聶 蕾，熊 煜，許益鐫

(華南農(nóng)業(yè)大學(xué)昆蟲學(xué)系，廣州 510642)

螞蟻是地球上生物量最大的類群之一，發(fā)揮著重要的生態(tài)服務(wù)功能。迄今為止，已有超過12 000個物種被描述，并且有許多螞蟻種類還沒有被鑒定(Lachetal., 2009)。由于螞蟻的多樣性以及在所有能級水平的生態(tài)重要性都非常高、很容易采集以及對生態(tài)變化的敏感性,已經(jīng)成為指示生物多樣性和環(huán)境變化的重要物種(Andersen, 1990; Alonso, 2000; Kaspari and Majer, 2001)。隨著人們對生態(tài)環(huán)境重視程度的提升，以螞蟻?zhàn)鳛橹甘旧飳ι鷳B(tài)恢復(fù)狀況進(jìn)行評價受到了許多國家的重視(Osbornetal., 1999; Wattetal., 2002)。

生態(tài)位分化被認(rèn)為是物種共存的主要機(jī)制，不同螞蟻種類占據(jù)不同的營養(yǎng)生態(tài)位，但具有類似生態(tài)位的物種如何避免競爭排斥仍然存在爭議(Houadriaetal., 2015)。調(diào)查生境中不同螞蟻覓食動態(tài)規(guī)律可為深入理解這一問題提供科學(xué)依據(jù)。誘餌法是一種操作簡便、經(jīng)濟(jì)合理、應(yīng)用廣泛的螞蟻群落多樣性調(diào)查以及螞蟻覓食行為的研究手段(李巧等，2009; Kaspari and Yanoviak, 2001)。為研究相同生境中不同種類螞蟻覓食規(guī)律的差異，及進(jìn)一步比較不同螞蟻營養(yǎng)生態(tài)位差異提供依據(jù)，本研究分別用20%蔗糖溶液和雞肉火腿腸以誘餌法誘集湖邊、樹林、荔枝園3種生境中的螞蟻，以此確定不同生境中的優(yōu)勢螞蟻種群及其覓食行為隨時間的動態(tài)變化。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查地點(diǎn)

本研究在廣東省廣州市華南農(nóng)業(yè)大學(xué)校園內(nèi)進(jìn)行調(diào)查，調(diào)查取樣在2018年3月底至4月底完成，此時廣州平均月雨量達(dá)200 mm，平均濕度達(dá)84%。在每日中午12點(diǎn)至下午5點(diǎn)間螞蟻覓食活動較活躍時進(jìn)行誘集，平均氣溫為25～30℃。所調(diào)查的3個生境分別為湖邊、樹林和果園。湖邊生境選取校園內(nèi)沼澤湖畔(圖1左)，該生境中植被種類豐富，主要有宮粉羊蹄甲BauhiniavariegataLinn.、水鬼蕉Hymenocallislittoralis(Jacq.) Salisb.、香蕉MusananaLour.、蒲桃Syzygiumjambos(Linn.) Alston、大葉相思AcaciaauriculiformisA. Cunn. ex Benth以及狗牙根Cynodondactylon(Linn.) Pers.、含羞草MimosapudicaLinn.、香菇草HydrocotylevulgarisL.、白花鬼針草BidenspilosaLinn. var.radiataSch.-Bip.、蟛蜞菊Wedeliachinensis(Osbeck.) Merr.等雜草。樹林生境選取校園內(nèi)樹林(圖1中)，植被以人面子DracontomelonduperreanumPierre、假檳榔Archontophoenixalexandrae(F. Muell.) H. Wendl. et Drude、桉樹EucalyptusrobustaSmith、短穗魚尾葵CaryotamitisLour.為主。果園生境選取園藝學(xué)院荔枝園(圖1右)，該生境中除主要種植荔枝LitchichinensisSonn.外，密布著白花鬼針草BidenspilosaLinn. var.radiataSch.-Bip.等常見雜草。每種生境選取3個面積均約為1 300 m2的小區(qū)，小區(qū)間隔約為50 m。

圖1 湖邊(左)、樹林(中)和荔枝園(右)生境現(xiàn)場照片F(xiàn)ig.1 Photos of lakeside (left), forest (middle) and litchi orchard (right) habitats

1.2 試驗(yàn)材料

蔗糖(太古白砂糖，太古糖業(yè)(中國)有限公司，廣州)溶液用水配制為20%濃度后，用移液槍加入30～60 mL透明塑料瓶中，用紙折疊后的一節(jié)卷紙紙巾塞入瓶中蘸吸糖液以防止螞蟻覓食時被淹死?；鹜饶c(雙匯精制雞肉腸，河南雙匯集團(tuán)有限公司，漯河市)切為厚度為2～3 mm的薄片，每誘瓶放入一片備用。

