，南京 210044；2．南京信息工程大學濱江學院，無錫 214000；3．四川省氣象臺，成都 610091；4．南方丘區(qū)節(jié)水農業(yè)研究四川省重點實驗室，成都 610091）

以番茄品種“金冠5號”為試材，設置2個日動態(tài)溫度（T）水平即日最高氣溫/日最低氣溫分別為32℃/22℃和38℃/28℃、3個空氣相對濕度（RH）水平（50% ± 5%、70% ± 5%和90% ± 5%）和4個持續(xù)時間（3d、6d、9d和12d），并以25℃/15℃、50%±5%為對照（CK），分別測定各處理結束后0d、7d、14d、21d和28d時植株葉片的凈光合速率（Pn）、植株總干重（Wtotal）、根系干重（Wroot）和活力（Rv）以及根系土壤中低分子量有機酸（LMWOAs）的類型和濃度，以探究高溫環(huán)境下空氣濕度對花期番茄生長及災后恢復的調節(jié)機制。結果表明：（1）高溫下植株的Pn和Rv下降，但根冠比和LMWOAs顯著提高，且32℃處理下各指標值顯著高于38℃，提高RH至70%可顯著提高植株的Pn、Wroot和根冠比。（2）花期番茄主要分泌草酸和琥珀酸，高溫下草酸、蘋果酸、乳酸、乙酸和丙酸分泌量增加，酒石酸和甲酸分泌量減少。（3）環(huán)境溫度和濕度均與LMWOAs呈顯著負相關關系，Pn、Wroot、Wtotal和Rv與LMWOAs呈顯著正相關。（4）高溫下提高空氣濕度至70%可增加Pn和Wroot，并促進根系分泌LMWOAs，有利于災后番茄的恢復生長，但空氣濕度達到90%則降低了葉片Pn和Wroot，加劇了高溫對植株的損傷，不利于災后恢復。因此，70%左右空氣濕度可以在一定程度上緩解高溫對番茄苗造成傷害。

高溫高濕；番茄；低分子量有機酸；光合作用；災后恢復

番茄（Mill.）作為主要的設施蔬菜之一，其適宜生長的溫度為15～25℃，空氣相對濕度為50%左右，屬不耐高溫高濕蔬菜[1]，但在溫室生產過程中常遭受高溫高濕災害的影響。在高溫脅迫下植株生長緩慢，光合速率下降[2]，根系生理功能降低[3]，出現(xiàn)早衰現(xiàn)象。但當脅迫解除，植株會出現(xiàn)補償生長的情況[4?5]，而在高濕脅迫下植株葉片會出現(xiàn)鈣缺和葉面積減少的情況[6]。因此，研究高溫高濕對番茄植株生長的影響，確定高溫下適合番茄生長以及恢復的最佳空氣濕度具有重要意義。

增加空氣濕度以緩解高溫脅迫是溫室管理中常見的措施之一。在高溫環(huán)境下提高空氣濕度可以提高葉片氣孔導度、葉片凈光合速率和蒸騰速率[7]，促進植株生長[8]，提高番茄的坐果率以及果實品質[9]，減輕高溫對植株的傷害。植物的生長發(fā)育與其根系密切相關，植物根系對外界環(huán)境變化較為敏感，在遭受高溫脅迫后根系活力降低，碳同化產物的分配比例和方向以及根系形態(tài)和分布等特征也發(fā)生改變[10]。根系分泌作為植物和陸地之間有機物交換的重要環(huán)節(jié)[11]，是植物適應外界環(huán)境變化的一種反應機制[12?13]，其中低分子量有機酸（LMWOAs）占根系分泌總碳的10%以上[14]。根系分泌的LMWOAs能活化土壤中的營養(yǎng)元素促進礦物質溶解[15?16]，增強根系生長[17]，對重金屬的毒害作用也有一定的緩解[18]，并且短期內難以被微生物分解代謝[19]。目前已有研究針對溫度對根系分泌物的影響，發(fā)現(xiàn)溫度升高可以顯著促進植物根系分泌有機物[20]，但更多的關注點在于這種效應對全球碳循環(huán)中陸地碳排放的影響[21]，較少關注高溫下空氣濕度對作物根系分泌低分子量有機酸的作用，尤其是微生物難以分解的土壤有機酸對高溫災害后作物恢復的作用還不清楚。

基于以上情況，本研究擬量化番茄根系在不同程度的高溫災害下空氣濕度對根系活力和分泌LMWOAs濃度的影響，綜合分析影響溫室番茄根系分泌LMWOAs的生理生態(tài)因子，以確定高溫下適合番茄生長以及恢復的最佳空氣濕度范圍，為溫室番茄的溫度和濕度控制管理優(yōu)化提供更科學的依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

試驗于2018年6?9月進行，以番茄品種“金粉5號”為實驗材料，在南京信息工程大學農業(yè)試驗站玻璃溫室（Venlo型）內進行，溫室南北走向，長30.0m，寬9.6m，頂高5.0m，肩高4.5m。實驗前使用基質土（蛭石:田園土:有機肥=1:1:1）在溫室的苗床上分2次育苗，每次選75株，在秧苗處于四葉一心時定植至PVC塑料盆（高18cm，底徑24cm）中，每盆1株，栽培基質以田園土:基質土為2:1，土壤質地為中壤土，盆底部放置塑料托盤防止重力水下滲。

