鄭躍濱 楊琬祺 趙海燕 王蘭

摘要粒長(zhǎng)是水稻重要的農(nóng)藝性狀之一，既影響水稻產(chǎn)量，又影響稻米品質(zhì)。水稻的粒長(zhǎng)是數(shù)量性狀，遺傳機(jī)理復(fù)雜。對(duì)控制水稻粒長(zhǎng)基因的QTL定位、粒長(zhǎng)基因的克隆與功能分析、粒長(zhǎng)基因的相互作用及粒長(zhǎng)基因在分子育種上的應(yīng)用等方面進(jìn)行綜述，旨在為水稻的粒形育種與品質(zhì)改良提供參考。

關(guān)鍵詞水稻;粒長(zhǎng)基因;QTL;克隆

中圖分類號(hào)S511文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼A

文章編號(hào)0517-6611（2020）15-0004-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2020.15.002

開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識(shí)碼（OSID）：

Research Advances of Genes on Controlling Rice Grain Length

ZHENG Yuebin1，YANG Wanqi2，ZHAO Haiyan1 et al

（1.College of Agriculture，South China Agricultural University，Key Laboratory of Molecular Breeding in Guangdong Province，Guangzhou，Guangdong ?510642;2.College of Physics and Electronic Engineering，Harbin Normal University，Harbin，Heilongjiang 150042）

AbstractGrain length is one of the important agronomic traits of rice，which affects both rice yield and rice quality.Grain length of rice is a quantitative trait and its genetic mechanism is very complex.The paper summarized the research results of QTLs mapping，gene cloning and functional analysis，and genes interactions of rice grain length genes，the application of grain length genes in molecular breeding，in order to provide reference for grain shape breeding and quality improvement of rice.

Key wordsRice;Grain length genes;QTL;Cloning

基金項(xiàng)目廣東省教育廳科技創(chuàng)新項(xiàng)目（2013KJCX0035）。

作者簡(jiǎn)介鄭躍濱（1995—），男，河北撫寧人，碩士研究生，研究方向：水稻遺傳育種。*通信作者，副教授，博士，從事水稻分子遺傳研究。

收稿日期2020-02-27;修回日期2020-04-20

粒長(zhǎng)（grain length，GL）是水稻粒形的三大構(gòu)成因素（粒長(zhǎng)、粒寬、粒厚）之一。粒長(zhǎng)、粒寬和粒厚對(duì)粒重的總影響力達(dá)94.4%，直接影響水稻的單產(chǎn)[1]，其中粒長(zhǎng)對(duì)水稻粒重的貢獻(xiàn)更大[2]。研究表明，粒形細(xì)長(zhǎng)的品種米質(zhì)較好[3-4]。進(jìn)行品質(zhì)改良時(shí)，選育的稻米要求粒形較長(zhǎng)、寬度較小、長(zhǎng)寬比適中。因此，粒長(zhǎng)也是稻米品質(zhì)的一個(gè)重要指標(biāo)。

從20世紀(jì)30年代開始，日本就開始對(duì)粳稻品種的矮化進(jìn)行研究[5]，水稻矮稈基因及雜種優(yōu)勢(shì)的利用，實(shí)現(xiàn)了水稻產(chǎn)量的兩次跨越[6]。但隨著耕地面積的減少，人民生活水平的提高，現(xiàn)有的水稻單產(chǎn)與品質(zhì)已不能滿足人民生活的需求。改變水稻籽粒的形狀，不僅能增加水稻的產(chǎn)量，還能提高稻米的品質(zhì)。近年來，隨著分子生物技術(shù)及測(cè)序技術(shù)的發(fā)展，通過改變水稻粒形來育種已越來越受到水稻育種家的重視。通過BSA重測(cè)序定位及KASP精細(xì)定位來定位水稻粒長(zhǎng)基因，進(jìn)而克隆該粒長(zhǎng)基因，再通過基因編輯技術(shù)來改良籽粒形狀，提高水稻產(chǎn)量，成為最新克隆基因的熱點(diǎn)。研究表明，水稻谷粒粒形受多基因控制，屬于數(shù)量遺傳性狀，遺傳基礎(chǔ)很復(fù)雜[7]，并且粒長(zhǎng)基因以加性效應(yīng)為主，同時(shí)還存在顯性作用[8]。筆者對(duì)控制水稻粒長(zhǎng)基因的QTL定位進(jìn)行總結(jié)，并對(duì)已克隆粒長(zhǎng)基因進(jìn)行功能分析，以及已克隆粒長(zhǎng)基因的相互作用和在當(dāng)代分子育種上的應(yīng)用進(jìn)行深入探討，以期為水稻粒形的分子育種提供幫助。

