黎天天，周國磊，周國鑫，劉興泉*，張 濤,3*

(1. 浙江農(nóng)林大學(xué)農(nóng)業(yè)與食品科學(xué)學(xué)院，杭州 311300；2. 北京市糧食科學(xué)研究院，北京 110110；3. 國家糧食和物資儲備局科學(xué)研究院，北京 100037)

米象SitophilusoryzaeLinnaeus，屬鞘翅目Coleoptera象甲科Curculionidae，是我國主要儲糧害蟲之一，嚴(yán)重為害各類谷物及其加工品。如小麥被米象侵蝕后，其儲存品質(zhì)會下降(王殿軒等，2014)；如處理措施不及時(shí)，會造成小麥等級降低(彭娟，2013)，嚴(yán)重影響小麥生理生化品質(zhì)和加工品質(zhì)(張玉榮等，2014)。

2017年普查結(jié)果顯示，我國米象分布范圍已經(jīng)由廣東、云南、湖南、江西等8個(gè)南方省份(陳啟宗，1984；張生芳等，2014)，擴(kuò)散到浙江、湖北、河南、山東等省份(王殿軒等，2017)。調(diào)查顯示，1975年時(shí)江西省內(nèi)尚未發(fā)現(xiàn)米象，到1980年時(shí)江西13個(gè)縣已有米象發(fā)生(楊志遠(yuǎn)等，1981)，這表明米象在地方上的擴(kuò)散是逐步進(jìn)行的。近年來，昆蟲的短距離擴(kuò)散逐漸被人們所重視(李臻，2009)。其中，飛行是昆蟲進(jìn)行短距離擴(kuò)散的一種重要方式，儲糧害蟲如谷蠹Rhyzoperthadominica、赤擬谷盜Triboliumcastaneum和玉米象Sitophiluszeamais等的飛行能力已有報(bào)道(崔建新等，2015；周國磊等，2018；王欠欠等，2019)；玉米象雄蟲28℃時(shí)單次可飛行649 m，22 h飛行距離可達(dá)到1 629.72 m(Cuietal.，2016)，表明玉米象具有相當(dāng)強(qiáng)的飛行能力，可通過飛行途徑進(jìn)行傳播。

有報(bào)道作為玉米象近緣種的米象也具備飛行能力(白旭光，2008)。Cox等曾研究了不同溫度下米象的起飛率和起飛溫度(Coxetal.，2007)；Vásquez-Castro等研究了取食小麥和玉米的米象起飛率的差異(Vásquez-Castroetal.，2009)；Throne等報(bào)道了倉外米象飛行活動的季節(jié)性活動規(guī)律(Throne and Cline，1989；1991；1994)。溫度是影響米象的生長發(fā)育、呼吸速率和運(yùn)動行為等生命活動的重要因素(黃建國，1982；夏世祥，2000；王殿軒等，2011；2016)，對其飛行活動也有重要影響(Bishara，1969)。但目前尚未見到溫度等對米象飛行能力影響的報(bào)道，本文通過起飛測定裝置和昆蟲飛行磨系統(tǒng)對米象在不同環(huán)境溫度下的各項(xiàng)參數(shù)進(jìn)行測定，從起飛行為、飛行能力和飛行日節(jié)律3個(gè)方面對米象的飛行行為進(jìn)行了分析，可為米象擴(kuò)散研究、感染預(yù)防提供行為學(xué)參考和理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試蟲準(zhǔn)備

試蟲：米象，北京通州品系，由國家糧食和物資儲備局科學(xué)研究院糧食儲運(yùn)研究所提供；用含水量14%±2%的小麥，在生化培養(yǎng)箱(30±0.5℃，RH 70%±1% )飼養(yǎng)。成蟲羽化后2～4周后用于試驗(yàn)。

