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        5個郁金香品種日光溫室內(nèi)光合特性的比較研究

        2020-08-31 08:44:30喬謙王雪蘇亞靜王江勇陶吉寒孫忠奎
        山東農(nóng)業(yè)科學(xué) 2020年7期

        喬謙,王雪,蘇亞靜,王江勇,陶吉寒,孫忠奎

        (1.山東省果樹研究所,山東 泰安 271000;2.泰安時代園林科技開發(fā)有限公司,山東 泰安 271000;3.山東農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院,山東 泰安 271018)

        郁金香(Tulipa gesnerianaL.)屬百合科郁金香屬多年生鱗莖草本植物,別名洋荷花、草麝香,具有很高的觀賞價值和經(jīng)濟(jì)價值,是世界公認(rèn)的名貴花卉,被譽為“花卉王國中的皇后”[1-3],國際市場上供不應(yīng)求。據(jù)統(tǒng)計,全世界約有40~150種野生郁金香,栽培品種達(dá)1萬多個,其中約150個為大量生產(chǎn)品種[4,5]。我國共有野生郁金香屬植物16種,集中分布于新疆北部、內(nèi)蒙古西部及中東部省區(qū),但自主栽培品種較少,多受限于我國氣候條件、栽培技術(shù)等因素,此外,種球主要依賴進(jìn)口,且退化嚴(yán)重,需年年種植[2]。近年來,隨著各大城市的廣泛栽培,郁金香種苗供給更是形成了巨大的市場缺口。

        為滿足元旦、春節(jié)等節(jié)日的用花需求,國內(nèi)郁金香栽培多采用日光溫室促成栽培[5-8]。日光溫室栽培過程中易出現(xiàn)光照不足、空氣流通不暢的情況,影響植物光合能力[9]。而光合能力是產(chǎn)量和品質(zhì)形成的基礎(chǔ),光合太弱會導(dǎo)致植物生長緩慢、生物量積累少,進(jìn)而影響開花結(jié)果等生理特性。所以探索合適的栽培條件并篩選光合能力較強的品種尤為重要。本試驗研究日光溫室栽培條件下不同郁金香品種的光合參數(shù)日變化、環(huán)境因子和光響應(yīng)曲線,并分析環(huán)境因子間及光合參數(shù)與環(huán)境因子的相關(guān)性,以期為郁金香的設(shè)施栽培提供參考。

        1 材料與方法

        1.1 材料

        供試郁金香品種為‘檢閱’(Parade)‘大王子’(Ad Rem)‘小王子’(World’s Favourite)‘金檢閱’(Golden Parade)和‘卡羅拉’(Carola),混合種植于山東省果樹研究所金牛山基地日光溫室大棚內(nèi)。

        1.2 試驗方法

        每品種隨機選擇3株長勢健壯、無病蟲害且生長一致的蕾前植株。每株選取外輪第2~3片健康成熟功能葉作為測試葉,測量位點為葉片最寬處[2],測試前擦凈葉片表面灰塵。

        1.2.1 環(huán)境因子和光合參數(shù)日變化的測量 于2018年1月25日(晴天)9∶00—17∶00,使用CIRAS-3便攜式植物光合作用測定儀,每隔2 h測定1次凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)、水分利用效率(WUE)等光合參數(shù)[10]。同時記錄溫室內(nèi)相應(yīng)環(huán)境因子變化,包括光合有效輻射(PAR)、氣溫(Ta)、葉片溫度(Tl)、大氣CO2濃度(Ca)、水汽壓(e)和空氣相對濕度(RH),并計算氣孔限制值(Ls)。計算公式:

        1.2.2 光合響應(yīng)曲線制作 于晴天上午9∶00—11∶00,采用CIRAS-3便攜式植物光合作用測定儀,選用LED紅/藍(lán)光源,氣路開放,分別測定光合有效輻射梯度為0、50、100、150、200、400、600、800、1 000、1 200、1 600、2 000μmol/(m2·s)下的Pn值。整理數(shù)據(jù)繪制Pn-PAR響應(yīng)曲線,通過直角雙曲線的修正模型擬合曲線計算表觀量子效率(AQY)、光飽和點(LSP)和光補償點(LCP)[11,12]。

        1.3 數(shù)據(jù)處理

        采用Microsoft Excel 2010軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析和作圖,用SPSS 24.0軟件進(jìn)行方差分析和相關(guān)性分析。

