徐勇斌 郭愛環(huán) 賀文芳

摘要： 2016年對上荷塘水庫的浮游動物群落進行逐季度調(diào)查，分析上荷塘水庫浮游動物的種類組成和季節(jié)變化，并探討浮游動物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的關(guān)系。調(diào)查共觀察到浮游動物19屬29種。主要優(yōu)勢種為暗小異尾輪蟲（Trichocerca pusilla）、裂足臂尾輪蟲（Brachionus diversicornis）和廣布多肢輪蟲（Polyarthra vulgaris），且優(yōu)勢種的季節(jié)性變化明顯。浮游動物的年均密度和生物量分別為（1 225.88±1 572） ind./L和（0.340±0.415） mg/L，密度和生物量的季節(jié)性變化顯著。均勻度指數(shù)（ J ）和Shannon-Wiener指數(shù)（H'）均為秋季最高。典范對應(yīng)分析表明，水溫、透明度和pH等理化環(huán)境因子是影響上荷塘水庫浮游動物群落結(jié)構(gòu)的主要因素。

關(guān)鍵字：小型水庫; 浮游動物; 群落結(jié)構(gòu); 環(huán)境因子

中圖分類號：Q958.8 ? ? ? ? ?文獻標(biāo)識碼：A

文章編號：0439-8114（2020）10-0069-06

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2020.10.013 ? ? ? ? ? ? 開放科學(xué)（資源服務(wù)）標(biāo)識碼（OSID）：

Abstract： The quarterly investigations were carried out on zooplankton community in Shanghetang reservoir in 2016. The species composition and seasonal changes of zooplankton in the Shanghetang reservoir were analyzed. The correlation between the zooplankton community structure and the environmental factors was discussed. A total of 19 genera and 29 species of zooplankton species were observed. The dominant species， average density and biomass of zooplankton community displayed obvious variation with season. Dominant species in the Shanghetang reservoir were Trichocerca pusilla， Brachionus diversicornis and Polyarthra vulgaris. The average annual values for zooplankton density and biomass were （1 225.88±1 572） ind./L and （0.34±0.415） mg/L， respectively. The species richness index（ J ） and Shannon-Wiener index （ H' ） also showed obvious seasonal variations， with the highest values both in autumn. From the result of canonical correspondence analysis， environmental factors such as water temperature， SD and pH affected the composition and the density of zooplankton community.

Key words： small-sized reservoir; zooplankton; community structure; environmental factors

浮游動物是水域生態(tài)系統(tǒng)中重要組成部分，一方面作為初級消費者，主要攝食原生動物、藻類等水生生物，另一方面因其個體微小、生長周期快，也是魚類早期開口餌料和濾食性魚類（鳙等）的食物，在水生態(tài)系統(tǒng)的上行和下行效應(yīng)中發(fā)揮著重要作用，是整個水生態(tài)系統(tǒng)中的營養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動的重要環(huán)節(jié)[1]。此外，因其易受水環(huán)境的影響，浮游動物也常被當(dāng)作水體環(huán)境指示物種[2，3]，在水質(zhì)監(jiān)測和評估中也發(fā)揮重要作用。因此通過對浮游動物群落時空格局的研究，掌握其動態(tài)變化規(guī)律，為了解該水域水生態(tài)環(huán)境狀況及水域漁業(yè)資源狀況提供理論指導(dǎo)[4，5]。

