楊歷雨，李蓮芳，楊文君，張青青，沈 松，楊永潔，吳俊多，凌莉芳，徐婷婷，葉桂榮

(西南林業(yè)大學(xué)，云南 昆明 650224)

云南松(Pinusyunnanensis)主要分布于我國西南地區(qū)，因其具有速生、適應(yīng)性強(qiáng)、耐干旱瘠薄等特性，是其分布區(qū)的主要造林樹種之一，也是云南省分布面積和蓄積量最大的樹種，對(duì)云南的經(jīng)濟(jì)、生態(tài)和社會(huì)可持續(xù)發(fā)展具有極其重要的意義[1-7]。蹲苗是部分松屬樹種所特有的現(xiàn)象，三年至五年生苗木或幼樹地徑較快地生長且胚軸具有膨大現(xiàn)象，但苗高生長極其緩慢，呈現(xiàn)“蘿卜頭”地徑，即為蹲苗；在中和北亞熱帶，天然更新和百日苗造林的云南松具有蹲苗現(xiàn)象[3-8]。生物量直接反映苗木在生長過程中干物質(zhì)的積累，即苗木吸收、同化養(yǎng)分的能力，因此，是衡量苗木生產(chǎn)力的主要指標(biāo)之一；其各器官的生物量預(yù)示養(yǎng)分分配狀況[9-16]。水分是植物細(xì)胞內(nèi)含物的主要溶劑，其含量的變化直接影響植物細(xì)胞內(nèi)含物的化學(xué)作用、酶的活性等，導(dǎo)致植物器官活動(dòng)強(qiáng)度變化，從而改變植物體的生長速率[17-22]。李本德等[23]指出，蹲苗的云南松幼樹具有地下根系生長迅速，地上部分高生長極其緩慢的特征。對(duì)水稻(Oryzasativa)的研究指出，蹲苗能夠促進(jìn)根伸入土壤深層和根系大量發(fā)生，擴(kuò)大根系分布范圍[24-26]。本研究測(cè)定分析蹲苗的二年生云南松苗木各器官生物量和含水率，并與無蹲苗的同齡苗木對(duì)比，了解蹲苗的形態(tài)特征，以及其對(duì)云南松苗木各器官生物量構(gòu)成和含水量的影響，豐富云南松苗木資料，并為云南松壯苗培育提供參考。

1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于云南省昆明市西南林業(yè)大學(xué)林學(xué)院的苗圃，地理位置為102°45′37″E、25°03′59″N，海拔1 890 m，屬北亞熱帶高原山地季風(fēng)氣候，該區(qū)日照長、霜期短，年平均、最熱月(8月)和最冷月(1月)氣溫分別為約15、19 ℃和8 ℃；年降水量1 035 mm，年均日照時(shí)數(shù)約2 200 h，無霜期240 d以上[8-10]；土壤為山地紅壤。昆明是云南松的中心分布區(qū)。

2 材料與方法

云南松為同期(4月份)前后相錯(cuò)一年播種的三年生和二年生(分別為27個(gè)月和15個(gè)月)的苗木，前者呈現(xiàn)明顯的蹲苗現(xiàn)象，后者則無蹲苗現(xiàn)象。呈現(xiàn)蹲苗的于室外采用U6(64)均勻設(shè)計(jì)開展小筒容器埋土深度、施肥和激素噴施的試驗(yàn)，無蹲苗現(xiàn)象的在塑料溫棚內(nèi)采用L9(34)正交設(shè)計(jì)進(jìn)行施肥試驗(yàn)(采用可重復(fù)利用組合式苗木培育容器，專利：ZL201620894731.X)培育的苗木(表1)。