        2 結(jié)果與分析

        2.1 不同郁金香品種葉片環(huán)境因子日變化及其相關(guān)性分析

        9∶00—17∶00,日光溫室內(nèi)不同郁金香品種葉片環(huán)境中PAR變化均呈先上升后下降趨勢。其中,‘檢閱’和‘小王子’均在11∶00達(dá)到峰值,而‘大王子’‘金檢閱’和‘卡羅拉’則在11∶00后持續(xù)增加,于13∶00達(dá)到峰值(圖1A)。

        日光溫室內(nèi)氣溫整體呈先升高后降低趨勢。其中,‘檢閱’‘大王子’和‘金檢閱’13∶00達(dá)到最大值,‘小王子’在15∶00達(dá)到最大值(27.66℃),而‘卡羅拉’則在11∶00達(dá)到最大值,僅為27.12℃(圖1B)。

        不同郁金香品種的葉片溫度與氣溫變化趨勢相同,均為單峰變化曲線(圖1C)。

        日光溫室內(nèi)大氣CO2濃度9∶00最高,急劇下降至11∶00后緩慢下降,15∶00—17∶00略有上升,日均值分別為474.65(‘檢閱’)、465.58(‘大王子’)、460.97(‘小王子’)、452.53(‘金檢閱’)、450.36(‘卡羅拉’)μmol/(m2·s),見圖1D,品種間差異不顯著(P>0.05)。

        水汽壓(e)變化與PAR一致,且各品種間變化趨勢一致,均呈先升高后降低再緩慢升高的趨勢,11∶00或13∶00達(dá)到最大值(圖1E)。

        空氣相對濕度(RH)變化趨勢如圖1F所示,除‘小王子’呈現(xiàn)先升高后降低趨勢,‘卡羅拉’和‘大王子’均從9∶00開始下降直至15∶00出現(xiàn)升高趨勢,其它品種則呈逐漸下降趨勢。

        由表1可以看出,Ta和Tl相關(guān)系數(shù)為0.998,呈極顯著正相關(guān),說明葉片溫度主要受氣溫影響。e與PAR相關(guān)系數(shù)為0.964,呈極顯著正相關(guān)。其它環(huán)境參數(shù)間的相關(guān)性均未達(dá)顯著水平。

        2.2 不同郁金香品種光合參數(shù)日變化分析

        由圖2A可以看出,不同郁金香品種凈光合速率的日變化趨勢一致,均呈雙峰型,出現(xiàn)“光合午休”現(xiàn)象,峰值分別出現(xiàn)在11∶00、15∶00。其中,‘檢閱’的最高峰值[7.66μmol/(m2·s)]和日平均值[2.07μmol/(m2·s)]均最大,‘小王子’‘大王子’次之,‘金檢閱’和‘卡羅拉’較小。

        表1 日光溫室內(nèi)葉片環(huán)境因子相關(guān)性分析

        不同郁金香品種氣孔導(dǎo)度日變化中(圖2B),‘大王子’‘小王子’和‘金檢閱’均呈先升高再下降后逐漸平緩的趨勢,11∶00達(dá)到峰值,而‘卡羅拉’則一直表現(xiàn)穩(wěn)定,9∶00到17∶00變化不大,‘檢閱’則在9∶00到13∶00比較穩(wěn)定,13∶00后開始下降。不同品種Gs峰值和日均值以‘大王子’最大,分別為916.00、541.15 mmol/(m2·s)。

        不同品種胞間CO2濃度的日變化趨勢大體一致(圖2C),呈現(xiàn)早晚高中午低的雙谷型變化曲線,從9∶00開始快速下降,11∶00到15∶00先上升后下降,15∶00后逐步上升;最高值均出現(xiàn)在9∶00,其中‘檢閱’的胞間CO2濃度最大,為594.00 μmol/mol,其次是‘大王子’(554.20μmol/mol)和‘小王子’(527.00μmol/mol)。

        不同品種蒸騰速率日變化有單峰型和雙峰型兩種(圖2D),‘小王子’為明顯的雙峰型,分別在11∶00和15∶00達(dá)到峰值,其它品種均為單峰型,‘檢閱’在13∶00達(dá)到峰值,‘大王子’‘金檢閱’和‘卡羅拉’則在11∶00達(dá)到峰值,之后緩慢持續(xù)下降?!畽z閱’的蒸騰速率峰值最高,為7.13 mmol/(m2·s),‘大王子’的日均值最大,為4.73 mmol/(m2·s)。