1.2 試驗方案

根據(jù)南京地區(qū)溫室內常見的溫濕度和持續(xù)時間，試驗設計空氣溫度、空氣濕度、處理天數(shù)三個因素，試驗設計見表1。其中日最高氣溫（℃）/最低氣溫（℃）設置為32℃/22℃和38℃/28℃兩個水平，按照韋婷婷等[22]方法設置氣候箱內逐時氣溫，空氣相對濕度設置50%、70%和90%共3個水平（誤差范圍為5個百分點），持續(xù)處理時間為3d、6d、9d和12d，以溫度設置25℃/15℃，空氣相對濕度50%為對照。

處理前調節(jié)校準人工氣候箱（TPG1260，Australia）的溫濕度，光周期設置為12h（7：00? 19：00），光合有效輻射PAR為1000μmol·m?2·s?1，花盆用地膜覆蓋防止土面蒸發(fā)。于2018年6月3日9：00開始分4次（每次間隔12d）將處于花芽分化期且長勢相近的植株放入人工氣候箱進行高溫高濕處理，每個處理3次重復，共45株，其中人工氣候箱濕度由程序自動控制。處理期間，每日17：00向盆中補充適量水分，保證土壤濕潤。處理結束后立即測定相關指標，測定完成后將植株放入玻璃溫室內恢復28d，恢復期內玻璃溫室的平均氣溫為24.1℃，平均濕度為54.1%，恢復期間每日8：00澆水，確保土壤濕潤。

1.3 恢復期相關指標觀測

（1）觀測時間

每個處理結束后，從人工氣候箱取出番茄植株，立即進行各項指標的觀測，記為恢復期0d。然后將樣本放置于對照的環(huán)境下進行恢復，分別在恢復期的第7、14、21和28天進行各項指標的測定，記為恢復期7d、14d、21d和28d。

（2）葉片凈光合速率

使用便攜式光合測定儀（LI-COR，USA）在 9：00?11：00測定番茄植株葉片的凈光合速率（Pn，μmol·m?2·s?1）。每株選取自上而下第4?6個生長健壯成熟的葉片，每個處理選3株，取平均值。測量期間，葉室的溫度設定為25℃，CO2的濃度保持在390μmol·mol?1，光合有效輻射設置為PAR為1000μmol·m?2·s?1。

（3）根系土壤低分子量有機酸、根系活力和植株各器官干重的測定

各處理在恢復期第0、7、14、21和28天分別取6盆番茄植株，采用破壞性取樣方法，其中3株用于根系活力測定，3株用于植株干重和根冠比的測定，花盆中的土壤用于根系土壤中低分子量有機酸的測定，最終結果取平均值。

根系土壤低分子量有機酸（LMWOAs）：在取樣前的2d少澆或者不澆水，避免土壤過濕取樣困難，首先，用剪刀從一側把塑料花盆剪開，取出盆中完整土樣，利用抖根法將番茄根際微域范圍內的土壤取出，視為根際土[23]，用于測定根系分泌物中的低分子量有機酸。根際土壤中低分子量有機酸利用0.1M NaOH溶液，飽和NaCl溶液浸提，用乙酸乙酯萃取，旋轉蒸發(fā)后利用高效液相色譜法（LC-600，南京）測定土壤中低分子量有機酸的濃度[24]，測定的有機酸種類包括草酸、甲酸、蘋果酸、丙酸和琥珀酸等。

表1 試驗方案設計

注：A表示日最高氣溫，設2個水平（32℃和38℃）；B表示空氣相對濕度，設3個水平（50%、70%和90%，誤差范圍為5個百分點）；C表示處理持續(xù)天數(shù)，設4個水平（3d、6d、9d和12d）。下同。

Note：A represents the daily maximum temperature which is set two levels（32℃ and 38℃）. B represents the air relative humidity which is set 50%, 70% and 90%（±5 percent point）,respectively. C represents treatment days, which is set 3d, 6d, 9d and 12d, respectively. The same as below.

根系活力（Rv）：根系活力采用TTC法測量[25]，取0.5g根尖，用去離子水洗凈后放入10mL 0.4%TTC和1/15M pH為7.0磷酸緩沖液的等量混合液中，37℃下暗處保溫1h后加入2mL1M H2SO4停止反應，將根取出，分次加入10mL乙酸乙酯研磨，用分光光度計（UV-1800，日本）在485nm下比色。

植株干重和根冠比：將待測植株從莖基部截斷，105℃殺青10min后80℃烘干至恒重，用精度為0.001g電子天平分別測量地上部（Waerial）和地下部干重（Wroot），并計算總干重（Wtotal= Wroot+Waerial）及根冠比R/S= Wroot/Waerial。

2 結果與分析

2.1 高溫下空氣濕度對番茄葉片凈光合速率的調節(jié)作用

由圖1可見，不同高溫環(huán)境下（32℃和38℃），改變空氣濕度會對番茄葉片凈光合速率（Pn）造成一定影響。圖中顯示，與CK相比，處理結束當日即0d時，所有高溫處理組的Pn均顯著下降，其中，32℃高溫組各處理葉片Pn下降了1.1%～24.4%，38℃高溫組各處理下降了24.4%～46.2%。與CK濕度相同（50%）的高溫處理組中，葉片Pn均明顯降低，且處理時間越長，下降幅度越大，說明高溫對葉片光合有很大影響。在同樣的高溫條件下，若提高空氣相對濕度到70%（D3和D5），Pn減少幅度明顯減小，但繼續(xù)提高到90%（D4和D6）后效果不明顯。雙因素方差分析（表2）也表明，高溫、高濕及其交互作用對Pn均有極顯著影響（P<0.01）或顯著影響（P<0.05）。