表1 試驗(yàn)因素水平

表2 蹲苗和無蹲苗的苗木生長和形態(tài)特征

蹲苗和無蹲苗的苗木，分別于苗齡240 d、三年生和210 d、二年生時(shí)測(cè)定相關(guān)指標(biāo)(三年生和二年生苗木為同時(shí)測(cè)定，苗齡相差1年整)。苗木測(cè)定時(shí)，將其整株取出，清洗干凈(不傷根系)；晾干表面水分后測(cè)定苗木的地徑和苗高，此過程中用濕毛巾蓋住苗木，避免苗木風(fēng)干影響含水率的準(zhǔn)確性。然后將苗木分成根、胚軸、干和針葉4個(gè)器官，稱取每一器官的鮮重；分別單株置于信封，于100 ℃下殺青2 h，60 ℃烘干至恒重；用電子天平稱量烘干重(文中的生物量均為烘干重)，計(jì)算含水率。

采用Excel 2003軟件和SPSS 25.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理分析，若方差分析差異顯著或極顯著，采用Duncan’s法進(jìn)行多重比較[3-5]。

3 結(jié)果與分析

3.1 苗木生長和蹲苗的形態(tài)特征

苗齡三年生時(shí)，蹲苗的苗木平均地徑、上、下胚軸直徑和苗高、胚軸(上下胚軸合計(jì)，下同)長分別為6.88、7.29、5.86 mm和9.6、3.3 cm，苗齡二年生時(shí)，無蹲苗的苗木以上指標(biāo)則為5.21、5.95、4.34 mm和17.2、4.2 cm；以上二者的胚軸長與胚軸下端直徑比(胚軸系數(shù))分別為0.67和1.10；前者的一、二級(jí)和三級(jí)側(cè)根數(shù)分別為34、189、77條·株-1，后者的則為18、29、7條·株-1；兩者以上指標(biāo)之間均呈現(xiàn)極顯著的差異(p≈0.000<0.01；表2)，蹲苗的地徑、胚軸上下兩端的直徑以及各級(jí)側(cè)根數(shù)均顯著高于無蹲苗現(xiàn)象的苗木，苗高、胚軸長和胚軸系數(shù)則極顯著地低于后者的，表明蹲苗的苗木具有胚軸膨大、苗高生長較為緩慢和根系發(fā)達(dá)的特征，即蹲苗的苗木其養(yǎng)分和水分首先分配至地徑和根系生長發(fā)育，構(gòu)建發(fā)達(dá)的根系以利于吸收土壤深層水分，以胚軸貯存水分，防止干旱造成根系供水不足導(dǎo)致苗木枯死，因此，佐證云南松蹲苗是對(duì)其生境的干旱響應(yīng)的理論。此外，蹲苗和無蹲苗的云南松苗木在器官生長發(fā)育方面具有極顯著的差異，可通過器官生長指標(biāo)和形態(tài)特征判斷是否存在蹲苗現(xiàn)象。

3.2 生物量構(gòu)成

3.2.1器官生物量

蹲苗苗木的根、胚軸、干和針葉的平均生物量分別為0.65、0.40、0.63、1.30 g·株-1，其占全株生物量的21.7%、13.3%、21.2%和43.8%；無蹲苗的以上器官，生物量分別為0.30、0.32、1.00 g·株-1和2.36 g·株-1，占全株的7.5%、8.1%、25.2%和59.3%，蹲苗的根和胚軸的生物量分別極顯著和顯著高于無蹲苗的(p根≈0.000<0.01，0.01

注：A為器官生物量；B為蹲苗苗木器官生物量比例；C為無蹲苗苗木器官生物量比例；D為單位長度生物量；小寫字母表示差異顯著(0.01

蹲苗苗木胚軸和干的單位長度生物量高于無蹲苗(胚軸為0.12 g·cm-1vs. 0.08 g·cm-1，干的則為0.12 g·cm-1vs. 0.07 g·cm-1)；蹲苗的胚軸和干極顯著地短于無蹲苗(p胚軸和干≈0.000<0.01)，反之，此2指標(biāo)單位長度的生物量極顯著地高于無蹲苗(p≈0.00<0.01；圖1 D)，即蹲苗的苗木呈現(xiàn)“矮胖”現(xiàn)象。