中國是世界上建有水庫最多的國家，已建成的水庫多達9萬多座，水庫已經(jīng)成為一個重要的水體類型，其作為一個綜合利用的水利工程，通常具有供水、灌溉、防洪和發(fā)電的功能，對當(dāng)?shù)啬酥琳麄€區(qū)域都具有至關(guān)重要的作用[6]。近年來隨著水庫周邊人口、環(huán)境壓力的不斷增大，許多水庫水質(zhì)出現(xiàn)富營養(yǎng)化現(xiàn)象，已嚴(yán)重威脅到了民眾的飲用水質(zhì)安全和水庫生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)利用。為了可持續(xù)開發(fā)利用、生態(tài)環(huán)境保護和可持續(xù)漁業(yè)的發(fā)展，很多大中型水庫（總庫容大于0.1億m3 ）都開展了浮游動物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子等方面的研究，如丹江口水庫[7]、金沙河水庫[8]和老虎潭水庫[9]等，這些研究對水庫的發(fā)展和保護都提供了一定的理論依據(jù)。而一些小型水庫（總庫容小于0.1億m3），通常具有容量小、耐污能力弱、水體交換率高、易受周邊環(huán)境影響等特點，同時生態(tài)結(jié)構(gòu)脆弱，水質(zhì)不穩(wěn)定，尤其是一些開展過傳統(tǒng)投餌和施肥養(yǎng)魚的小型水庫，自凈能力弱，極易暴發(fā)“水華”[10]。有關(guān)小型水庫浮游動物群落結(jié)構(gòu)及其水環(huán)境相互關(guān)系等研究相對較少，無法向政府及水庫管理部門提供基礎(chǔ)資料和數(shù)據(jù)，影響了有關(guān)部門對水環(huán)境保護及漁業(yè)開發(fā)的決策和方案制定。

為此，本研究以浙江省金華市金東區(qū)的小型水庫上荷塘水庫為研究對象，調(diào)查研究了2016年水庫浮游動物的種類數(shù)、密度、生物量和物種多樣性等，同時探討其與環(huán)境因子的關(guān)系，為深入研究上荷塘水庫浮游動物的變化規(guī)律和制定水庫生態(tài)環(huán)境保護措施提供理論依據(jù)，同時為小型水庫的綠色可持續(xù)發(fā)展提供一定借鑒。

1 ?材料與方法

1.1 ?研究區(qū)域

上荷塘水庫（29°15'04.79"―29°15'35.33"N，119°51'49.43"―119°52'19.29"E）位于浙江省金華市傅村鎮(zhèn)水角村，庫容665萬m3，為小（一）型水庫，壩長2.5 km。水庫周邊為農(nóng)業(yè)種植區(qū)和休閑農(nóng)莊，每年會接待大量的游客進行采摘、休閑和觀光等，其水質(zhì)狀況易受到周邊環(huán)境的影響。同時水庫前期經(jīng)歷過傳統(tǒng)投餌和施肥養(yǎng)魚。

1.2 采樣時間與樣點設(shè)置

于2016年的春（3月）、夏（6月）、秋（9月）和冬（12月） 四季對上荷塘水庫進行了浮游動物樣品的采集和水質(zhì)理化指標(biāo)的測定。共設(shè)采樣點2個，分別為壩前和庫尾，采樣站點如圖1所示。

1.3 ?樣品的采集和測定

浮游動物定量樣品的采集、保存、種類鑒定和計數(shù)參考章宗涉等[11]、王家楫[12]的方法。定量樣品采用2.5 L的采水器分別于上、中、下水層各采集水樣10 L，混合合計30 L。用25號浮游生物網(wǎng)（64 μm）過濾濃縮，經(jīng)魯哥氏碘液固定后，沉淀濃縮至30 mL，然后進行定量分析[13]。

水溫（WT）、溶解氧（DO）和pH采用哈希HQ40d多參數(shù)水質(zhì)測量儀現(xiàn)場測定。Secchi Disk 透明度盤現(xiàn)場測量透明度（SD）。葉綠素a（Chl-a）、總磷（TP）、總氮（TN）、高錳酸鹽指數(shù)（CODMn）和懸浮物（SS）等其余理化指標(biāo)為實驗室室內(nèi)測量[14]。