1控制粒長(zhǎng)相關(guān)基因的QTL定位

隨著水稻功能基因組學(xué)和重測(cè)序技術(shù)的快速發(fā)展，對(duì)粒長(zhǎng)基因的定位越來越多。據(jù)不完全統(tǒng)計(jì)，目前已定位到與粒長(zhǎng)相關(guān)的 QTLs 達(dá)120 個(gè)，以 3、2、1 和 10 號(hào)染色體上最多。趙明富等[9]對(duì)BC?3F?2進(jìn)行QTL定位，結(jié)果發(fā)現(xiàn)控制粒長(zhǎng)QTL（暫定名GL2（t））位于第2染色體，與RM530 連鎖，遺傳距離為4.1 cM，是個(gè)尚未報(bào)道的粒長(zhǎng)顯性主效QTL。高虹等[10]用小粒水稻材料“日本小黑稻”和大粒水稻材料“80018-TR161-2-1”及其F?2和F?2∶3家系檢測(cè)到谷粒長(zhǎng)度受1對(duì)隱性核基因控制，命名為GL3。將該基因定位在水稻第3號(hào)染色體上SSR標(biāo)記PSM379和RM16之間，它們的遺傳距離分別為4.0和11.2 cM。Shao等[11]利用粳稻品種D50和秈稻品種HB27構(gòu)建的重組自交系，定位到粒長(zhǎng)QTL qGL7-2，在InDel1和RM21945這2個(gè)標(biāo)記之間278 kb的物理范圍內(nèi)。Bai等[12]用秈稻品種南陽占和粳稻品種川7構(gòu)建的F?7∶8重組自交系群體RIL，發(fā)現(xiàn)4個(gè)影響粒長(zhǎng)的QTL，分別定位于第3、7、10號(hào)染色體，其中一個(gè)微效QTL，qGL7被定位到一個(gè)InDel標(biāo)記RID711和RM6389之間258 kb的范圍內(nèi)（以日本晴基因組序列為參照），且基因與InDel標(biāo)記RID710和RID76共分離。曾瑞珍等[13]利用單片段代換系定位發(fā)現(xiàn)粒長(zhǎng)QTL gl-3被定位于第3號(hào)染色體的SSR標(biāo)記RM6146和PSM377之間，遺傳距離分別為1.5和11.0 cM[14]。筆者利用小粒矮稈野生稻品系S18和長(zhǎng)粒栽培稻品系KJ01組配定位群體F2，也定位了一個(gè)新的主效QTL，位于3號(hào)染色體上（結(jié)果未發(fā)表）。

由于不同親本構(gòu)建的不同群體以及環(huán)境的影響，被定位的這些QTLs，有些可能是同一位點(diǎn)。由于粒長(zhǎng)基因遺傳機(jī)制復(fù)雜，定位的QTLs很多，但迄今為止，已克隆和進(jìn)行功能研究的QTLs不多。

2粒長(zhǎng)相關(guān)基因克隆及功能分析

目前，已定位的這些QTLs中，其中有12個(gè)粒長(zhǎng)基因進(jìn)行了深入的功能研究，這些基因調(diào)控籽粒長(zhǎng)度的機(jī)制不同（表1）。

尉鑫等[28]通過總結(jié)認(rèn)為在內(nèi)外穎過量表達(dá)PGL1，增加水稻谷粒的長(zhǎng)度和重量，是一種結(jié)合DNA 的典型bHLH的抑制子。在內(nèi)外穎過量表達(dá)PGL2 也同樣可以使水稻谷粒的長(zhǎng)度和重量增加[15]，對(duì)粒長(zhǎng)的調(diào)控是與基因的表達(dá)水平相關(guān)。

