楊海瓊, 陳緒玲, 李裕冬

1. 峨眉山生物資源實(shí)驗(yàn)站，四川 峨眉山，614200；

2. 四川省自然資源科學(xué)研究院，四川 成都，610015

朱鹮是我國一級(jí)保護(hù)野生動(dòng)物，也是世界鳥類保護(hù)的旗艦物種，歷史上廣泛分布于亞洲東部及北部，但由于棲息地喪失、人類捕殺等原因，朱鹮種群逐漸衰退，曾一度被認(rèn)為在野外已經(jīng)滅絕[1]。直到1981 年，我國科學(xué)家于陜西洋縣重新發(fā)現(xiàn)了世界僅存的7 只野生朱鹮[2]。目前，世界上現(xiàn)存的所有朱鹮均是這7 只個(gè)體的后代。

人工飼養(yǎng)繁育對(duì)于瀕危物種的保全以及種群數(shù)目的恢復(fù)十分有效，是我國朱鹮保護(hù)的重要策略之一[3]。我國朱鹮人工飼養(yǎng)繁育研究開始于上世紀(jì)80 年代，經(jīng)過30 多年的努力，朱鹮人工繁育技術(shù)體系日漸成熟，人工種群數(shù)目增長十分顯著[4]。近年來，陜西寧陜、河南董寨等地，先后實(shí)施了圈養(yǎng)朱鹮的野放工程，并取得了成功[5,6]。

四川朱鹮繁育基地位于四川省峨眉山市，創(chuàng)建于2016 年11 月，旨在為四川朱鹮野生種群的重建儲(chǔ)備種源，50 只奠基個(gè)體分別來自陜西樓觀臺(tái)、河南董寨和浙江德清。四川朱鹮繁育基地大體上沿用陜西樓觀臺(tái)、河南董寨等地已有的人工繁育技術(shù)體系[7,8]進(jìn)行朱鹮的人工繁育。2017—2019 年，四川朱鹮繁育基地在成功繁育朱鹮的同時(shí)也遇到了不少問題，其中大部分問題尚缺乏相關(guān)研究報(bào)道，如雄鳥主動(dòng)棄卵、胚胎死亡、幼雛消化道疾病、眼部感染疾病、幼雛畸形等。這些問題若得不到有效解決，會(huì)阻礙種群的健康發(fā)展。鑒于此，本文將對(duì)四川朱鹮人工繁育過程中的常見問題進(jìn)行歸納總結(jié)，并結(jié)合已有的文獻(xiàn)史料和實(shí)踐經(jīng)驗(yàn)對(duì)問題產(chǎn)生的原因作初步探究，提出問題的解決和預(yù)防方案，以期為日后朱鹮的人工繁育工作提供參考。

1 材料與研究方法

1.1 行為觀察

朱鹮開始產(chǎn)蛋后，每天安排1 名工作人員在16:00—22:00 之間通過電子監(jiān)控觀察朱鹮的產(chǎn)蛋行為。同時(shí)，工作人員于每天9:00 進(jìn)入籠舍查看是否有蛋被丟出巢外，記錄發(fā)生丟蛋情況的巢位，并調(diào)取對(duì)應(yīng)的監(jiān)控錄像，查看丟蛋原因。

1.2 朱鹮人工孵化方法

收取每個(gè)巢的前1～6 枚蛋進(jìn)行全人工孵化，此后補(bǔ)產(chǎn)的蛋先由親鳥孵化15～20 d 后，再取回放入孵化箱（Rcom 20 pro）中經(jīng)人工孵化至出殼。朱鹮人工孵化分為兩個(gè)階段，第一階段（1～25 d）溫度為37.5 ℃，濕度為56%，每90 min 翻蛋90°，每天晾蛋4 次，每次5 min，第二階段（26 d—）溫度為37.1 ℃，濕度為65%，停止翻蛋，晾蛋方式不變。

1.3 朱鹮人工育雛方法

幼雛出殼后，用碘伏對(duì)臍帶進(jìn)行消毒，并放入溫度為37.3 ℃，濕度為50%的育雛箱中飼養(yǎng)，8 h后喂食少量溫開水，12 h 后第一次喂食。育雛箱溫度每天下降0.7 ℃，濕度保持不變。幼雛10 日齡后，轉(zhuǎn)入12 m2的育雛室中飼養(yǎng)，育雛室溫度為27 ℃～30 ℃，濕度為50%～60%，23 日齡后轉(zhuǎn)入室溫環(huán)境，30 日齡后放入室外活動(dòng)場(chǎng)練習(xí)自主采食。幼鳥具備自主采食和飛行能力后放入籠舍獨(dú)立生活。育雛期飼料配方和雛鳥飼喂方法與席詠梅等人[7]的相同。