1.4 ?數(shù)據(jù)分析

使用Excel 2010對數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計性分析。采用Canoco for Windows 4.5對浮游動物與環(huán)境因子關(guān)系進行典范對應(yīng)分析（Canonical correspondence analysis，CCA），并在分析前對數(shù)據(jù)進行中心化、標(biāo)準(zhǔn)化和變量轉(zhuǎn)化處理。浮游動物的多樣性指數(shù)（Shannon-Wiener）（H1）和Pielous均勻度指數(shù)（J）使用Primer 5.0進行計算，優(yōu)勢種利用優(yōu)勢度（Y）進行確定。Shannon-Wiener指數(shù)、均勻度指數(shù)和優(yōu)勢度計算公式[15]如下：

H′=-Pilog2 Pi

J=H′/log2S

Y=× fi

式中，Pi為浮游植物總種數(shù)中第i種的個體數(shù)與該群落觀察到的總個體數(shù)（N）的比值;S為總種數(shù);ni為樣品中第i種浮游動物的個體數(shù)（ind./L）;N為樣品中浮游動物總個體數(shù)（ind./L）;fi為第i種浮游動物在各站點中出現(xiàn)的頻率。

參考王明翠等[16]的方法，采用Chl-a、TP、TN、SD和CODMn指數(shù)進行水體的綜合營養(yǎng)狀態(tài)評價，計算公式如下：

TLI（∑）=∑Wj × TLI（j）

式中，Wj為第j種參數(shù)營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)的相關(guān)權(quán)重;TLI（j）為第j種參數(shù)的營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)。

2 ?結(jié)果與分析

2.1 水體理化狀況及綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)

由表1可知，上荷塘水庫春、夏、秋、冬四季的水體理化因子均值具有季節(jié)性差異，顯示為春季pH、DO和SD最高，WT和Chl-a最低;夏季為TN、TP、CODMn和Chl-a最高;秋季為WT最高，pH、TN、TP、CODMn和DO最低;冬季SD和CODMn最低。

由表2可知，上荷塘水庫春季、夏季、秋季、冬季的TLI指數(shù)分別為36.16、44.79、36.45和37.75，為中營養(yǎng)狀態(tài)，其中夏季最高。

2.2 ?浮游動物群落結(jié)構(gòu)及季節(jié)分布

2.2.1 ?種類組成及優(yōu)勢種 ? ?通過對上荷塘水庫1年的浮游動物調(diào)查，共采集到浮游動物19屬29種（表3）。其中，原生動物4種（占總物種數(shù)13.79%）、輪蟲18種（62.07%），枝角類3種（10.35%）、橈足類4種（13.79%）。浮游動物群落中輪蟲種類數(shù)所占比例最高。

由表3可知，上荷塘水庫浮游動物的優(yōu)勢種共有12種（Y≥0.02），其中，輪蟲類占比最高，有10種。同時優(yōu)勢種的季節(jié)變化明顯，其中，春季的優(yōu)勢種有2種，為縱長異尾輪蟲和暗小異尾輪蟲;夏季的優(yōu)勢種有4種，分別為裂痕龜紋輪蟲、暗小異尾輪蟲、裂足臂尾輪蟲和廣布多肢輪蟲;秋季有優(yōu)勢種3種，分別為前節(jié)晶囊輪蟲、萼花臂尾輪蟲和裂足臂尾輪蟲;冬季的優(yōu)勢種有6種，分別為輪蟲的萼花臂尾輪蟲、梳狀疣毛輪蟲、針簇多肢輪蟲、獨角聚花輪蟲，以及枝角類長額象鼻溞和短尾秀體溞;上荷塘水庫全年浮游動物的優(yōu)勢種為暗小異尾輪蟲、裂足臂尾輪蟲和廣布多肢輪蟲。

2.2.2 ?密度與生物量 ? ?上荷塘水庫浮游動物的年均密度和生物量分別為（1 225.88±1 572） ind./L和（0.34±0.415） mg/L。密度呈現(xiàn)夏季>春季>冬季>秋季的趨勢，反映在生物量上呈現(xiàn)夏季>春季>冬季>秋季的趨勢（圖2）。4個季節(jié)各組分的密度和生物組成百分比均顯示輪蟲所占比例最高，尤其是春季，其密度占總數(shù)的99.9%，生物量占總數(shù)的96.5%;冬季輪蟲類所占比例相對最少，密度占總數(shù)的88.8%，生物量占總數(shù)的53.5%（圖3）。