在恢復期間（0～28d），各處理Pn均呈現(xiàn)先上升后下降的變化趨勢。經過32℃下的不同濕度處理后，各處理在0～14d恢復期內Pn均快速上升，在第14天時，D1、D2和D3處理分別比CK高33.9%、17.4%和27.42%，而D4處理比CK低23.1%。在14～28d恢復期內，各處理組Pn均有所下降，D4處理在整個恢復期一直顯著低于其它處理。38℃下經過不同濕度處理后，各處理組Pn在0～14d恢復期內均有所恢復，但上升速率較慢，在第14天時，D5、D6、D7和D8處理仍顯著低于CK，在14～28d恢復期內，各處理Pn均快速下降。整個恢復期間，D5處理顯著高于其它處理?？梢姡邷兀?2℃和38℃）導致植株的Pn下降，且32℃處理下Pn值顯著高于38℃，提高RH至70%可顯著提高植株的Pn，較高（90%）或者較低（50%）的RH都不利于Pn。

圖1 高溫條件下不同空氣相對濕度處理后結束當日（0d）及其恢復期番茄植株葉片凈光合速率的變化過程

注：圖中數(shù)據(jù)均為平均值±標準誤；小寫字母表示經過相同恢復時間后處理間在0.05水平上的差異顯著性。下同。

Note: The data in the figure are the average ± standard error. Lowercase indicates the difference significance among treatments after the same recovery days at 0.05 levels. The same as below.

表2 各項指標的雙因素方差分析

注：*表示0.05水平上顯著相關，**表示0.01水平上顯著相關，ns表示無顯著性。下同。

Note：LMWOAs is low molecular weight organic acids in rooting zone soil.*is P＜0.05,**is P＜0.01, and ns indicates no significant correlation. The same as below.

2.2 高溫下空氣濕度對番茄根系活力的調節(jié)作用

由圖2可見，不同高溫環(huán)境下（32℃和38℃），改變空氣濕度會對番茄植株根系活力（Rv）造成一定影響。圖中顯示，與CK相比，處理結束當日即0d時，所有高溫處理組的Rv均有顯著下降。32℃下不同濕度處理Rv較CK下降了52.98%～61.97%，其中D1、D2和D3處理組的Rv高于D4。38℃下不同濕度處理Rv較CK下降了59.43%～78.25%，其中D5處理組的Rv高于D6、D7和D8。雙因素方差分析（表2）表明，高溫對Rv具有顯著影響（P<0.05），但高濕以及高溫高濕交互對Rv的影響不顯著。

在恢復期間（0～28d），各處理組Rv有所回升但在整個恢復期內均顯著低于CK組。32℃高溫下不同濕度處理后，在0～21d恢復期內各處理組Rv逐漸上升，其中D1和D3處理組上升較快，D4處理組在恢復期內均顯著低于其它處理。38℃高溫下不同濕度處理后，D5處理Rv值在0～14d恢復期內逐漸上升，在14d后顯著高于其它處理；D8處理在0～14d恢復期內略有回升，但始終顯著低于D5處理。可見，高溫（32℃和38℃）導致植株的Rv下降，且32℃處理下Rv值顯著高于38℃，提高RH至70%可緩解高溫對Rv的抑制作用。

圖2 各處理結束當日（0d）及其恢復期植株根系活力的變化過程

2.3 高溫下空氣濕度對番茄干物質積累和分配的調節(jié)作用

不同高溫環(huán)境下（32℃和38℃），改變空氣濕度對番茄苗干物質積累及分配也造成了一定影響，圖3為高溫下不同空氣濕度處理下番茄植株干物質的累積情況，圖4為同時期干物質的分配情況即根冠比（R/S）的變化。

由圖3和圖4可知，在處理結束當日即0d時，32℃高溫下各處理組植株干物質總量（Wtotal）無顯著差異，但各處理的R/S較CK增加了13.88%～60.70%，其中D3處理組根系干重（Wroot）增量最多，D4處理組R/S增加最少。在處理結束當日即0d時，38℃高溫下各處理組植株干物質總量（Wtotal）無顯著差異，但各處理的R/S依舊比CK高3.30%～12.8%，但明顯低于32℃處理，其中D5處理組最高。雙因素方差分析（表2）表明，高溫和高濕對Wtotal的影響表現(xiàn)為顯著（P<0.05）和極顯著（P<0.01），高溫高濕交互對Wtotal影響較少；高溫和高濕對Wroot均有極顯著影響（P<0.01），高溫高濕交互對Wroot影響顯著（P<0.05）；高溫、高濕、高溫高濕交互對R/S影響均極顯著（P<0.01）。