2 研究結(jié)果

2.1 繁育成果

如表1 所示，2017—2019 年，通過全人工孵化朱鹮受精卵共158 枚，出殼幼鳥93 只，通過親鳥與人工相結(jié)合孵化受精卵43 枚，出殼幼鳥30 只。所有出殼幼鳥經(jīng)人工育雛最終存活107 只（見表1）。3 年間，全人工孵化的平均出殼率為58.7%，所孵幼鳥的平均存活率為80.9%（見表1）。親鳥與人工結(jié)合孵化的平均出殼率和所孵幼鳥的平均存活率均優(yōu)于全人工孵化，分別達(dá)到了83.3%和95.0%（見表1），與席詠梅等人[7]的研究結(jié)果基本一致。

2.2 朱鹮人工繁育中的常見問題

2.2.1 朱鹮蛋的破損

經(jīng)統(tǒng)計(jì)，2017—2019 年破損蛋的比例分別是30.1%、25.2%和20.1%。絕大多數(shù)蛋是在親鳥孵化過程中意外破損，但也有小部分蛋是由雄鳥主動(dòng)丟出巢外。目前，共發(fā)現(xiàn)丟蛋雄鳥6 只（見表2），雄鳥的主動(dòng)丟蛋行為常發(fā)生于雌鳥產(chǎn)卵后的1～3 min內(nèi)。大多數(shù)情況下，雄鳥僅丟棄第1 枚蛋，待第二枚蛋產(chǎn)出時(shí)則開始孵化，少數(shù)會(huì)連續(xù)丟棄2～4 枚（見表2）。

表 2 2017—2019 年發(fā)生丟蛋行為的雄鳥及丟蛋數(shù)目統(tǒng)計(jì)Tab. 2 Egg-throwing males and number of abandoned eggs from 2017 to 2019

2.2.2 胚胎死亡

2017—2019 年，共發(fā)現(xiàn)死亡胚胎78 枚，占總受精卵的38%，其中65 枚發(fā)現(xiàn)于全人工孵化，13 枚發(fā)現(xiàn)于親鳥與人工結(jié)合孵化。從不同孵化階段死亡胚胎分布情況來看，3 年呈現(xiàn)相同趨勢(shì)，后期死胎比例最高（57.7%～75.8%），中期次之（9.1%～34.7%），前期（3.8%～6.0%）和初期死胎比例（3.8%～9.1%）相對(duì)較低（見表3）。

解剖結(jié)果顯示孵化前期和中期死亡的胚胎尚小，癥狀不明顯（見圖1A、B）。大多數(shù)后期死亡的胚胎表現(xiàn)出胎體偏小，卵黃吸收不良，頭部及下頜皮下水腫、趾蜷曲等癥狀（見圖1C）。出殼期死亡的胚胎，均表現(xiàn)為卵黃吸收未完全，臍帶外露較長（見圖1D）。

表 3 2017—2019 年不同孵化階段死亡胚胎統(tǒng)計(jì)Tab. 3 Dead embryos at different incubation stages from 2017 to 2019

圖 1 不同孵化階段的死亡胚胎（A：前期；B：中期；C：后期；D：出殼期）Fig. 1 Dead embryos at different incubation stage (A: prophase; B:metaphase; C: anaphase；D: shelling stage)

2.2.3 育雛期疾病

目前，共發(fā)現(xiàn)育雛期疾病3 類，其中腸道疾病3 種（11 例）：胃脹氣、胃潰瘍和腸道出血；感染類疾病3 種（5 例）：慢性呼吸道感染、肺部感染和眼部感染；畸形兩種（78 例）：腳趾彎曲畸形和翅膀外翻畸形（見表4）。3 種腸道疾病均有精神萎靡、食欲不佳的臨床表現(xiàn)，死亡個(gè)體解剖結(jié)果分別顯示為胃鼓脹（見圖2A）、胃黏膜脫落（見圖2B）以及腸道充血堵塞（見圖2C）。慢性呼吸道感染的臨床表現(xiàn)為食欲減退，呼吸困難并伴有明顯“喉鳴音”。肺部感染個(gè)體同樣表現(xiàn)出呼吸困難的癥狀，但無“喉鳴音”。眼部感染的初期癥狀為眼球輕微發(fā)白，隨著病情發(fā)展逐漸在眼球正中形成一個(gè)不透明的圓形白斑，同時(shí)伴隨眼瞼紅腫，眼角流膿?；卧谥禧q人工育雛過程中最為常見，不致死，但會(huì)影響外觀。腳趾彎曲畸形主要表現(xiàn)為第3 趾和第4 趾的近趾節(jié)骨與第2 趾節(jié)骨間的關(guān)節(jié)向外側(cè)彎曲（見圖3A-B），翅膀外翻則是由腕掌骨和尺骨間的關(guān)節(jié)畸形所致（見圖3C）。兩種畸形皆可通過人工矯正恢復(fù)正常。