GS2在顯性QTL中，被定位到2號(hào)染色體上7.4 kb區(qū)間內(nèi)部，編碼生長(zhǎng)調(diào)節(jié)因子（OsGRF4）。OsGRF4為一種轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)因子，可能作為轉(zhuǎn)錄激活劑，增強(qiáng)轉(zhuǎn)錄活性。GS2被定位于細(xì)胞核表達(dá)，同時(shí)GS2中的一個(gè)突變位點(diǎn)使microRNA、OsmiR396c發(fā)生改變，導(dǎo)致表達(dá)量升高，GS2表達(dá)使細(xì)胞增大增多，從而使籽粒變長(zhǎng)[17]。

GS3編碼一個(gè)跨膜蛋白[29]，在長(zhǎng)粒品種中第二個(gè)外顯子處有一個(gè)堿基C突變?yōu)锳，產(chǎn)生終止突變。為了證實(shí)GS3功能區(qū)是否在氨基端，即在OSR區(qū)，利用結(jié)構(gòu)域缺失的方法，在水稻明恢63中，轉(zhuǎn)入不同的缺失結(jié)構(gòu)域，結(jié)果發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)化后植株粒形都變短，而沒轉(zhuǎn)化植株粒形無變化;同樣，驗(yàn)證羧基端的功能，發(fā)現(xiàn)OSR的功能也會(huì)受到2個(gè)缺失結(jié)構(gòu)域的抑制影響，轉(zhuǎn)化到明恢63后粒形同樣變短[30]。證實(shí)GS3對(duì)粒長(zhǎng)負(fù)調(diào)控的功能，并且證明OSR是控制粒形的關(guān)鍵結(jié)構(gòu)域，闡述了GS3基因不同結(jié)構(gòu)域的功能與粒形自然變異之間的關(guān)聯(lián)[19]。

qGL3在3號(hào)染色體上被用簡(jiǎn)單重復(fù)序列（SSR）標(biāo)記定位到RM15551和RM15578之間，且95.57%的表型變異在N411×93-11 BC?2F?2群體之中，經(jīng)過BC?2F?2群體的4個(gè)雜合單株篩選得到2 968個(gè)單株，在BC?2F?3的2 968個(gè)體之中，將區(qū)段定位縮小到插入缺失標(biāo)記（InDel）XJ39與XJ26之間的46.6 kb之間。在該區(qū)域內(nèi)有5個(gè)預(yù)測(cè)ORFs，并通過RT-PCR，發(fā)現(xiàn)僅表達(dá)ORF3和ORF4，而ORF1和ORF2編碼反轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)座子蛋白，編碼轉(zhuǎn)座子的ORF5在水稻中不表達(dá)。并發(fā)現(xiàn)ORF4中存在的4個(gè)SNPs，其中前2個(gè)SNPs發(fā)生在第10個(gè)和第11個(gè)外顯子上，從而導(dǎo)致從天冬氨酸變?yōu)楣劝彼岷徒M氨酸變?yōu)槔野彼?。ORF4很可能是qGL3的候選基因，該ORF4編碼的PP2A，因此被命名為OsPPKL1，屬于一個(gè)小基因家族成員[20]。

GL3.2是利用大粒品種“南洋占”和小粒品種“川7”為親本，并構(gòu)建重組自交系群體，定位到一個(gè)主效QTL，發(fā)現(xiàn)這個(gè)主效QTL可以同時(shí)影響粒長(zhǎng)與粒重。通過群體構(gòu)建，相關(guān)的遺傳分析及圖位克隆，確定了候選基因GL3.2。由于GL3.2（X）-RNAi的存在，可以使候選基因GL3.2的表達(dá)得以抑制，將GL3.2（X）-RNAi轉(zhuǎn)入到小粒材料中，發(fā)現(xiàn)轉(zhuǎn)基因后的材料（6.3 mm）粒長(zhǎng)比小粒材料（6.0 mm）長(zhǎng)0.3 mm，并通過測(cè)序發(fā)現(xiàn)，致使2種粒型差異是由一個(gè)關(guān)鍵的SNP，轉(zhuǎn)錄提前終止所導(dǎo)致[21]。