2.2.3 ?浮游動物生物多樣性指數(shù)季節(jié)變化 ? ?上荷塘水庫四季的生物多樣性指數(shù)表現(xiàn)如表4所示，Pielou均勻度指數(shù)和Shannon-Wiener指數(shù)均為秋季最高，分別為0.609 5和1.690 0，其次為冬季，春季最低。

2.2.4 ?環(huán)境因子對浮游動物群落結(jié)構(gòu)的影響 ? ?典范對應(yīng)分析結(jié)果顯示，第一和第二排序軸的特征根分別為0.757和0.551，排序軸的物種解釋率分別為34.9%和25.4%，兩個軸的累計解釋率為60.3%。從圖4可以看出，對浮游動物群落結(jié)構(gòu)影響最強的環(huán)境因子是水體的物理指標(biāo)，分別為水溫、透明度和pH。水體的化學(xué)因子中總氮、總磷和高錳酸鹽指數(shù)主要影響的浮游動物種類為枝角類和橈足類，如透明溞、湯匙華哲水蚤和橈足類幼體。

3 ?小結(jié)與討論

3.1 ?非生物因素對水庫浮游動物群落結(jié)構(gòu)的影響

浮游動物作為水體初級生產(chǎn)力和魚類之間的重要連接環(huán)節(jié)，對于藻類和魚類具有重要的承接作用，同時也對水生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)和能量流動起重要作用。水庫浮游動物群落結(jié)構(gòu)和季節(jié)性變化主要是受生物和非生物環(huán)境因子的影響[17]。本研究典范對應(yīng)分析表明，水溫、透明度和pH是影響上荷塘水庫浮游動物群落變化的重要水體物理因子。有研究表明，溫度是影響浮游動物生長發(fā)育、群落組成和季節(jié)變化的主要因子之一[8，9，18]。上荷塘水庫位于亞熱帶，季節(jié)變化明顯，全年水溫呈現(xiàn)顯著的季節(jié)性變化。春季水溫開始升高，浮游動物休眠卵的孵化時間縮短、孵化率提高，繁殖力增強，從而在春季形成了密度高峰。如在5～30 ℃，萼花臂尾輪蟲卵的發(fā)育時間會隨著溫度的升高而縮短，因此隨著溫度上升，能在短時間內(nèi)形成輪蟲的密度高峰[19]。但溫度過高時，輪蟲卵的發(fā)育速度反而會隨著溫度的升高而減慢[20]。如晶囊輪蟲的最適溫度為12～24 ℃，超過24 ℃孵化率下降，6月出現(xiàn)密度和生物量的高峰值，冬季密度和生物量最低[21]。上荷塘水庫浮游動物密度和生物量的季節(jié)性變化與老虎潭水庫浮游動物的季節(jié)性變化一致。但值得注意的是，與大中型水庫相比，上荷塘水庫作為小型水庫，因其庫容較小、水位低等特點，其水庫的水體理化環(huán)境狀況易受外界環(huán)境的影響，造成水庫的浮游動物群落結(jié)構(gòu)季節(jié)變化明顯。

透明度作為反映濁度的一個指標(biāo)，對水庫浮游動物的群落結(jié)構(gòu)也具有一定的影響，并在已有研究中證實[9，18]。此外，在本研究中，角突臂尾輪蟲和縱長異尾輪蟲是受透明度影響比較大的種類。淡水水體浮游動物種類和數(shù)量也與水體pH密切相關(guān)，但通常只有極端的pH才會影響浮游動物的生長和現(xiàn)存量。一般表現(xiàn)為pH較高的水體，輪蟲密度較高，pH與輪蟲數(shù)量在一定范圍內(nèi)呈正相關(guān)[22]。在春、夏季，水體的輪蟲密度占總密度的95%以上。