圖3 各處理結束當日（0d）及其恢復期植株總干重和根系干重的變化過程

圖4 各處理結束當日（0d）及其恢復期番茄植株根冠比的變化過程

在恢復期間（0～28d），各處理出現(xiàn)不同程度的生長情況。經過32℃下的不同濕度處理后，各處理Wtotal在恢復期間快速上升，與之相反的是R/S的快速下降，D1、D2和D3處理組在恢復后期（14～28d）Wtotal顯著高于CK。D3處理組的R/S在恢復前期（0～14d）顯著高于其它處理，并且呈現(xiàn)持續(xù)下降趨勢，于28d時顯著低于CK，D4處理Wtotal一直顯著低于CK及其它處理。經過38℃下的不同濕度處理后，各處理Wtotal在恢復期間有所上升，但長勢明顯弱于CK和32℃下的各處理；D5處理組在14～28d內Wtotal顯著高于其它處理，仍顯著低于CK；D6處理組的Wtotal在7d后增長速度緩慢。各處理R/S在恢復期間緩慢下降，但始終顯著低于CK。可見，高溫（32℃和38℃）植株的Wtotal下降，但R/S顯著提高，且32℃處理下Wtotal和R/S值顯著高于38℃，提高RH至70%可提高植株的Wtotal和R/S。

2.4 高溫下空氣濕度對番茄根系分泌物的調節(jié)作用

不同高溫環(huán)境下（32℃和38℃），改變空氣濕度影響番茄苗根系低分子量有機酸（LMWOAs）的分泌。表3為高溫處理結束當日即0d時各處理番茄苗根系LMWOAs的含量。由表可見，草酸是番茄根系分泌的主要有機酸，也是含量變化最大的一種有機酸，高溫下根系分泌草酸含量較CK顯著提高，32℃下草酸的分泌量增加了8.43～16.37倍，其中D1和D3處理顯著高于同溫的其它處理；38℃下草酸的分泌量增加了0.96～4.00倍，顯著低于32℃處理中，并且D5和D7處理顯著高于其它同溫處理。根系分泌的有機酸中琥珀酸的含量僅次于草酸，38℃下各濕度處理中琥珀酸含量普遍較高，其中D6處理顯著低于其它處理。酒石酸僅在CK、D1、D3和D5處理下檢測出。甲酸和丙二酸在CK和D1中含量顯著高于其它處理，并且隨著高溫持續(xù)時間的延長而降低。對LMWOAs總量而言，32℃下處理LMWOAs總量較CK增加了2.51～4.09倍，并且隨著處理時間的延長其增量減少；38℃下處理LMWOAs總量較CK依舊有所增加，但增幅在4.85%～139.51%，低于32℃下處理的增加量。雙因素方差分析（表2）表明，LMWOAs總量受高溫、高濕、高溫高濕交互的影響極顯著（P<0.01）。相關分析（表4）表明，T、RH、Pn、Wroot、Wtotal和Rv均與LMWOAs呈顯著相關關系。

表3 各處理番茄苗根系低分子量有機酸含量的比較

注：表中數(shù)據(jù)均為平均值±標準誤，同列不同字母代表處理間差異顯著（P<0.05），n.d.表示未檢測出。

Note: The data in the table are the average ± standard error. Different letters in the same column represent significant differences among treatments (P <0.05). n.d. is not tested.

恢復期間（0～28d）總LMWOAs的變化情況如圖5所示。由圖可見，CK處理LMWOAs總量保持穩(wěn)定，在后期略有上升。32℃下不同處理在恢復期間LMWOAs總量均呈持續(xù)下降趨勢，在21d時基本降至CK水平，28d時略低于CK。38℃下各濕度處理中，D5和D6處理下LMWOAs含量呈逐漸降低趨勢，且D5處理的LMWOAs含量顯著高于D7；D6和D8處理LMWOAs總量表現(xiàn)為先升高后降低的趨勢，且D6處理顯著低于D8處理?？梢?，高溫（32℃和38℃）植株的LMWOAs總量顯著提高，且32℃處理下LMWOAs總量值顯著高于38℃，提高RH至70%不僅可以提高LMWOAs的總量。

表4 不同指標間的相關性分析（n=24）

圖5 各處理結束當日（0d）及其恢復期番茄LMWOAs的變化過程

3 結論與討論

3.1 結論

（1）高溫導致番茄葉片凈光合速率下降，根系活力降低，有機物合成減少并且向根系轉移，根系分泌有機酸濃度提高，但隨著脅迫溫度的升高其增加量減少。

（2）草酸是花期番茄分泌的主要有機酸，其次為琥珀酸，在高溫脅迫下草酸濃度的變化最為明顯。

（3）溫度（T）、相對濕度（RH）、凈光合速率（Pn）、根系干重（Wroot）、總干重（Wtotal）和根系活力（Rv）均與根系分泌的低分子量有機酸（LMWOAs）呈顯著相關關系，其中Pn是決定LMWOAs含量的決策變量。

（4）高溫下提高空氣濕度至70%左右，雖然對根系活力不產生顯著影響，但可以顯著提高葉片Pn、Wroot和R/S，一定程度上緩解長時間的高溫災害，同時通過促進根系分泌草酸、蘋果酸、乙酸和琥珀酸等，對番茄災后恢復產生積極影響。

3.2 討論

（1）高溫下不同空氣濕度對番茄苗各項指標及后期恢復的影響

在番茄生長過程中，Pn是與生長速率關系最密切的生理指標[5]，高溫對植物的光合系統(tǒng)有直接的傷害[26]。本研究中，38℃高溫處理后，番茄植株的Pn顯著低于CK，而在高溫高濕復合下Pn值有所上升，這是因為提高空氣濕度可以促進氣孔開放[27]，緩解了高溫條件下氣孔限制因素對光合作用的抑制效果[7, 9]。