Yu等[22]從504份栽培稻品種（Oryza ativa?L.）中篩選出了99個(gè)粒長(zhǎng)QTL，其中13個(gè)經(jīng)4個(gè)連鎖引物驗(yàn)證，92個(gè)為新的粒長(zhǎng)位點(diǎn)?？寺×艘粋€(gè)新基因OsLG3，位于3號(hào)染色體上，它可以作為水稻籽粒長(zhǎng)度的正調(diào)節(jié)因子，在不影響稻米品質(zhì)的前提下提高水稻產(chǎn)量。并對(duì)283份地理范圍的水稻材料啟動(dòng)子區(qū)進(jìn)行序列分析，發(fā)現(xiàn)4個(gè)單倍型似乎與籽粒長(zhǎng)度有關(guān)。進(jìn)一步分析表明，秈稻和粳稻中OsLG3等位基因的進(jìn)化獨(dú)立于不同的祖先和低的核苷酸多樣性。系統(tǒng)發(fā)育分析表明，OsLG3在提高粳稻育種籽粒長(zhǎng)度方面具有很大的潛在價(jià)值。OsLG3是一種很有前途的基因，可用于水稻品種改良的基因組DEP 1和GGC 2分別或與Gβ蛋白R(shí)gb 1相互作用，使籽粒長(zhǎng)度增加。

qTGW3控制水稻的粒長(zhǎng)和重量。qTGW3通過編碼OsSK41（也稱為OsGSK5），GLYCOGEN SYNTHASE KINASE的成員，增加水稻籽粒長(zhǎng)度和重量。OsSK41與AUXIN相互作用，使其磷酸化，從而形成OsARF4。OsSK41與OsARF4的共表達(dá)使OsARF4的積累增加，OsARF4存在水稻原生質(zhì)體中，由于OsARF4的功能喪失導(dǎo)致籽粒增大。 分析表明，OsARF4和OsSK41還共同抑制了一組下游控制水稻籽粒發(fā)育過程的基因，包括一些生長(zhǎng)素的響應(yīng)基因，也會(huì)造成粒形的改變。因此，研究揭示了OsSK41在水稻籽粒中的重要作用，開發(fā)并提供新的候選基因，用于遺傳改良水稻的產(chǎn)量并也可能應(yīng)用在其他谷類作物中[23]。

Zhang等[24]將目的基因Gnp4定位在4號(hào)染色體上一個(gè)10.7 kb的區(qū)間內(nèi)，并篩選到3個(gè)與其互作蛋白LAX1、OsIAA3和OsIAA17，發(fā)現(xiàn)Gnp4與OsIAA3或OsIAA17互作可以調(diào)控水稻籽粒長(zhǎng)度;通過研究發(fā)現(xiàn)在過表達(dá)Gnp4植株中，提高自由生長(zhǎng)素含量，可以激活A(yù)RF家族轉(zhuǎn)錄因子下游基因的調(diào)控，從而調(diào)控水稻籽粒長(zhǎng)度過量表達(dá)，顯著增加粒長(zhǎng)。

GL7被Wang等[25]定位到CAPS1和210Q標(biāo)記之間，跨度為20.4 kb，位于7號(hào)染色體上，區(qū)段內(nèi)的基因座包含2個(gè)候選基因Os07g0603300（LOC_Os07g41200）和Os07g0603400（LOC_Os07g41210），Os07g0603400未具有編碼蛋白質(zhì)的功能表達(dá)。Os07g0603300編碼含有TON1 RECRUIT MOTIF（TRM）的蛋白質(zhì)，該蛋白質(zhì)與來自擬南芥的LONGIFOLIA1和LONGIFOLIA2蛋白質(zhì)具有20%～22%的氨基酸序列同一性，其可以調(diào)節(jié)縱向細(xì)胞伸長(zhǎng)[31]。LONGIFOLIA2（也稱為TRM1）能夠結(jié)合微管，并可能通過將TON1富集到皮質(zhì)微管陣來參與引導(dǎo)細(xì)胞的擴(kuò)增[32]。