1.2 試驗(yàn)環(huán)境

參考不同溫度條件下米象的起飛率和玉米象的飛行能力等相關(guān)研究方法(Coxetal.，2007；Cuietal.，2007；崔建新等，2015)，將測試溫度設(shè)置為23、26、29、32和35℃，共5個(gè)溫度梯度。

試驗(yàn)在地下恒溫實(shí)驗(yàn)室內(nèi)進(jìn)行，室內(nèi)的加熱裝置可按設(shè)定溫度自動調(diào)節(jié)輸出功率，以保證實(shí)驗(yàn)環(huán)境溫度穩(wěn)定在設(shè)定溫度，同時(shí)采用實(shí)驗(yàn)室內(nèi)的5個(gè)水銀溫度計(jì)對環(huán)境溫度進(jìn)行校正。環(huán)境濕度由加濕器進(jìn)行控制，并通過干濕球濕度計(jì)進(jìn)行校正，相對濕度保持在RH 65%±5%。測試在黑暗環(huán)境下進(jìn)行。

1.3 方法

1.3.1米象成蟲起飛率測定

米象成蟲起飛率測定使用起飛測定裝置(圖1)。起飛測定裝置，由外徑為8 cm、高10 cm的玻璃試蟲培養(yǎng)瓶和直徑20 cm圓形濾紙折成的圓錐組成。實(shí)驗(yàn)前，培養(yǎng)瓶內(nèi)壁涂一層稀釋后的聚四氟乙烯分散液，形成光滑內(nèi)膜，防止實(shí)驗(yàn)過程中米象沿培養(yǎng)瓶內(nèi)壁上爬；瓶口用中心開有半徑為2 cm圓孔的濾紙封好，圓錐頂部高度與試蟲培養(yǎng)瓶平齊，且位于封口濾紙的開孔中心。測試時(shí)將米象成蟲放置在培養(yǎng)瓶底部，米象成蟲僅可通過沿圓錐側(cè)壁上爬至圓錐頂部時(shí)，才能飛出。測試前在測試溫度下放置2 h以適應(yīng)溫度，每次測試接入米象成蟲為100頭，24 h后統(tǒng)計(jì)蟲數(shù)并根據(jù)玻璃培養(yǎng)瓶內(nèi)的數(shù)量和試蟲總數(shù)計(jì)算米象成蟲的起飛率。每處理設(shè)置3個(gè)重復(fù)。

圖1 起飛測定裝置示意圖Fig.1 Diagram of the flight initiation test device

1.3.2米象成蟲飛行測定

飛行能力測定使用適宜小型昆蟲的飛行磨系統(tǒng)。測試前將試蟲在受測溫度下放置2 h，之后用502強(qiáng)力膠和萬能膠混合膠液將針長5 cm的吊針末端粘在米象成蟲的前胸背板上；待膠液干后，檢查確保膠液未流入試蟲關(guān)節(jié)內(nèi)，腹部可正常活動，毛筆撥動時(shí)試蟲鞘翅能正常展開。試蟲飛行1圈的長度為0.314 m。測試進(jìn)行26 h，為避免吊飛前操作對米象飛行活動的影響，后24 h的數(shù)據(jù)用于計(jì)算(周國磊等，2018)。每個(gè)設(shè)置溫度下測定米象成蟲30頭，設(shè)5個(gè)溫度處理，試驗(yàn)后通過解剖鑒別米象雌雄。

飛行磨軟件系統(tǒng)記錄米象的飛行距離、飛行時(shí)間、飛行速度和飛行次數(shù)等參數(shù)。米象在受測期間試蟲繞軸飛行1圈以上視為有飛行行為產(chǎn)生，具備飛行能力；飛行比例即為具備飛行能力的米象試蟲數(shù)占測試試蟲總數(shù)的百分率。通過對受測米象每日在不同時(shí)間段的飛行次數(shù)、飛行距離和飛行時(shí)間等參數(shù)進(jìn)行比較，分析其飛行日節(jié)律。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