1.3 調(diào)查方法

每種誘餌在每個小區(qū)放置50個誘瓶進(jìn)行取樣，每瓶間隔4～6 m，重復(fù)3個小區(qū)。用蔗糖溶液引誘，設(shè)置30 min、60 min、90 min、120 min、150 min共5個調(diào)查時間點(diǎn)，每個時間點(diǎn)回收10個誘瓶。用火腿腸引誘，設(shè)置15 min、30 min、45 min、60 min、75 min共5個調(diào)查時間點(diǎn)，每個時間點(diǎn)回收10個誘瓶。

1.4 標(biāo)本鑒定

誘集到的螞蟻用90%酒精浸泡，整理后進(jìn)行種類鑒定。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用卡方檢驗(yàn)比較不同生境和不同餌劑誘集的螞蟻種類數(shù)和個體數(shù)量。用單因素方差分析比較3種生境螞蟻在5個不同觀察時間分別對蔗糖溶液和火腿腸的覓食強(qiáng)度以及每個觀察時間3種不同生境螞蟻對蔗糖溶液的覓食強(qiáng)度，采用DMRT法進(jìn)行多重比較。采用單因素方差分析比較不同生境不同誘餌優(yōu)勢種在5個不同觀察時間的覓食強(qiáng)度以及每個觀察時間下不同優(yōu)勢種的覓食強(qiáng)度差異，采用DMRT法進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 3種生境螞蟻種類多樣性和結(jié)構(gòu)分析

綜合蔗糖溶液和火腿腸誘集的結(jié)果，在湖邊生境共誘集10 194頭螞蟻，分屬于3亞科、8屬、8種(表1)。其中，切葉蟻亞科4屬4種，臭蟻亞科2屬2種，蟻亞科2屬2種。在樹林生境共誘集25 382頭螞蟻，分屬于4亞科、6屬、9種。其中，猛蟻亞科1屬1種，切葉蟻亞科2屬3種，臭蟻亞科1屬1種，蟻亞科2屬4種。在荔枝園生境共誘集9 022頭螞蟻，分屬于4亞科、7屬、7種。在誘到的螞蟻中，小家蟻屬、弓背蟻屬、尼氏蟻屬未能鑒定到種的螞蟻均各算作1種。

表1 3種生境螞蟻類群物種組成Table 1 Species composition of ants in three habitats

續(xù)表1 Continued table 1

雖然不同生境誘集到的螞蟻種類數(shù)無顯著差異(χ2=0.25, df=2,P=0.882)，但誘集到的螞蟻數(shù)量則表現(xiàn)生境差異(χ2=11204.5, df=2,P<0.001)。其中寬結(jié)大頭蟻、尼科巴弓背蟻、未定種弓背蟻、黃尼氏蟻僅見于樹林。未定種小家蟻、四斑弓背蟻僅見于湖邊。且樹林不見黑褐舉腹蟻和黑頭酸臭蟻。湖邊不見橫紋齒猛蟻。據(jù)調(diào)查結(jié)果顯示，采用火腿腸誘集到的螞蟻種類和數(shù)量都比蔗糖溶液誘到的多(P<0.05)。

3種生境中占有優(yōu)勢地位的螞蟻種類存在差異(表2)。在湖邊生境有3種螞蟻占據(jù)優(yōu)勢地位，分別是小大頭蟻(44.21%)、未定種小家蟻(26.27%)和黑頭酸臭蟻(24.72%)。在樹林生境也有3種螞蟻占據(jù)優(yōu)勢地位，分別是白跗節(jié)狡臭蟻(67.36%)、小大頭蟻(20.98%)和寬結(jié)大頭蟻(6.93%)。在荔枝園生境中只有兩種螞蟻占據(jù)優(yōu)勢地位，分別是小大頭蟻(63.46%)和黑頭酸臭蟻(32.50%)。

表2 3種生境中螞蟻優(yōu)勢種Table 2 Ant dominant species in three habitats

2.2 螞蟻的覓食動態(tài)分析

2.2.1螞蟻對不同類型誘餌的覓食動態(tài)