3.2.2處理組合對(duì)生物量的影響

蹲苗和無蹲苗的苗齡240 d和210 d的苗木，6個(gè)處理和9個(gè)處理組合單株苗木生物量分別為1.16～2.58 g·株-1和0.16～0.31 g·株-1，蹲苗的處理組合間呈極顯著差異(p≈0.000<0.01)，處理組合3(容器埋土深14 cm，施300倍根博士，噴施0.1 g·L-1的IBA)和處理組合1(容器埋土深0 cm，施200倍根博士，噴施0.3 g·L-1的IBA)的生物量極顯著地大于處理組合6(容器埋土深35 cm，施200倍根博士，噴施0.1 g·L-1的IBA)；無蹲苗的9個(gè)處理組合間單株生物量無顯著差異(p=0.537>0.05)；以上2類苗木苗齡三年生和二年生時(shí)，處理組合的生物量分別為2.21～3.46 g·株-1和2.84～5.78 g·株-1，處理組合的平均生物量無蹲苗極顯著地高于蹲苗(p=0.001<0.01；圖2)；在這段生長過程中，蹲苗苗木生物量增長較為緩慢，處理組合間趨于一致，無蹲苗的苗木則因水分充足，生長迅速，生物量積累較大。結(jié)果表明，云南松苗木通過水分調(diào)控，可解除蹲苗現(xiàn)象，培育壯苗。

3.3 含水率

3.3.1器官含水率構(gòu)成

蹲苗的苗木根系、胚軸、干和針葉的含水量分別占全株的15.4%、15.8%、22.2%和46.6%；無蹲苗的則分別為6.4%、8.5%、30.6%和54.5%。前者根系和胚軸的含水率極顯著高于后者的(p≈0.000<0.01)，相反，后者的干和針葉含水率極顯著高于前者(p≈0.000<0.01；圖3)，是否蹲苗的苗木根系與胚軸的功能類似，具有貯存水分作用，以抵御干旱，有待更多研究。

3.3.2處理組合對(duì)含水率的影響

蹲苗和無蹲苗的苗齡240 d和210 d的苗木，處理組合平均含水率分別為63.0%～68.2%和72.3%～84.9%，前者處理組合間呈極顯著的差異(p≈0.000<0.01)，含水率最高的處理組合6，其生物量最?。缓笳叩膭t呈顯著的差異(p=0.033<0.05)，同樣，含水率最高的處理組合9(基質(zhì)施復(fù)合肥0.5 g·株-1，20 d追肥500倍根博士1次)，其生物量也是最小的(圖2和圖4)，表明嚴(yán)重蹲苗和趨于蹲苗的苗木生物量較小，含水率較高，以抵御干旱導(dǎo)致苗木受損傷甚至干旱死亡，從另一角度證實(shí)胚軸膨大且其含水率較高是具有蹲苗現(xiàn)象云南松苗木對(duì)干旱的響應(yīng)。以上2類苗木苗齡三年生和二年生時(shí)，處理組合的含水率分別為45.6%～61.2%和33.1%～34.2%，蹲苗的處理組合間呈極顯著的差異(p≈0.000<0.01)，處理組合6的含水率仍然最高，生物量也相對(duì)較小，無蹲苗的則無顯著差異(p=0.472>0.05)；無蹲苗平均含水率極顯著地高于蹲苗的(p=0.001<0.01；圖2和圖4)，其原因與前面的相同。在這段生長過程中，蹲苗苗木含水率降低較小，無蹲苗的苗木生物量積累迅速，且木質(zhì)化程度較高，含水率降低幅度較大，處理組合間趨于一致。