數(shù)據(jù)用SPSS 20.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。米象成蟲在起飛測定裝置中的起飛率和其在飛行磨上的飛行比例用t-檢驗(yàn)進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)。米象成蟲在不同溫度下的飛行距離、飛行時(shí)間和飛行速度等飛行參數(shù)，數(shù)據(jù)經(jīng)對數(shù)轉(zhuǎn)換符合正態(tài)分布后用于單因素方差(One-Way ANOVA)分析、Duncan氏新復(fù)極差法多重比較和相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 溫度對米象成蟲起飛的影響

在起飛測定裝置中，在26℃和30℃下起飛率分別為最低0.7%和最高3.0%，但統(tǒng)計(jì)分析表明測定的不同溫度間對米象成蟲的起飛率均無顯著影響(F=1.5，P>0.05)。此外，飛行磨測定數(shù)據(jù)也表明溫度對米象成蟲的飛行比例也無顯著影響(F=0.3，P>0.05)。但是，各測定溫度下米象的飛行比例均顯著高于起飛率(表1)。

表1 不同溫度和測定條件下米象成蟲的起飛情況Table 1 Flight initiation of Sitophilus oryzae adults at different temperatures under two test methods

2.2 溫度對米象成蟲飛行能力的影響

溫度可顯著地影響米象雌成蟲的24 h累計(jì)飛行距離(F=3.42，P< 0.05)，隨溫度的升高米象雌成蟲累計(jì)飛行距離逐步增大，在32℃時(shí)24 h累計(jì)飛行距離達(dá)最大值385.06 m，后急劇下降(圖2 A)。雄成蟲的24 h累計(jì)飛行距離也隨溫度的升高呈現(xiàn)先增加大后減小的變化趨勢，但各溫度間無顯著差異。在測試范圍內(nèi)，除32℃外，米象雌蟲的24 h累計(jì)飛行距離小于雄蟲(圖2 A)。

米象雌成蟲的24 h累計(jì)飛行時(shí)間受溫度影響顯著(F=2.80，P< 0.05)，隨溫度的升先增長后縮短。在32℃條件下雌成蟲的24 h累計(jì)飛行時(shí)間最長(P< 0.05)可達(dá)3.01 h，29℃時(shí)次之，在23℃、26℃和35℃條件下最小(P< 0.05)。雄成蟲的24 h累計(jì)飛行時(shí)間在5個(gè)測試溫度間無顯著差異(F=0.43，P=0.79)，隨溫度升高的變化趨勢與24 h累計(jì)飛行距離相同。在29℃條件下雄蟲的24 h累計(jì)飛行時(shí)間最長為2.65 h，在26℃條件下最短為0.99 h(圖2 B)。

5個(gè)測試溫度下米象雌雄成蟲的飛行速度見圖2 C，米象雌成蟲的飛行速度受溫度影響顯著(F=3.81，P<0.05)，在26℃時(shí)最小為0.33 cm/s，之后隨測試溫度的升高而增大，32℃條件下有最大值1.62 cm/s，溫度繼續(xù)升高其飛行速度又降低。雄成蟲的飛行速度受溫度影響不顯著(F=0.28，P=0.89)，在35℃條件下飛行速度最小，僅有0.74 cm/s，在29℃條件下速度最快，為1.19 cm/s。

圖2 溫度對米象成蟲飛行能力的影響Fig.2 Flight capability of Sitophilus oryzae adults at different temperatures注：圖中數(shù)據(jù)為均值±標(biāo)準(zhǔn)誤。數(shù)據(jù)后不同字母表示經(jīng)Duncan氏新復(fù)極差法檢驗(yàn)在P<0.05差異顯著，下同。Note: Data are means±SE and followed by different small letters at the same rows are significantly different at P<0.05 by Duncan’s new multiple range test. The same as below.