在湖邊生境，螞蟻對蔗糖溶液的覓食數(shù)量在90 min達(dá)到最大；在樹林生境，螞蟻對蔗糖溶液的覓食數(shù)量在120 min達(dá)到最大；在荔枝園生境，螞蟻對蔗糖溶液的覓食在150 min達(dá)到最大(表3)。盡管在3種生境螞蟻覓食數(shù)量隨時間變化偶有上下波動，螞蟻對蔗糖溶液的覓食數(shù)量基本隨時間增長而增加。但覓食蔗糖溶液的螞蟻數(shù)量在每種生境的5個觀察時間差異均不顯著(湖邊：F=0.648, df1=4, df2=10,P=0.641; 樹林：F=1.461, df1=4, df2=10,P=0.285; 荔枝園：F=1.547, df1=4, df2=10,P=0.262)。在每個觀察時間，3種生境間螞蟻對蔗糖溶液的覓食數(shù)量差異均不顯著(30 min:F=1.215, df1=2, df2=12,P=0.361; 60 min:F=0.786, df1=2, df2=12,P=0.498; 90 min:F=2.600, df1=2, df2=12,P=0.154; 120 min:F=0.691, df1=2, df2=12,P=0.537; 150 min:F=0.305, df1=2, df2=12,P=0.748)。

表3 不同生境螞蟻對20%蔗糖溶液的覓食數(shù)量(Mean±SE)Table 3 Number of ants foraging for 20% sucrose solution in different habitats

在湖邊生境，螞蟻對火腿腸的覓食數(shù)量在75 min達(dá)到最大；在樹林生境，螞蟻對火腿腸的覓食數(shù)量在45 min達(dá)到最大；在荔枝園生境，螞蟻對火腿腸的覓食在75 min達(dá)到最大(表4)。盡管在3種生境螞蟻覓食數(shù)量隨時間變化偶有上下波動，螞蟻對火腿腸的覓食數(shù)量基本隨時間增長而增加。覓食火腿腸的螞蟻數(shù)量在湖邊的5個觀察時間差異顯著(F=1.976, df1=4, df2=10,P=0.174)。但覓食火腿腸的螞蟻數(shù)量在另外兩種生境的5個觀察時間差異均不顯著(樹林：F=0.799, df1=4, df2=10,P=0.553; 荔枝園：F=1.504, df1=4, df2=10,P=0.273)。螞蟻在樹林的覓食數(shù)量明顯多于湖邊和荔枝園。在第45 min，3種生境間螞蟻對火腿腸的覓食數(shù)量差異顯著(F=27.211, df1=2, df2=12,P=0.001)。但在其他4個觀察時間，3種生境間螞蟻對火腿腸的覓食數(shù)量差異均不顯著(15 min:F=3.632, df1=2, df2=12,P=0.093; 30 min:F=4.152, df1=2, df2=12,P=0.074; 60 min:F=1.571, df1=2, df2=12,P=0.283; 75 min:F=1.098; df1=2, df2=12,P=0.392)。

表4 不同生境螞蟻對火腿腸的覓食數(shù)量(Mean±SE)Table 4 Number of ants foraging for chicken and ham sausage in different habitats

2.2.2優(yōu)勢種螞蟻覓食工蟻數(shù)量的時間動態(tài)

湖邊3種優(yōu)勢螞蟻在5個不同觀察時間覓食蔗糖溶液的數(shù)量差異均不顯著(表5)(小大頭蟻：F=0.707, df1=4, df2=10,P=0.605; 黑頭酸臭蟻：F=0.554, df1=4, df2=10,P=0.701; 未定種小家蟻：F=0.669, df1=4, df2=10,P=0.628)。在第120 min，黑頭酸臭蟻覓食蔗糖數(shù)量明顯高于另外兩種優(yōu)勢螞蟻，3種優(yōu)勢螞蟻對蔗糖溶液的覓食數(shù)量差異顯著(F=4.584, df1=2, df2=12,P=0.062)。在其他4個觀察時間，小大頭蟻對蔗糖溶液的覓食數(shù)量高于另外兩種優(yōu)勢螞蟻，但3種螞蟻對蔗糖溶液的覓食數(shù)量差異均不顯著(30 min:F=0.826, df1=2, df2=12,P=0.482; 60 min:F=1.898, df1=2, df2=12,P=0.230; 90 min:F=1.412, df1=2, df2=12,P=0.314; 150 min: F=2.876; df1=2, df2=12,P=0.133)。

表5 湖邊不同螞蟻對蔗糖溶液的覓食數(shù)量(Mean±SE)Table 5 Number of foraging for sucrose solution by different ants in Lakeside