表 4 朱鹮人工育雛疾病統(tǒng)計(jì)Tab. 4 Statistics of diseases in artificial brooding of crested ibis

圖 2 3 種消化道疾病的病灶（A：胃脹氣；B：胃潰瘍；C：腸道出血）Fig. 2 Focuses of three digestive tract diseases (A: gastric distention; B: Gastric ulcer; C: Intestinal bleeding)

注：箭頭指示畸形部位Notes: the arrow indicates the part of the deformity

3 討論

3.1 導(dǎo)致朱鹮蛋破損的原因

圈養(yǎng)條件下，朱鹮蛋破損的情況比較常見，在其他朱鹮人工種群中也時(shí)有發(fā)生，大都由巢材不足、親鳥踩踏等原因所致[7]。此外，本文首次觀察到雄性朱鹮的主動(dòng)丟蛋行為。研究顯示，野生朱鹮在受到外界干擾時(shí)容易發(fā)生棄卵離巢的現(xiàn)象[9]，基于實(shí)際觀察，我們推斷圈養(yǎng)雄鳥的丟蛋行為同樣與外界干擾相關(guān)。四川朱鹮繁育基地在朱鹮進(jìn)入繁殖期后，除了進(jìn)行日常飼喂工作外，盡可能減少人員靠近籠舍，以減少對(duì)朱鹮不必要的干擾。然而，在籠舍附近有一條農(nóng)用道路，時(shí)常有農(nóng)戶和車輛過往，難免會(huì)對(duì)朱鹮造成不良影響。經(jīng)觀察，朱鹮產(chǎn)蛋時(shí)，若有人員或車輛通過附近道路，雄鳥會(huì)變得異常焦躁，嚴(yán)重者會(huì)阻止雌鳥產(chǎn)蛋或?qū)偖a(chǎn)下的蛋丟出巢外。由此，加強(qiáng)朱鹮產(chǎn)蛋期的管理，嚴(yán)格控制籠舍周邊的人為活動(dòng)，對(duì)降低朱鹮丟蛋等異常行為的發(fā)生十分必要。

3.2 導(dǎo)致胚胎死亡的原因

本研究結(jié)果顯示，2017—2019 年四川朱鹮繁育基地朱鹮死胎比例為38%（78/201），其中孵化后期死亡胚胎數(shù)目最多，占死胎總數(shù)的66.7%（52/78），遠(yuǎn)高于雞同期的死胎比例[10]。通過對(duì)死亡胚胎的解剖發(fā)現(xiàn)大多數(shù)死亡胚胎表現(xiàn)出胎體偏小、頭部水腫等癥狀，這與鴨、鵝等營養(yǎng)性胚胎病所表現(xiàn)出的癥狀有相同之處[11,12]，因此推測(cè)親鳥營養(yǎng)缺乏、種蛋質(zhì)量不佳可能是導(dǎo)致朱鹮胚胎死亡偏多的主要原因。人工飼養(yǎng)條件下，朱鹮食物以活泥鰍為主，飼料相對(duì)單一，長久如此，大概率會(huì)造成親鳥維生素、礦物質(zhì)等微量元素的缺乏，降低產(chǎn)蛋質(zhì)量。由此，在朱鹮親鳥的日常飼養(yǎng)中應(yīng)盡可能豐富飼料種類，同時(shí)加強(qiáng)維生素和礦物質(zhì)的補(bǔ)充。此外，遺傳因素也是朱鹮胚胎死亡不可忽視的因素之一。近期研究證實(shí)朱鹮胚胎的死亡可能與某些基因相關(guān)[13]，近親交配會(huì)導(dǎo)致這類有害基因的純合，進(jìn)而增加胚胎死亡的風(fēng)險(xiǎn)。因而，基地管理者應(yīng)建立詳細(xì)的譜系檔案，科學(xué)的制定繁殖計(jì)劃，盡量避免近親配對(duì)的發(fā)生。