2.3 米象成蟲飛行日節(jié)律

32℃條件下，米象成蟲在每日的各時(shí)段均有飛行活動，且雌、雄成蟲的飛行次數(shù)、飛行距離和飛行時(shí)間均在每日出現(xiàn)兩個(gè)高峰(圖3)。米象雌成蟲在4 ∶00-10 ∶00和19 ∶00-23 ∶00這兩個(gè)時(shí)間段3個(gè)飛行參數(shù)均高于日平均水平；雄成蟲的第一個(gè)飛行活動高峰較雌成蟲有所滯后，在每日的 9 ∶00-12 ∶00，第二個(gè)飛行活動高峰與雌成蟲時(shí)間重疊。經(jīng)相關(guān)性分析，米象成蟲飛行參數(shù)間相關(guān)系數(shù)R達(dá)到極顯著水平(P< 0.01)，表明米象成蟲飛行次數(shù)、飛行距離和飛行時(shí)間呈極顯著正相關(guān)(表2)。

圖3 米象成蟲在每日各時(shí)段的飛行次數(shù)、飛行距離和飛行時(shí)間Fig.3 Flight frequency, flight distance and flight duration of Sitophilus oryzae adults at various times of day

表2 米象成蟲飛行參數(shù)的相關(guān)分析Table 2 Pearson’s correlations coefficients among flight parameter of Sitophilus oryzae adults

3 結(jié)論與討論

3.1 起飛情況

室內(nèi)長期培養(yǎng)對儲糧害蟲起飛率的影響是普遍存在的，有報(bào)道指出銹赤扁谷盜Cryptolestesferrugineus和米扁蟲Ahasverusadvena的起飛率在經(jīng)長期室內(nèi)飼養(yǎng)后會下降(Dolder，1995)；野外采集的谷蠹Rhyzoperthadominica起飛率明顯高于實(shí)驗(yàn)室內(nèi)飼養(yǎng)的谷蠹(Aslametal.，1994)。本研究中測得米象的起飛率較低，最高僅為3.0%，可能也是由于室內(nèi)長期飼養(yǎng)導(dǎo)致米象的飛行意愿降低。

溫度是昆蟲進(jìn)行飛行活動的誘因之一(蘇春芳等，2014)，本研究結(jié)果顯示米象成蟲在23℃條件下便有飛行行為產(chǎn)生，這表明其最低起飛溫度可能低于23℃。這一結(jié)果明顯地低于UK(>10 year)品系的最低起飛溫度27.5℃(Coxetal.，2007)，這之間的不同可能來源于兩個(gè)方面的原因：其一，可能是不同地理種群的米象成蟲起飛率存在差異(Bishara，1969；Grenieretal.，1994；Coxetal.，2007)，如銹赤扁谷盜、米扁蟲和谷蠹等多種儲糧害蟲上均有發(fā)生(Coxetal.，2007；周國磊等，2018)；其二，可能是室內(nèi)長期飼養(yǎng)對米象的飛行行為產(chǎn)生了一定的影響。實(shí)驗(yàn)室內(nèi)飼養(yǎng)的米象由于食料充足、條件適宜，與野外米象種群出現(xiàn)較大生理等差異。Cox等(2007)報(bào)道，同為UK品系的米象，在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)飼養(yǎng)10年以上的和飼養(yǎng)1年的兩組米象，前者在27.5℃條件下有起飛行為，而后者則在實(shí)驗(yàn)期間未觀察到起飛現(xiàn)象(Coxetal.，2007)。