GW7被Wang等[26]從TFA和HJX74（以HJX74作為輪回親本）的回交培育的4 500個(gè)BC?3F?2群體對(duì)qGW7進(jìn)行精細(xì)定位，使得基因座的位置被限制在側(cè)翼為標(biāo)記M?1和M?10的20 kb區(qū)段。對(duì)純合分離的子代測(cè)試，進(jìn)一步將間隔縮小到側(cè)翼標(biāo)記S?5和S?6的2.6 kb區(qū)域;這段DNA包含LOC_Os07g41200基因的啟動(dòng)子區(qū)和第一個(gè)外顯子部分。在受精過程之前，小穗穎殼NIL-gw7HJX74比NIL-GW7TFA形成的細(xì)胞更短更寬。切片顯示NIL-GW7TFA中的內(nèi)部薄壁細(xì)胞少于NIL-gw7HJX74。 平均寬度NIL-GW7TFA外表皮細(xì)胞略高于NIL-gw7HJX74細(xì)胞，但NIL-GW7TFA小穗殼中橫向細(xì)胞增殖減少約6.4%，在NIL-GW7TFA橫向細(xì)胞分裂減少導(dǎo)致粒寬變短，而NIL-GW7TFA小穗穎殼中縱向細(xì)胞增殖增加6.5%。 這些發(fā)現(xiàn)是指長(zhǎng)粒的形成是由于縱向細(xì)胞分裂增加和橫向細(xì)胞分裂減少所致。因此，GW7是通過改變細(xì)胞分裂模式來調(diào)節(jié)水稻的粒形。

GLW7在7號(hào)染色體上，編碼植物特異性轉(zhuǎn)錄因子OsSPL13的主要數(shù)量性狀基因座，GLW7正向調(diào)節(jié)籽粒的細(xì)胞大小，從而增加水稻籽粒長(zhǎng)度和產(chǎn)量。并確定了串聯(lián)重復(fù)序列OsSPL13的5'UTR通過影響轉(zhuǎn)錄和翻譯來改變其表達(dá)，且OsSPL13的表達(dá)量較高，與熱帶粳稻中的大粒相關(guān)。進(jìn)一步分析表明，熱帶粳稻GLW7的大粒等位基因在人工選擇下，可以從秈稻品種轉(zhuǎn)到粳稻品種。研究表明，新基因可以依靠全基因組關(guān)聯(lián)數(shù)據(jù)有效地確定[27]。

通過以上總結(jié)，已克隆的粒長(zhǎng)基因調(diào)控機(jī)制復(fù)雜，不同的粒長(zhǎng)基因調(diào)控籽粒長(zhǎng)度的機(jī)理不同，有些正調(diào)控籽粒長(zhǎng)度，如GLW7;有些負(fù)調(diào)控籽粒長(zhǎng)度，如GS3。有些是由于結(jié)構(gòu)域缺失或移碼突變，導(dǎo)致基因功能喪失，從而改變籽粒長(zhǎng)度，如GS3、qTGW3;有些是由于SNP改變，引起氨基酸改變，從而改變籽粒長(zhǎng)度，如qGL3;有些是轉(zhuǎn)錄提前終止，產(chǎn)生長(zhǎng)短不同的2條蛋白，籽粒也相應(yīng)表現(xiàn)出長(zhǎng)短差異，如GL3.2;也有些是與轉(zhuǎn)錄因子相互作用，共同調(diào)節(jié)籽粒長(zhǎng)度，如Gnp4。