湖邊3種優(yōu)勢螞蟻在5個不同觀察時間覓食火腿腸的數(shù)量差異均不顯著(表6)(小大頭蟻：F=0.154, df1=4, df2=10,P=0.957; 黑頭酸臭蟻：F=1.769, df1=4, df2=10,P=0.212; 未定種小家蟻：F=0.571, df1=4, df2=10,P=0.690)。在5個不同觀察時間，3種螞蟻對火腿腸溶液的覓食數(shù)量差異均不顯著(15 min:F=1.306, df1=2, df2=12,P=0.338; 30 min:F=1.219, df1=2, df2=12,P=0.360; 45 min:F=2.482, df1=2, df2=12,P=0.164; 60 min:F=0.526; df1=2, df2=12,P=0.616; 75 min:F=0.074; df1=2, df2=12,P=0.929)。

表6 湖邊不同螞蟻對火腿腸的覓食數(shù)量(Mean±SE)Table 6 Number of ham sausage foraging by different ants in lakeside

樹林優(yōu)勢螞蟻白跗節(jié)狡臭蟻和寬結(jié)大頭蟻在5個不同觀察時間對蔗糖的覓食數(shù)量差異顯著(表7)(白跗節(jié)狡臭蟻：F=1.783, df1=4, df2=10,P=0.209; 寬結(jié)大頭蟻：F=3.015, df1=4, df2=10,P=0.071)，小大頭蟻在5個不同觀察時間對蔗糖的覓食數(shù)量差異不顯著(F=1.369, df1=4, df2=10,P=0.312)。白跗節(jié)狡臭蟻覓食蔗糖數(shù)量明顯高于另外兩種優(yōu)勢螞蟻。在第150 min，3種優(yōu)勢螞蟻對蔗糖溶液的覓食數(shù)量差異顯著(F=13.602, df1=2, df2=12,P=0.006)。但在其他4個觀察時間，3種螞蟻對蔗糖溶液的覓食數(shù)量差異均不顯著(30 min:F=1.000, df1=2, df2=12,P=0.422; 60 min:F=3.207, df1=2, df2=12,P=0.113; 90 min:F=0.036, df1=2, df2=12,P=0.965; 120 min:F=0.715, df1=2, df2=12,P=0.527)。

表7 樹林不同螞蟻對蔗糖的覓食數(shù)量(Mean±SE)Table 7 Number of sucrose foraging by different ants in forest

樹林3種優(yōu)勢螞蟻在5個不同觀察時間覓食火腿腸的數(shù)量差異均不顯著(表8)(白跗節(jié)狡臭蟻：F=0.363, df1=4, df2=10,P=0.829; 小大頭蟻：F=1.185, df1=4, df2=10,P=0.375; 寬結(jié)大頭蟻：F=1.336, df1=4, df2=10,P=0.322)。白跗節(jié)狡臭蟻覓食火腿腸數(shù)量明顯高于另外兩種優(yōu)勢螞蟻。在第45 min，3種優(yōu)勢螞蟻覓食火腿腸的數(shù)量差異顯著(F=5.486, df1=2, df2=12,P=0.044)。但在另外4個不同觀察時間，3種螞蟻對蔗糖溶液的覓食數(shù)量差異均不顯著(15 min:F=2.499, df1=2, df2=12,P=0.162; 30 min:F=1.912, df1=2, df2=12,P=0.228; 60 min:F=0.797, df1=2, df2=12,P=0.493; 75 min:F=1.447, df1=2, df2=12,P=0.307)。

表8 樹林不同螞蟻對火腿腸的覓食數(shù)量(Mean±SE)Table 8 Number of ham sausage foraging by different ants in forest

荔枝園優(yōu)勢螞蟻黑頭酸臭蟻在5個不同觀察時間對蔗糖的覓食數(shù)量差異顯著(表9)(F=1.759, df1=4, df2=5,P=0.214)，小大頭蟻對蔗糖的覓食數(shù)量差異不顯著(F=0.495, df1=4, df2=5,P=0.740)。在5個不同觀察時間，兩種荔枝園優(yōu)勢螞蟻對蔗糖的覓食數(shù)量差異均不顯著(30 min:F=2.107, df1=1, df2=8,P=0.220; 60 min:F=1.905, df1=1, df2=8,P=0.140; 90 min:F=1.311, df1=1, df2=8,P=0.316; 120 min:F=0.024, df1=1, df2=8,P=0.885; 150 min:F=2.298, df1=1, df2=8,P=0.204)。

表9 荔枝園不同螞蟻對蔗糖的覓食數(shù)量(Mean±SE)Table 9 Number of sucrose foraging by different ants in litchi orchard