在起飛測定裝置中，米象的起飛是一種主動飛行行為，在這種條件下測定的起飛率的高低可以反映米象成蟲主動飛行意愿的強(qiáng)弱。而在飛行磨上，懸吊的米象成蟲處于一種被動飛行狀態(tài)，這一條件下的測得的飛行比例則體現(xiàn)了米象種群中具備飛行能力的個(gè)體所占的比例大小。測定結(jié)果顯示米象種群中具備飛行能力的個(gè)體所占的比例顯著高于起飛率，可達(dá)到60.0%～73.3%。這一結(jié)果說明在23～35℃條件下，利用空間誘捕器通過飛行途徑米象進(jìn)行誘殺是一種很好的處理方式，且受溫度干擾小，但在應(yīng)用上由于米象的主動意愿較低，需要通過信息素或食物引誘劑等方式來增強(qiáng)其起飛意愿(Coxetal.，2007)，具體條件仍需要進(jìn)一步研究驗(yàn)證。

3.2 飛行能力

測定結(jié)果顯示米象雌雄成蟲的最適飛行溫度分別為32℃和29℃，這一差異可能是為了在夏季雄蟲能優(yōu)先完成聚集，以便交配時(shí)雌蟲能選擇更為優(yōu)良的個(gè)體(崔建新等，2015)。與另一種主要儲糧害蟲玉米象Sitophiluszeamais進(jìn)行比較，米象的最適飛行溫度高于玉米象28℃，可見米象較玉米象更適應(yīng)高溫環(huán)境，在分布上米象主要發(fā)生在我國氣溫較高的中南部地區(qū)，而玉米象則是全國各地均有分布(王殿軒等，2017)。

米象雌雄成蟲的飛行距離在24 h內(nèi)分別可達(dá)385.06 m和308.00 m，這說明其具有一定的短距離傳播能力。在一個(gè)米象為害套袋蘋果的報(bào)道中，蟲源便是來自果園外馬路上晾曬的玉米(萬春先等，2004)，米象極可能是從滋生地通過飛行的方式感染蘋果的。在糧庫中米象也完全有能力在不同的糧倉間傳播，一旦倉內(nèi)有米象發(fā)生應(yīng)特別注意開關(guān)門窗等操作，避免感染其他儲糧。

3.3 飛行日節(jié)律

米象雌雄成蟲每天有兩個(gè)飛行活動高峰。第一個(gè)高峰在日出前后開始，此時(shí)氣溫逐漸升高，飛行意愿增強(qiáng)，表現(xiàn)的更為活躍，另一種倉儲害蟲花斑皮蠹Trogodermavariabile的飛行活動也有類似的特征(Wright and Morton，1995)。第二個(gè)飛行活動高峰在19 ∶00開始，米象具有負(fù)趨光性，這應(yīng)該是其在這一時(shí)段飛行更為活躍的主要原因。昆蟲的飛行行為受遺傳因素的影響(Edde，2012)，米象的這一飛行節(jié)律應(yīng)該是其在野外生存形成的一種行為模式，即使經(jīng)實(shí)驗(yàn)室多代培養(yǎng)，生存環(huán)境發(fā)生了變化，但仍舊保留了這一行為特征。據(jù)此，在倉儲管理上當(dāng)有米象發(fā)生時(shí)，在其飛行活動高峰期利用空間誘捕器進(jìn)行誘殺能獲得更好的效果，但其他活動應(yīng)盡量安排在下午進(jìn)行，避開飛行活動高峰期以防擴(kuò)散。

綜上結(jié)果可知，在本實(shí)驗(yàn)條件下，米象成蟲在23℃條件下具有飛行行為，雖然其群體中具備飛行能力的個(gè)體占比較高(在60%以上)，但自然狀態(tài)下起飛意愿低。環(huán)境溫度對米象成蟲的飛行能力影響顯著，隨溫度的升高，米象的飛行能力先增加后降低。性別對米象成蟲飛行能力無顯著影響。適宜的溫度下，米象具備短距離擴(kuò)散的能力，此時(shí)應(yīng)特別注意防止飛蟲感染。米象的飛行活動具有一定的節(jié)律性，在上午和前半夜飛行更為活躍。當(dāng)有米象發(fā)生時(shí)，利用這一習(xí)性適時(shí)進(jìn)行誘殺可取得更好的防治效果。