        水分利用效率的日變化如圖2E所示,‘檢閱’呈單峰型曲線變化,其它品種均呈雙峰型變化,最高值均出現(xiàn)在11∶00?!畽z閱’的最高值高于其它品種,為1.52μmol/mmol;而‘小王子’的日均值最大,為0.41μmol/mmol。

        由圖2F可以看出,氣孔限制值日變化趨勢與WUE具有高度相似性,‘檢閱’和‘小王子’為單峰型,峰值分別出現(xiàn)在11∶00(0.106)和15∶00(0.064),其它品種均呈雙峰型,峰值分別出現(xiàn)在11∶00和15∶00。

        2.3 不同郁金香品種光合參數(shù)與環(huán)境因子日變化的相關(guān)性分析

        由表2可以看出,不同郁金香品種的Pn均與PAR、e、RH的相關(guān)性較高且均呈正相關(guān),說明適當(dāng)提高溫室內(nèi)光照和濕度有利于郁金香光合速率的提高,進(jìn)而加快營養(yǎng)生長。

        表2 不同郁金香品種光合參數(shù)與環(huán)境因子日變化的相關(guān)系數(shù)

        Gs也與PAR、e、RH呈較高正相關(guān)性,其中‘金檢閱’和‘卡羅拉’的Gs分別與RH呈顯著、極顯著正相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為0.906、0.967,表明相對濕度是影響氣孔導(dǎo)度的重要因素。

        不同品種的Ci均與Ca正相關(guān),‘檢閱’‘大王子’‘小王子’的相關(guān)性達(dá)極顯著水平,‘卡羅拉’達(dá)顯著水平;‘小王子’Ci還與Ta、Tl呈顯著負(fù)相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為-0.916、-0.944,表明溫度也是影響胞間CO2濃度的重要因素。

        ‘檢閱’‘大王子’和‘卡羅拉’的Tr主要與Ta、Tl有關(guān),呈顯著正相關(guān),‘金檢閱’的Tr則與PAR、e呈顯著正相關(guān)。

        不同品種的WUE、Ls與各環(huán)境參數(shù)均未表現(xiàn)出顯著性相關(guān)。其中,水分利用效率主要與PAR、RH呈正相關(guān);氣孔限制值主要與PAR呈正相關(guān),部分品種還與溫度或濕度呈正相關(guān),但均與CO2濃度未體現(xiàn)明顯相關(guān)性。因此,溫室內(nèi)通過補充光照、提高溫度和濕度可達(dá)到提升光合速率的目的。

        2.4 不同郁金香品種的光響應(yīng)曲線

        由圖3可以看出,不同郁金香品種的光響應(yīng)曲線變化趨勢基本一致,具體表現(xiàn)為,當(dāng)光合有效輻射在0~600μmol/(m2·s)時,凈光合速率隨光合有效輻射的升高而快速增加,當(dāng)光合有效輻射在800 μmol/(m2·s)以上時,凈光合速率緩慢增加直至穩(wěn)定狀態(tài)?!畽z閱’各光合有效輻射對應(yīng)的凈光合速率均大于其它品種,最高可達(dá)26.9μmol/(m2·s),‘大王子’‘小王子’和‘卡羅拉’的最大光合速率相當(dāng),‘金檢閱’最小,為21.8μmol/(m2·s)。

        通過對不同品種光響應(yīng)曲線的擬合曲線方程可得表3。不同郁金香品種的光飽和點從大到小依次為‘檢閱’>‘大王子’>‘金檢閱’>‘小王子’>‘卡羅拉’,平均值為717.21μmol/(m2·s);光補償點從大到小依次為‘大王子’>‘金檢閱’>‘卡羅拉’>‘小王子’>‘檢閱’,平均值為56.80 μmol/(m2·s);表觀量子效率以‘檢閱’最高,為0.054,‘卡羅拉’次之,其它品種均為0.043,平均值為0.045。

        表3 不同郁金香品種光合-光響應(yīng)參數(shù)