荔枝園兩種優(yōu)勢螞蟻在5個不同觀察時間對火腿腸的覓食數(shù)量差異不顯著(表10)(小大頭蟻：F=1.176, df1=4, df2=5,P=0.378; 黑頭酸臭蟻F=2.53, df1=4, df2=5,P=0.136)。在5個不同觀察時間，兩種荔枝園優(yōu)勢螞蟻對火腿腸的覓食數(shù)量差異均不顯著(15 min:F=2.107, df1=1, df2=8,P=0.220; 30 min:F=1.905, df1=1, df2=8,P=0.140; 45 min:F=1.311, df1=1, df2=8,P=0.316; 60 min:F=0.024, df1=1, df2=8,P=0.885; 75 min:F=2.298, df1=1, df2=8,P=0.204)。

表10 荔枝園不同螞蟻對火腿腸的覓食數(shù)量(Mean±SE)Table 10 Number of different ants foraging for ham sausage in litchi orchard

3 結(jié)論與討論

在長期的進(jìn)化中，不同螞蟻形成了各自獨(dú)特的覓食和生境偏好。本研究發(fā)現(xiàn)，雖然3種生境螞蟻的種類數(shù)無顯著差異，但是不同生境誘集到的具體種類則略有不同。比如，寬結(jié)大頭蟻和黃尼氏蟻僅在樹林生境中誘集到，而黑頭酸臭蟻則只出現(xiàn)在湖邊和荔枝園生境中。這可能是由于寬結(jié)大頭蟻和黃尼氏蟻偏好在林邊等相對蔭蔽的生境中活動，而流浪蟻黑頭酸臭蟻則喜歡在人類干擾活動強(qiáng)度較大的生境出沒(King and Green, 1993;Katayama and Tsuji, 2010)。另外，樹林生境中所誘集的螞蟻數(shù)量最大，主要貢獻(xiàn)來自白跗節(jié)狡臭蟻(67.36%)，說明優(yōu)勢種的數(shù)量往往可能決定了整個生境的螞蟻總數(shù)量(齊國君等，2015)。在螞蟻類群中，種間的競爭往往受食物資源爭奪量的直接影響(Wilderetal., 2011)。在多年無人管理的荔枝園內(nèi)，黑頭酸臭蟻、皮氏大頭蟻PheidolepieliSantschi、伊大頭蟻PheidoleyeensisForel為優(yōu)勢螞蟻種群(吳碧球等，2008a)。在以白花鬼針草為主要植被的雜草地中，黑頭酸臭蟻、亮紅大頭蟻PheidolefervidaF. Smith、皮氏大頭蟻在該生境中占優(yōu)勢地位(黃煜權(quán)，2016)。這也說明，黑頭酸臭蟻和皮氏大頭蟻等入侵物種更傾向分布于被干擾強(qiáng)度較大的生境。

本研究發(fā)現(xiàn)大多數(shù)調(diào)查時間點(diǎn)上覓食工蟻數(shù)或同一時間點(diǎn)上不同螞蟻的數(shù)量之間無顯著差異，這可能是由于空間的異質(zhì)性較大導(dǎo)致不同重復(fù)之間的差異較大所致。另外，溫度、光照等環(huán)境因素以及投放誘餌數(shù)量有限、取樣時間的控制不夠準(zhǔn)確等人為因素也可能是導(dǎo)致結(jié)果不準(zhǔn)確的原因。在草坪、荒草地、荔枝園3種生境下，火腿腸、蜂蜜、黃粉蟲幼蟲及花生油4種誘餌的螞蟻覓食研究中，生境對螞蟻覓食效率的影響最大，其次是食物，而紅火蟻入侵和生境兩者間存在明顯的交互作用，共同影響螞蟻的覓食效率(吳碧球等，2008 b)。

不同螞蟻在發(fā)現(xiàn)食物的速度以及攻擊性方面的差異可能會導(dǎo)致覓食時間上的分化，如研究發(fā)現(xiàn)黑頭酸臭蟻能比紅火蟻更快發(fā)現(xiàn)食物，但是隨著時間的延長紅火蟻的競爭優(yōu)勢明顯，逐漸趕走食物上的黑頭酸臭蟻。在湖邊用蔗糖溶液誘集螞蟻，盡管小大頭蟻在30 min、60 min、90 min、150 min時多于其他螞蟻，但黑頭酸臭蟻在120 min時占據(jù)顯著數(shù)量優(yōu)勢。在樹林用蔗糖溶液誘集螞蟻，白跗節(jié)狡臭蟻在150 min時占據(jù)顯著數(shù)量優(yōu)勢。但這不足以說明黑頭酸臭蟻或白跗節(jié)狡臭蟻在覓食競爭后期會比其他螞蟻占據(jù)更大優(yōu)勢，還需要設(shè)置更長的觀察時間才能確定。

致謝：特別感謝廣西師范大學(xué)陳志林博士在螞蟻種類鑒定方面提供幫助。