Rv是衡量根系吸收水分和營養(yǎng)物質的重要指標，它的變化直接影響植株生長和抗逆性[25]。本研究中，高溫顯著降低了番茄的Rv，隨著高溫處理持續(xù)時間的延長，Rv下降幅度加大。有研究表明，番茄根域高溫會導致其根系生理功能下降，不利于養(yǎng)分和水分的吸收[28]，這與本研究結果相似，說明長時間的高溫災害會導致番茄根域土壤溫度的升高，從而降低Rv。本研究中，空氣濕度和高溫高濕交互對番茄Rv的影響均不顯著，這可能是由于實驗為了更好地控制空氣濕度，對土壤進行了覆膜處理，空氣濕度的增加無法對根域土壤造成較大影響。在0～28d的恢復期間，CK組和各處理組根系活力均呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，這與李煜姍等[25]的研究結果相似，即在坐果期前后根系活力最高。32℃下各處理的Rv均在恢復21d左右出現(xiàn)最高值，且D1和D3處理組顯著高于其它處理，說明32℃處理沒有顯著加速植株的生育進程，并且70%左右的濕度有利于植株恢復；D7和D8處理在7d左右達到最大值，證明長時間的高溫處理加快了植物的生育進程，這與王琳等的研究結果是一致的[8]，而D5處理未出現(xiàn)這一現(xiàn)象，是由于70%的濕度緩解了高溫對根系的影響。

R/S代表地下和地上生物量的分配情況，是衡量植物是否健康的重要指標。發(fā)達的根系有助于從土壤中吸收養(yǎng)分和水分，對作物的生長起著至關重要的作用。本研究中，在32℃處理下，番茄的R/S有顯著提高，可能是由于作物通過改變其根系的形態(tài)特征來應對高溫，導致作物的有機碳向地下部轉移[29]，而38℃處理下R/S的增幅明顯低于32℃處理，這可能是由于38℃高溫對Pn有一定的限制，導致干物質累積量顯著減少[8]，可向根系分配的有機碳量減少，同時根系溫度的升高也刺激了根呼吸[30]，導致有機物的消耗，這也解釋了同溫處理中70%濕度處理的根冠比增幅最大的現(xiàn)象。在0～28d恢復期間，32℃處理R/S快速下降，意味著地上部干物質累積量增加，番茄快速生長，出現(xiàn)超補償生長現(xiàn)象[5]。而38℃下，作物光合系統(tǒng)都受到抑制，不利于有機物的合成，故在恢復期間所有同溫處理的總干重一直低于CK，并且隨著恢復時間的延長這種差距愈發(fā)顯著，其中D6和D8處理在恢復后期生長明顯受到抑制，說明短時間高溫高濕處理（D6）對作物傷害可能并不亞于長時間的高溫（D8）處理。

（2）高溫下不同空氣濕度對番茄根系分泌有機酸的影響

LMWOAs作為根系分泌物中較為活躍的一部分，可以活化土壤中的養(yǎng)分如N、P、K等元素[12]。在逆境下，植物會通過調節(jié)根系分泌來適應環(huán)境甚至調節(jié)環(huán)境，而不同種類的植物分泌LMWOAs的種類與其物種遺傳特性有關[13]。研究顯示，水稻根系主要分泌酒石酸，小麥根系主要分泌草酸和乙酸[31]，本研究中番茄根系主要分泌草酸，這與之前的研究結論一致[27]。LMWOAs主要通過碳水化合物代謝的三羧酸循環(huán)在線粒體中形成，并且參加光合作用產生碳水化合物[32]，故根系LMWOAs的累積量易受植物呼吸作用和光合作用影響。本研究中，高溫明顯促進了LMWOAs的生成，但隨著脅迫溫度的升高和持續(xù)時間的延長LMWOAs增加的幅度下降。這可能是由于一方面氣溫的上升會導致根域土壤溫度上升，有機碳向地下部轉移，根系干物質增加，根系形態(tài)也發(fā)生改變，單株植物分泌的LMWOAs增加，同時土壤溫度的升高也刺激根系呼吸作用，但光合作用受到抑制[32]，導致三羧酸循環(huán)和乙醛酸循環(huán)受阻[33]，故其中間產物增加；另一方面原因可能是植物光合產物被轉移到根部，其中70%通過根分泌物進入土壤[34]，持續(xù)上升的氣溫對植物光合作用的限制更加明顯[26]，其合成的有機物減少，LMWOAs的分泌也相應減少。本研究表明，溫度和空氣濕度與LMWOAs呈負相關關系，Pn、Wroot、Wtotal和Rv與LMWOAs呈顯著正相關關系，說明在32～38℃下升高溫度和濕度均不利于LMWOAs的分泌，但高溫下提高空氣濕度至70%左右可以提高Pn和Wroot，而這一正效應可能會抵消一部分RH升高而帶來的負效應，故在32℃中D1（空氣濕度50%）與D3（空氣濕度70%）無顯著差異，38℃下D5（空氣濕度70%）處理顯著高于其它處理。高溫下RH繼續(xù)升高至90%對Pn、Wroot、Wtotal產生負效應，進一步降低了LMWOAs的分泌。