        3 討論與結(jié)論

        植物葉片光合作用日變化是植物物質(zhì)積累與生理代謝的基本過程,也是分析環(huán)境因素影響植物生長和代謝的重要手段[13,14]。植物光合作用日變化通常有兩種典型方式,即雙峰型和單峰型[15]。姜文正等[2]認(rèn)為室外栽培‘上農(nóng)早霞’郁金香的凈光合速率日變化呈雙峰型。本研究中,不同郁金香品種的凈光合速率日變化結(jié)果與其一致,但溫室內(nèi)最高光合有效輻射僅為287.40 μmol/(m2·s),遠(yuǎn)低于光飽和點對應(yīng)的光合有效輻射[781.28μmol/(m2·s)],推測這種“光合午休”現(xiàn)象是溫度、濕度、大氣CO2濃度等環(huán)境因子綜合作用的結(jié)果。該結(jié)果與日光溫室栽培百合、草莓等園藝作物一致[10,16]。此外,不同郁金香品種的凈光合速率表現(xiàn)為‘檢閱’>‘小王子’>‘大王子’>‘金檢閱’>‘卡羅拉’,‘檢閱’的日均值最大,但僅為2.07μmol/(m2·s),并且‘金檢閱’和‘卡羅拉’的日均值均為負(fù)值,表明現(xiàn)溫室環(huán)境無法滿足郁金香的生長需求,急需改善溫室條件。通過分析其它光合指標(biāo),發(fā)現(xiàn)蒸騰速率[最高7.13 mmol/(m2·s)]明顯高于草莓[16]、甜椒[17]、切花菊[18]、百合[10]等園藝作物,而水分利用效率又明顯低,最高僅為1.52μmol/mmol,大部分為負(fù)值,這符合Robredo等[19]得出的氣孔導(dǎo)度對植物獲取CO2和水分散失的調(diào)節(jié)中無法實現(xiàn)優(yōu)化的條件;并且氣孔限制值也整體偏小,最大僅為0.106。因此建議應(yīng)結(jié)合溫室內(nèi)水分條件,補充水分使水汽壓提升至1.0~1.1 hPa、溫室內(nèi)相對濕度增至48%~53%。

        本試驗中,通過對光合日變化特征參數(shù)與環(huán)境因子相關(guān)性進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn),溫度與多數(shù)郁金香品種的蒸騰速率呈顯著正相關(guān),同時與胞間CO2濃度具有較強的負(fù)相關(guān),進(jìn)而影響了凈光合速率。相關(guān)研究也表明溫度過高或過低均降低凈光合速率[20-22],結(jié)合本試驗溫室內(nèi)溫度變化認(rèn)為需降低午間溫度,適當(dāng)提高早晚溫度,使白天溫度達(dá)到24~27℃,從而提高光合速率、降低蒸騰速率,進(jìn)而促進(jìn)郁金香提早開花趕上元旦、春節(jié)等節(jié)日。

        不同郁金香品種的LCP平均值為56.80 μmol/(m2·s),LSP值平均為717.21μmol/(m2·s)。其中,LCP稍高于前人研究結(jié)果[22,23],LSP較低,但凈光合速率卻較高。表明這5個郁金香品種均能夠高效利用光能。本試驗中溫室光照最高僅為287.40μmol/(m2·s),遠(yuǎn)低于飽和光強,導(dǎo)致凈光合速率明顯低下,部分時間段出現(xiàn)負(fù)值,限制了郁金香生長。此問題在其它溫室栽培園藝作物中也普遍存在,如百合[10]、切花菊[18]、甜椒[17]、黃瓜[24]、番茄[25]等。因此,冬季日光溫室栽培條件下,應(yīng)適當(dāng)增加光照強度,增強光合作用,促進(jìn)植物有機物積累。

        植物利用弱光能力的重要指標(biāo)包括LCP和AQY,植物利用強光的能力則是通過LSP反映[13,26]。5個郁金香品種中,‘檢閱’具有最低的LCP和最高的LSP、AQY,說明其既能利用弱光也能充分利用強光,對光照條件的適應(yīng)范圍更廣,而‘大王子’具有最高的LCP和較高的LSP,表明其吸收利用弱光能力差,更加適應(yīng)強光環(huán)境;5個品種生長情況也表明‘檢閱’長勢快于其它品種。因此,本研究認(rèn)為‘檢閱’更適宜在日光溫室內(nèi)栽培。

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