水體的營養(yǎng)化水平可以影響浮游動物的種類組成和豐度[23，24]。在營養(yǎng)化水平較高的水體，會出現(xiàn)浮游個體大小降低、生活史簡單且繁殖速率較快的小型浮游動物成為優(yōu)勢種的現(xiàn)象[24-26]。在本研究中，四季的浮游動物優(yōu)勢種幾乎都為輪蟲類，枝角類僅有2種，這從側(cè)面也反映出上荷塘水庫水體的營養(yǎng)狀況較高，與評價的上荷塘營養(yǎng)狀況的中營養(yǎng)狀態(tài)結(jié)果一致。此外，許多浮游動物種類對不同營養(yǎng)條件有偏好，分為寡營養(yǎng)種和富營養(yǎng)種類，可以作為環(huán)境指示種，為該水庫的水質(zhì)狀況提供參考。本研究典范對應(yīng)分析結(jié)果表明，臂尾輪蟲、枝角類（透明溞）和橈足類（湯匙華哲水蚤和橈足類幼體）與氮、磷和CODMn等指標(biāo)相關(guān)。臂尾輪蟲主要生活在水質(zhì)營養(yǎng)程度較高的區(qū)域[4]，且大部分種富營養(yǎng)輪蟲種類會隨著水體營養(yǎng)程度增加輪蟲數(shù)量增加。應(yīng)加強對上荷塘水庫等一些小型水庫的富營養(yǎng)化變化監(jiān)測，預(yù)防其水體富營養(yǎng)化的發(fā)生。

3.2 生物因素對水庫浮游動物群落結(jié)構(gòu)的影響

生物因素，包括競爭、捕食和食物等都是影響浮游動物群落結(jié)構(gòu)的重要因素。浮游動物群落結(jié)構(gòu)變化受水體食物網(wǎng)重要級聯(lián)上行與下行效應(yīng)的共同調(diào)控，浮游植物和浮游食性魚類都是控制浮游動物的重要因子[27]。本研究結(jié)果表明，上荷塘水庫浮游動物的年均密度高達（1 225.88±1 572） ind./L，其密度顯著高于以放養(yǎng)鳙為主的水庫，如老虎潭水庫的浮游動物年均密度為27.79 ind./L。每年在水庫放養(yǎng)一定比例的鰱鳙，已經(jīng)是很多水庫采用的潔水保水漁業(yè)的主要方式，也在很多水庫得到證實，是行之有效的水庫漁業(yè)管理模式，如千島湖等[28，29]，而放養(yǎng)大量的鳙會對水庫的浮游動物產(chǎn)生一定的牧食壓力，改變其浮游動物的群落結(jié)構(gòu)等。針對上荷塘水庫較高的浮游動物密度和生物量，下一步可對上荷塘水庫進行漁產(chǎn)潛力評估，制定魚苗放養(yǎng)方案時，可考慮增加鳙的放養(yǎng)量。

浮游植物作為浮游動物的餌料，其密度和種群結(jié)構(gòu)的變化會導(dǎo)致浮游動物的種群結(jié)構(gòu)變化，如浮游植物密度下降會導(dǎo)致浮游動物食物資源減少，加劇種內(nèi)競爭，致使浮游動物種群結(jié)構(gòu)改變[30]。一般春初水庫水體的浮游植物現(xiàn)存量會出現(xiàn)上升的現(xiàn)象[31，32]，食物閾濃度和耐饑餓能力不再成為浮游動物群落競爭的限制參數(shù)，內(nèi)稟增長速率高（個體發(fā)育時間比較短） 的類群（如輪蟲）及個體發(fā)育時間比較長的類群（如枝角類和橈足類）種群密度均隨之大幅度上升，密度在夏季出現(xiàn)峰值;隨后由于其高強度的攝食壓力，水體中營養(yǎng)鹽的減少等原因，導(dǎo)致浮游植物大量減少，浮游動物種群數(shù)量也隨之明顯下降。這在一定程度上也解釋了上荷塘水庫浮游動物密度和生物量的季節(jié)變化。

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