本研究中高溫處理結束后根系LMWOAs呈下降趨勢，可能是由于土壤微生物的分解所造成[35]，但Gunina等研究表明，在10d內僅有0.1％～0.2％的羧酸被摻入可提取的物質中[19]，而本研究采樣間隔為7d，故暫不考慮這一因素。本研究表明，32℃高溫處理后LMWOAs濃度上升，其中草酸濃度增加是LMWOAs濃度上升的主要原因，研究表明除了對根際礦質養(yǎng)分的活化作用，草酸本身也可以促進植物和微生物的生長[36]，故32℃下LMWOAs濃度高的處理在恢復期中可以出現(xiàn)超補償?shù)默F(xiàn)象。之前的研究證實作物根系中未解離的有機酸可以增強根系的滲透性并且減弱根系的呼吸作用[37]，這一方面促進了植物對養(yǎng)分的吸收，減少了呼吸作用對有機物的消耗；另一方面減弱的呼吸作用也減少了LMWOAs的分泌，促進LMWOAs降低回到正常水平。本研究中，高溫處理下丙酸的濃度顯著上升，而丙酸可以抑制作物根系的生長，不利于養(yǎng)分的吸收[25]，這可能是導致恢復期根冠比下降的原因之一。

本研究雖然表明在高溫下提高空氣相對濕度對Pn、Wroot、R/S和LMWOAs均有顯著影響，確定了高溫下適合番茄生長的最佳濕度范圍在70%左右。但是實驗是基于人工控制環(huán)境，與作物的實際生長和生產環(huán)境有較大差異，需要進一步多組高溫處理，來確定高溫下更加精確的濕度條件，以最大限度地促進溫室番茄的生長。

[1]Holder R,Cockshull K E.Effects of humidity on the growth and yield of glasshouse tomatoes[J].Journal of Pomology and Horticultural Science,1990,65(1): 31-39.

[2]王琳,楊再強,王明田,等.空氣相對濕度對高溫下番茄幼苗營養(yǎng)物質含量及干物質分配的影響[J].中國農業(yè)氣象,2018,39 (5):304-313. Wang L,Yang Z Q,Wang M T,et al.Effect of air humidity on nutrient content and dry matter distribution of tomato seedlings under high temperature[J].Chinese Journal of Agrometeorology,2018,39(5):304-313.(in Chinese)

[3]Falah M A F,Wajima T,Yasutake D,et al.Responses of root uptake to high temperature of tomato plants (Mill.)in soil-less culture[J].Journal of Agricultural Technology,2010,6(3):543-558.

[4]袁昌洪,楊再強,趙和麗.番茄高溫高濕脅迫后的補償生長[J].生態(tài)學雜志,2020,39(2):487-496. Yuan C H,Yang Z Q,Zhao H L.Compensatory growth of tomato after high temperature and high humidity stress[J]. Chinese Journal of Ecology,2020,39(2):487-496.(in Chinese)

[5]韓瑋,孫晨曦,趙和麗,等.高溫脅迫后小白菜的補償生長能力及防御機制[J].中國農業(yè)氣象,2018,39(2):119-128. Han W,Sun C X,Zhao H L,et al.Compensatory ability and defense mechanism of Chinese cabbage under high temperature stress[J].Chinese Journal of Agrometeorology, 2018,39(2):119-128.(in Chinese)

[6]張中典,張大龍,李建明,等.黃瓜氣孔導度、水力導度的環(huán)境響應及其調控蒸騰效應[J].農業(yè)機械學報,2016,47(6): 139-147. Zhang Z D,Zhang D L,Li J M,et al.Environmental response of stomatal and hydraulic conductances and their effects on regulating transpiration of cucumber[J].Transactions of the Chinese Society for Agricultural Machinery,2016,47(6):139- 147.(in Chinese)

[7]楊世瓊,楊再強,王琳,等.高溫高濕交互對設施番茄葉片光合特性的影響[J].生態(tài)學雜志,2018,37(1):57-63. Yang S Q,Yang Z Q,Wang L,et al.Effects of high temperature and high humidity interaction on photosynthetic characteristics of greenhouse tomato leaves[J].Journal of Ecology,2018,37(1): 57-63.(in Chinese)

[8]王琳,楊再強,楊世瓊,等.高溫與不同空氣濕度交互對設施番茄苗生長及衰老特性的影響[J].中國農業(yè)氣象,2017,38(12): 761-770. Wang L,Yang Z Q,Yang S Q,et al.Effects of high temperature and different air humidity on growth and senescence characteristics of greenhouse tomato seedlings[J].Chinese Journal of Agrometeorology,2017,38(12):761-770.(in Chinese)

[9]薛義霞,李亞靈,溫祥珍.空氣濕度對高溫下番茄光合作用及坐果率的影響[J].園藝學報,2010,37(3):397-404. Xue Y X,Li Y L,Wen X Z.Effects of air humidity on the photosynthesis and fruit-set of tomato under high temperature [J].Acta Horticulturae Sinica,2010,37(3):397-404. (in Chinese)

[10]王德福,段洪浪,黃國敏,等.高溫和干旱脅迫對西紅柿幼苗生長、養(yǎng)分含量及元素利用效率的影響[J].生態(tài)學報,2019, 39(9):3199-3209. Wang D F,Duan H L,Huang G M,et al.Effects of high temperature and drought stress on growth,nutrient concentration,and nutrient use efficiency of tomato seedlings[J].Acta Ecologica Sinica,2019,39(9):3199-3209. (in Chinese)

[11]Finzi A C,Abramoff R Z,Spiller K S,et al.Rhizosphere processes are quantitatively important components of terrestrial carbon and nutrient cycles[J].Global Change Biology,2015,21(5):2082-2094.