注：A為240 d和210 d時(shí)生物量；B為三年生和二年生時(shí)生物量。圖2 不同處理組合的生物量

注：A為蹲苗苗木器官含水量比例；B為無蹲苗現(xiàn)象苗木器官含水量比例。圖3 苗木各器官含水量構(gòu)成

注：A為240 d和210 d時(shí)含水率；B為三年生和二年生時(shí)含水率。圖4 不同處理組合的含水率

4 結(jié)論與討論

4.1 結(jié) 論

采用U6(64)均勻和L9(34)正交設(shè)計(jì)三年生和二年生的云南松苗木，因培育方式差異呈現(xiàn)蹲苗和無蹲苗現(xiàn)象，對(duì)其生長、生物量和含水率進(jìn)行測(cè)定，分析蹲苗和無蹲苗的苗木以上指標(biāo)差異，了解云南松蹲苗的相關(guān)特征。

1) 蹲苗苗木的平均地徑、苗高和1～3級(jí)側(cè)根數(shù)分別為6.88 mm、9.6 cm和34、189、77條·株-1，無蹲苗的則為5.21 mm、17.2 cm和18、29、7條·株-1，二者各指標(biāo)間呈現(xiàn)極顯著的差異(p<0.01)；蹲苗的苗木根系發(fā)達(dá)、胚軸膨大。

2) 蹲苗苗木的根系、胚軸、干和針葉生物量分別占全株的21.7%、13.3%、21.2%和43.8%，以上器官的含水量比例分別為15.4%、15.8%、22.2%和46.6%；無蹲苗的以上器官生物量和含水量比例分別為7.5%、8.1%、25.2%、59.3%和6.4%、8.5%、30.6%、54.5%。

3) 三年生蹲苗苗木的生物量極顯著地小于無蹲苗二年生苗木的(2.21～3.46 g·株-1vs. 2.84～5.78 g·株-1；p<0.01)。蹲苗和無蹲苗的云南松苗木，無論生長指標(biāo)、生物量積累和器官含水率均出現(xiàn)極顯著的差異，且形態(tài)特征具有明顯差異。

4.2 討 論

王文俊等研究表明，蹲苗的幼苗或幼樹水分和養(yǎng)分首先滿足根系和胚軸，滿足以上器官的基礎(chǔ)之上，水分和養(yǎng)分才被供給針葉和主干生長[6]；何伯舟[27]和崔瑞等[28]對(duì)棉花(Gossypiumhirsutum)和花生(Arachishypogaea)的研究指出，蹲苗的苗木地上部分生長緩慢、側(cè)根發(fā)達(dá)。本研究中，三年生云南松蹲苗的苗木，同樣具有根系發(fā)達(dá)、胚軸膨大、直徑較大、高生長緩慢的現(xiàn)象，即雖然植物種類不同，但蹲苗具有共同的生長現(xiàn)象。生物量體現(xiàn)苗木對(duì)干物質(zhì)的積累能力[9]，施慶華等對(duì)棉花的研究表明，蹲苗的苗木相較于正常生長的，干物質(zhì)增長較為緩慢[29]；本研究中，蹲苗的三年生云南松苗木，同樣具有生物量增長較為緩慢的現(xiàn)象，即與生長量類似，蹲苗的苗木生物量積累也具有共同現(xiàn)象。郭樑等[17]指出，水分缺失導(dǎo)致苗木生理和生化特性發(fā)生變化，進(jìn)而抑制其生長發(fā)育，從而導(dǎo)致蹲苗現(xiàn)象發(fā)生，結(jié)合已有的文獻(xiàn)，揭示云南松蹲苗是對(duì)水分虧缺響應(yīng)的結(jié)果。

不同的植物種類，對(duì)蹲苗有著較為類似的響應(yīng)，蹲苗的苗木根系發(fā)達(dá)，且其生物量與含水率均極顯著地高于無蹲苗的苗木。目前，農(nóng)作物苗木的培育均要求有一定時(shí)間的蹲苗，以控制徒長，促進(jìn)根系的發(fā)展，但對(duì)造林苗木蹲苗的研究較少，建議進(jìn)一步觀測(cè)蹲苗苗木形態(tài)特征、生物量和含水率的動(dòng)態(tài)變化，研究蹲苗苗木對(duì)水分的響應(yīng)，為壯苗培育提供科學(xué)依據(jù)和技術(shù)指導(dǎo)。