3.3 朱鹮育雛期疾病的防治

疾病是導(dǎo)致朱鹮幼雛死亡的主要原因。朱鹮育雛期疾病通常具有發(fā)現(xiàn)難、發(fā)病快、死亡率高等特點(diǎn)。由于不同基地育雛小環(huán)境、管理細(xì)節(jié)的差異，所發(fā)生的疾病類型會(huì)有所差異。就四川朱鹮繁育基地而言，消化道疾病、病原體感染以及外觀畸形等較為常見。消化道疾病一般由人工飼喂不當(dāng)所致。胃脹氣通常由喂食過量導(dǎo)致，而胃潰瘍和腸道出血?jiǎng)t與喂食不干凈或過熱飼料有關(guān)。腸道疾病有較高的治愈率，發(fā)現(xiàn)病癥時(shí)應(yīng)減少喂食，同時(shí)喂服適量促消化（健胃消食片）和消炎（阿莫西林）的藥物，病癥消除后才能恢復(fù)正常喂食。采取飼料現(xiàn)配現(xiàn)用、少量多餐的喂食方法，對(duì)消化道疾病有良好的預(yù)防效果。感染類疾病與育雛環(huán)境管控不嚴(yán)有較大關(guān)系。糞便清掃不及時(shí)、消毒不徹底、溫濕度波動(dòng)大等易造成此類疾病的發(fā)生。藥物治療（羅紅霉素，1 天3 次，連續(xù)用藥1 周）對(duì)呼吸道感染有一定的治療效果，但對(duì)肺部感染的治療效果一般。眼部感染一般不會(huì)造成雛鳥死亡，但會(huì)導(dǎo)致眼睛失明。綜合用藥（左氧氟沙星滴眼液、氯霉素滴眼液、紅霉素眼膏，2 h 1 次）對(duì)眼部感染有較好治療效果。值得注意的是感染性疾病具有一定的傳染性，一經(jīng)發(fā)現(xiàn)需立即隔離，以防疾病擴(kuò)散。朱鹮幼雛畸形是四川朱鹮繁育基地最常見的問題，通過改善幼雛營養(yǎng)可以降低畸形發(fā)生的比例，由此推測(cè)幼雛營養(yǎng)不良可能是畸形產(chǎn)生的關(guān)鍵原因。相關(guān)研究顯示腳趾彎曲與維生素B2 的缺乏有關(guān)[14]，而翅膀外翻一定程度上是飼料中鈣磷比例失調(diào)結(jié)果[15]。若要減少腳趾彎曲、翅膀外翻等畸形的產(chǎn)生，應(yīng)從改善雛鳥營養(yǎng)入手。

4 結(jié)論

目前，蛋破損率高、死胎數(shù)多、雛鳥發(fā)病率高是四川朱鹮繁育基地人工繁育工作中比較常見的問題，一定程度上阻礙了朱鹮種群的發(fā)展。通過近3 年的實(shí)踐摸索，基本確定了相關(guān)問題發(fā)生的原因，若要降低朱鹮人工繁育中問題發(fā)生的概率，提高朱鹮人工繁育質(zhì)量和效率，應(yīng)做好如下幾點(diǎn)，以供國內(nèi)外同行參考：

（1）加強(qiáng)親鳥繁殖期管理。減少人為干擾，改善籠舍環(huán)境，改善親鳥營養(yǎng)水平，提升產(chǎn)蛋質(zhì)量。

（2）加強(qiáng)育雛期管理。保持育雛環(huán)境清潔，按時(shí)消毒，適時(shí)通風(fēng)，減少病原菌的滋生。細(xì)化育雛工作，根據(jù)雛鳥自身的體質(zhì)情況，制定個(gè)性化的育雛計(jì)劃，飼料現(xiàn)配現(xiàn)用，采取少量多次的飼喂原則。

（3）改善雛鳥營養(yǎng)。明確幼雛各發(fā)育階段的營養(yǎng)需求，研制朱鹮幼雛全價(jià)飼料，確保雛鳥營養(yǎng)均衡。

致謝：感謝四川農(nóng)業(yè)大學(xué)趙小玲、曾長軍兩位教授在疾病診治方面提供的幫助，感謝河南董寨朱鹮繁育基地黃治學(xué)對(duì)朱鹮人工飼養(yǎng)繁殖工作的指導(dǎo)。同時(shí)，朱英、黎仲民、陳巧陽、周琴、孫永香和許艷清參與了本研究中部分?jǐn)?shù)據(jù)的收集及文稿的修改，在此深表謝意。