[12]Dakora F D,Phillips D A.Root exudates as mediators of mineral acquisition in low-nutrient environments[M]//Food security in nutrient-stressed environments: exploiting plants’ genetic capabilities.Springer,Dordrecht,2002:201-213.

[13]Bais H P,Weir T L,Perry L G,et al.The role of root exudates in rhizosphere interactions with plants and other organisms [J].Annual Review of Plant Biology,2006,57(1): 233-266.

[14]Strobel B W.Influence of vegetation on low-molecular- weight carboxylic acids in soil solution:a review[J]. Geoderma,2001,99(3-4):169-198.

[15]Pandey R,Meena S K,Krishnapriya V,et al.Root carboxylate exudation capacity under phosphorus stress does not improve grain yield in green gram[J].Plant Cell Reports, 2014,33(6):919-928.

[16]White P J.Improving potassium acquisition and utilisation by crop plants[J].Journal of Plant Nutrition and Soil Science,2013,176(3):305-316.

[17]Vítková M,Komárek M,Tejnecky V,et al.Interactions of nano-oxides with low-molecular-weight organic acids in a contaminated soil[J].Journal of Hazardous Materials,2015, 293:7-14.

[18]Huang Q,Zhao Z,Chen W.Effects of several low-molecular weight organic acids and phosphate on the adsorption of acid phosphatase by soil colloids and minerals[J]. Chemosphere,2003,52(3):571-579.

[19]Gunina A,Dippold M A,Glaser B,et al.Fate of low molecular weight organic substances in an arable soil:from microbial uptake to utilisation and stabilization[J].Soil Biology and Biochemistry,2014,77:304-313.

[20]Yin H,Li Y,Xiao J,et al.Enhanced root exudation stimulates soil nitrogen transformations in a subalpine coniferous forest under experimental warming[J].Global Change Biology, 2013,19(7):2158-2167.

[21]He Y,Zhan F,Li Y,et al.Effect of enhanced UV-B radiation on methane emission in a paddy field and rice root exudation of low-molecular-weight organic acids[J].Photochemical and Photobiological Sciences,2016,15(6):735-743.

[22]韋婷婷,楊再強,王琳,等.玻璃溫室和塑料大棚內逐時氣溫模擬模型[J].中國農業(yè)氣象,2018,39(10):644-655. Wei T T,Yang Z Q,Wang L,et al.Simulation model of hourly air temperature inside glass greenhouse and plastic Greenhouse[J].Chinese Journal of Agrometeorology,2018, 39(10):644-655.(in Chinese)

[23]韋婷婷,楊再強,王明田,等.高溫與空氣濕度交互對花期番茄植株水分生理的影響[J].中國農業(yè)氣象,2019,40(5): 317-326. Wei T T,Yang Z Q,Wang M T,et al.Effects of high temperature and different air humidity on water physiology of flowering tomato seedlings[J].Chinese Journal of Agrometeorology,2019,40(5):317-326.(in Chinese)

[24]Yang Z,Li Y,Li P,et al.Effect of difference between day and night temperature on tomato(Mill.)root activity and low molecular weight organic acid secretion[J].Soil Science and Plant Nutrition,2016,62(5-6): 423-431.

[25]李煜姍,李平,楊再強,等.低溫寡照影響番茄幼苗根系有機酸代謝和養(yǎng)分吸收[J].中國農業(yè)氣象,2019,40(8):512-522. Li Y S,Li P,Yang Z Q,et al.Low temperature and low irradiation affected the metabolism of low molecular weight organic acids and nutrients uptake in tomato seedling root[J].Chinese Journal of Agrometeorology,2019,40(8): 512-522.(in Chinese)

[26]Mathur S,Agrawal D,Jajoo A.Photosynthesis:response to high temperature stress[J].Journal of Photochemistry and Photobiology B:Biology,2014,137:116-126.

[27]Xu C,Yang Z,Wang M,et al.Characteristics and quantitative simulation of stomatal conductance of[J].International Journal of Agriculture and Biology,2019, 22(2):388-394.

[28]Kawasaki Y,Matsuo S,Kanayama Y,et al.Effect of root-zone heating on root growth and activity,nutrient uptake,and fruit yield of tomato at low air temperatures[J].Journal of the Japanese Society for Horticultural Science,2014:MI-001.

[29]Wu Y,Zhang J,Deng Y,et al.Effects of warming on root diameter,distribution,and longevity in an alpine meadow[J]. Plant Ecology,2014,215(9):1057-1066.

[30]欒軍偉,劉世榮.土壤呼吸的溫度敏感性:全球變暖正負反饋的不確定因素[J].生態(tài)學報,2012,32(15):4902-4913. Luan J W,Liu S R.Temperature sensitivity of soil respiration: uncertainties of global warming positive or negative feedback[J].Acta Ecologica Sinica,2012,32(15):4902-4913. (in Chinese)

[31]Agnieszka K,Szymon P,Natalia S,et al.A study of low-molecular-weight organic acid urinary profiles in prostate cancer by a new liquid chromatography-tandem mass spectrometry method[J].Journal of Pharmaceutical and Biomedical Analysis,2018,15(10):229-236.