3粒長(zhǎng)基因間相互作用

控制水稻粒形性狀的QTL之間存在相互作用。HGW可以促進(jìn)水稻粒重和抽穗相關(guān)類基因的表達(dá)。 在突變體?HGW中， GW2、GW5 、GIF1和GS3 等基因會(huì)降低表達(dá)量，其中GIF1 基因表達(dá)量降低最為明顯[33-34]。目前已在水稻中克隆到4個(gè)與種子大小相關(guān)的基因（GS3、GW2、qSW5/GW5和GIF1）。然而，這4個(gè)基因之間的關(guān)系尚不清楚，這將在一定程度上阻礙基因聚合育種的進(jìn)程。為了揭示上述4個(gè)基因之間的關(guān)系，在轉(zhuǎn)錄水平上對(duì)GS3-RNAi、GW2-RNAi和qSW5的CSSL進(jìn)行了基因表達(dá)分析。結(jié)果表明，qSW5和GW2對(duì)GS3的表達(dá)具有明顯的正調(diào)控作用。同時(shí)，qSW5可通過抑制GW2轉(zhuǎn)錄而下調(diào)。此外，qSW5對(duì)GIF1的表達(dá)有正調(diào)控作用，而GW2和GS3對(duì)GIF1的表達(dá)有負(fù)調(diào)節(jié)作用。在此基礎(chǔ)上，以180個(gè)水稻品種為材料，對(duì)qSW5和GS3的等位基因效應(yīng)進(jìn)行了研究。結(jié)果表明，這2個(gè)基因之間存在互作效應(yīng)，其中影響種子長(zhǎng)度的qSW5被GS3等位基因掩蓋，影響種子寬度的GS3被qSW5等位基因掩蓋。這些發(fā)現(xiàn)為深入了解水稻種子大小發(fā)育的分子機(jī)制提供了更多的信息，對(duì)提高水稻產(chǎn)量有一定的參考價(jià)值[35]。

Gao等[36]利用93-11（NIL-gs3/qGL3）連續(xù)回交多代以及標(biāo)記輔助篩查方法獲得2種近等基因系：NIL-GS3/qGL3和NIL-gs3/qgl3。再將2種近等基因系雜交，并利用分子標(biāo)記輔助獲得后代群體。通過比較各群體的粒長(zhǎng)變化，利用兩因素方差分析發(fā)現(xiàn)GS3和qGL3在粒長(zhǎng)發(fā)育中存在加性效應(yīng)。以NIL-GS3（GS3/qGL3）的粒長(zhǎng)作為對(duì)照，GS3的突變將粒長(zhǎng)從8.5 mm （GS3/qGL3）增加到10.2 mm （gs3/qGL3），qGL3的突變將粒長(zhǎng)從8.5 mm（GS3/qGL3）增加到11.2 mm（GS3/qgl3），將2個(gè)基因同時(shí)突變后粒長(zhǎng)從8.5 mm（GS3/qGL3）增加到12.2 mm（gs3/qgl3）。通過粒長(zhǎng)性狀直接可以看出當(dāng)兩基因同時(shí)存在時(shí)，粒長(zhǎng)增加更為明顯，比單一基因存在效果更好，對(duì)兩基因的轉(zhuǎn)錄研究發(fā)現(xiàn)，存在重疊效應(yīng)，并推測(cè)是qGL3和GS3共同參與BR信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)，從而調(diào)控粒長(zhǎng)[37]。

4粒長(zhǎng)基因在分子育種的應(yīng)用

已克隆的一批控制水稻粒長(zhǎng)的重要基因，既有助于揭示水稻產(chǎn)量性狀復(fù)雜的遺傳機(jī)制，同時(shí)也為水稻分子標(biāo)記的輔助選擇提供了理論依據(jù)和技術(shù)基礎(chǔ)。分子標(biāo)記輔助選擇技術(shù)是在現(xiàn)代作物改良育種中應(yīng)用最廣泛的技術(shù)之一，對(duì)現(xiàn)代分子育種有著十分重要的作用。該技術(shù)結(jié)合分子標(biāo)記鑒定篩選，通過田間雜交和回交，可以快速有效地達(dá)到轉(zhuǎn)移基因和聚合多個(gè)基因等育種目的[6]。這不僅降低了育種成本，更縮短了育種時(shí)間，育種研究者能更好更快地選育出目標(biāo)品種。