[32]Galant A L,Kaufman R C,Wilson J D.Glucose:detection and analysis[J].Food Chemistry,2015,188:149-160.

[33]Mangiapia M,Scott K.From CO2to cell:energetic expense of creating biomass using the Calvin–Benson–Bassham and reductive citric acid cycles based on genome data[J].FEMS Microbiology Letters,2016,363(7):fnw354.

[34]吳林坤,林向民,林文雄.根系分泌物介導下植物-土壤-微生物互作關系研究進展與展望[J].植物生態(tài)學報,2014,38(3): 298-310. Wu L K,Lin X M,Lin W X.Advances and perspective in research on plant-soil-microbe interactions mediated by root exudates[J].Chinese Journal of Plant Ecology,2014,38(3): 298-310.(in Chinese)

[35]Landi L,Valori F,Ascher J,et al.Root exudate effects on the bacterial communities,CO2evolution,nitrogen transformations and ATP content of rhizosphere and bulk soils[J].Soil Biology and Biochemistry,2006,38(3):509-516.

[36]Pan F,Liang Y,Zhang W,et al.Enhanced nitrogen availability in karst ecosystems by oxalic acid release in the rhizosphere [J].Frontiers in Plant Science,2016,7:687.

[37]Zhang N,Wang D,Liu Y,et al.Effects of different plant root exudates and their organic acid components on chemotaxis, biofilm formation and colonization by beneficial rhizosphere- associated bacterial strains[J].Plant and Soil,2014,374(1-2): 689-700.

Regulating Effect of Air Humidity on Tomato Growth and Root Exudates during Flowering Period under High Temperature Condition

XU Chao1，YANG Zai-qiang1,2，WANG Ming-tian3,4，HAN Wei1，WEI Ting-ting1

(1. Collaborative Innovation Center on Forecast and Evaluation of Meteorological Disasters, Nanjing University of Information Science and Technology, Nanjing 210044, China; 2. Binjiang College of Nanjing University of Information Science and Technology, Wuxi 214000; 3. Sichuan Meteorological Observatory, Chengdu 610091; 4. Water-Saving Agriculture in Southern Hill Area Key Laboratory of Sichuan Province, Chengdu 610091)

Increasing air humidity to relieve high temperature stress is one of the common measures in greenhouse management. To study the regulation mechanism of air relative humidity on tomato growth and disaster recovery in high temperature conditions, the tomato variety "Jinguan 5" was used as the experimental material. This experiment was carried out at the Agricultural Experimental Station of Nanjing University of Information Science and Technology from September 2018 to January 2019. Two dynamic temperature (T) levels (daily maximum temperature/daily minimum temperature such as 32℃/22℃ and 38℃/28℃), three relative humidity (RH) levels (50%±5pp, 70%±5pp and 90%±5pp) and four stress days (3d, 6d, 9d and 12d) were set, and 25℃/15℃ and 50%±5pp were taken as control (CK). The net photosynthetic rate (Pn), total dry weigh t(Wtotal), root dry weight (Wroot), root activity (Rv), and the type and concentration of low molecular weight organic acids(LMWOAs) in root soil were measured at 0, 7, 14, 21 and 28d after treatment. The results showed that: (1) Pnand RVdecreased, but root shoot ratio and LMWOAs increased significantly under high temperature, and each index value under 32℃ treatment was significantly higher than 38℃, RH increased to 70%, Pn, Wrootand root shoot ratio increased significantly. (2) At flowering stage, tomato mainly secreted oxalic acid and succinic acid. At high temperature, oxalic acid, malic acid, lactic acid, acetic acid and propionic acid increased, while tartaric acid and formic acid decreased. (3) T and RH were negatively correlated with LMWOAs, and Pn, Wroot, Wtotaland Rvwere significantly positively correlated with LMWOAs. (4) Increasing RH to 70% at high temperature condition could increase Pnand Wrootand promote the root system to secrete LMWOAs, which was conducive to the recovery and growth of tomato after disaster. However, when RH reached to 90%, Pnand Wrootwould be reduced, which will aggravate the damage of high temperature to plants and is not conducive to the recovery after disaster. Therefore, about 70% air humidity can alleviate the high temperature disaster to a certain extent.

High temperature and high humidity; Tomato; Photosynthesis; Low molecular weight organic acids; Recovery

2020?05?06

楊再強，E-mail：yzq@nuist.edu.cn；王明田，wangmt0514@163.com

國家自然科學基金面上項目（41775104；41975142）；科技部重點研發(fā)計劃（2019YFD1002202）；高原與盆地暴雨旱澇災害四川省重點實驗室開放項目（省重實驗室2018-重點-05）；江蘇省自然科學基金青年基金（BK20180810）

徐超，E-mail：nmweifan@126.com

10.3969/j.issn.1000-6362.2020.09.002

徐超,楊再強,王明田,等.高溫環(huán)境下空氣濕度對花期番茄生長及根系分泌的調節(jié)作用[J].中國農業(yè)氣象,2020,41(9):552-563