Huang等[38]在其現(xiàn)有嘉禾系列中發(fā)現(xiàn)，都存在gs3、dep1等能夠影響粒形的基因。黃海祥等[39]發(fā)現(xiàn)在其品種嘉禾218的粒形基因上，GS3產(chǎn)生C-A的單堿基突變，谷粒長(zhǎng)度達(dá)7.0 mm，長(zhǎng)寬比達(dá)3.0，以國內(nèi)的秈稻一級(jí)稻米為標(biāo)準(zhǔn)，長(zhǎng)度6.5 mm，長(zhǎng)寬比2.8，顯然嘉禾218更高于此標(biāo)準(zhǔn)。利用已克隆的基因來改良現(xiàn)有品種的粒形，實(shí)現(xiàn)分子輔助育種。張劍霞[40]通過分子標(biāo)記輔助選擇技術(shù)，改良了珍汕97B和Ⅱ-32B，將Xa23和GS3分別聚合到珍汕97B和Ⅱ-32B中，使得珍汕97B由8.00 mm增加到（9.81±0.31）mm，Ⅱ-32B 由8.00 mm增加到（9.71±0.26）mm，改良后效果十分明顯。Fan等[41]通過測(cè)序比較GS3第二個(gè)外顯子發(fā)生堿基突變，導(dǎo)致轉(zhuǎn)錄提前終止，從而在此功能位點(diǎn)設(shè)計(jì)標(biāo)記，并用檢測(cè)分析180份水稻品種，發(fā)現(xiàn)所有小粒形都為‘TGC基因型，大粒形都為‘TGA（終止密碼）基因型，通過此標(biāo)記，能更好觀測(cè)出基因不同，從而導(dǎo)致性狀的分型。Yu等[22]發(fā)現(xiàn)在現(xiàn)有粳稻品種中導(dǎo)入OsLG3的SLG等位基因可增加粒長(zhǎng)、粒重。在不影響籽粒品質(zhì)的前提下，提高產(chǎn)量。

5展望

早年來，受技術(shù)、氣候等因素限制，雖然水稻的分布范圍廣，從熱帶到寒帶都有種植。但不斷惡化的地球環(huán)境給世界上糧食作物的生產(chǎn)帶來了諸多不良影響，使得水稻的種植面積日益縮減。因此，水稻產(chǎn)量對(duì)國家糧食的安全和社會(huì)穩(wěn)定的發(fā)展至關(guān)重要[42]。在有限的耕種面積里種植出穩(wěn)產(chǎn)高產(chǎn)的水稻是育種工作者的重任，進(jìn)一步加大水稻粒長(zhǎng)種質(zhì)創(chuàng)新、遺傳規(guī)律探索及分子標(biāo)記開發(fā)、粒長(zhǎng)相關(guān)基因克隆及轉(zhuǎn)基因等基礎(chǔ)方面的研究顯得尤為重要，對(duì)于加快水稻粒長(zhǎng)新品種選育，培育綜合性狀優(yōu)良、適應(yīng)性廣的新品種，對(duì)解決糧食問題具有重要意義。

近年來，伴隨雜交水稻的廣泛種植，隨著人們步入小康社會(huì)，能吃飽已不能滿足人們的需求。粒形較長(zhǎng)的長(zhǎng)粒稻在外觀、口感等方面也更受人們的喜愛。雖然水稻粒形性狀的遺傳分析研究也已經(jīng)取得了很大進(jìn)展，對(duì)稻米主要品質(zhì)性狀的基因認(rèn)識(shí)也較為明晰，并對(duì)稻米品質(zhì)性狀的形成也有了相應(yīng)動(dòng)態(tài)研究[43]，但對(duì)于粒長(zhǎng)基因克隆、調(diào)控機(jī)理、相關(guān)基因功能研究相對(duì)較少，在大面積田間推廣以達(dá)到增加水稻產(chǎn)量的效果更是少之又少。

目前，粒形特長(zhǎng)的長(zhǎng)粒栽培稻品種經(jīng)過不斷選擇，促使細(xì)胞內(nèi)發(fā)生基因的重新組合優(yōu)化遺傳性狀，來獲得所需要的高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)品種。并在提高粒長(zhǎng)的同時(shí)，兼顧稻米品質(zhì)、營養(yǎng)成分，能夠培育出符合人們需要的粒形。因此，從栽培稻中挖掘粒長(zhǎng)基因，從而改變籽粒長(zhǎng)度，提高水稻產(chǎn)量，是提高糧食產(chǎn)量和質(zhì)量的一個(gè)重要途徑。

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