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        二倍體、四倍體球莖大麥種子萌發(fā)特性研究

        2020-08-31 08:44:30阿衣江卡克爾曼阿馬努拉依明尼亞孜王振振迪利夏提哈斯木董乙強(qiáng)
        山東農(nóng)業(yè)科學(xué) 2020年7期
        關(guān)鍵詞:物種

        阿衣江·卡克爾曼,阿馬努拉·依明尼亞孜,王振振,迪利夏提·哈斯木,董乙強(qiáng)

        (新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院/新疆草地資源與生態(tài)重點實驗室,新疆 烏魯木齊 830052)

        球莖大麥(Hordeum bulbosum)為禾本科大麥屬多年生草本植物,株高90~220 cm不等,因基部有球莖而得名。該植物主要產(chǎn)于歐洲及中亞地區(qū),我國沒有野生種分布[1,2]。該物種植株高大、營養(yǎng)成分較高,可作為優(yōu)質(zhì)馬飼料[3,4]。球莖大麥具有較強(qiáng)抗寒性,還對大麥黃花葉病等多種病害具有抗性[5-8]。國內(nèi)科研院所在20世紀(jì)80年代從前蘇聯(lián)引進(jìn)球莖大麥,開展了單倍體育種和遠(yuǎn)緣雜交等方面研究[6-9]。而有關(guān)該物種種子萌發(fā)及其在鹽堿脅迫下的反應(yīng)未見報道。

        本團(tuán)隊相關(guān)人員在執(zhí)行“中亞項目”期間對球莖大麥在吉爾吉斯斯坦的分布特點、生長狀況進(jìn)行了調(diào)查,并將當(dāng)?shù)匾吧扼w、四倍體球莖大麥引種到新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)試驗地,嘗試將該物種作為優(yōu)良牧草在新疆進(jìn)行推廣的可能性。本試驗擬通過研究以上兩種球莖大麥種子的基本特征、萌發(fā)特性及鹽脅迫對種子萌發(fā)的影響,了解其種子萌發(fā)的基本規(guī)律,為在新疆荒漠鹽堿環(huán)境中作為高產(chǎn)牧草進(jìn)行種植推廣提供技術(shù)支撐。

        1 材料與方法

        1.1 供試材料

        二倍體、四倍體球莖大麥于2013年引自吉爾吉斯斯坦(表1)。兩種材料2018年種植于新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)試驗基地,并于2019年7月采集本試驗所用種子。新種子采集后,置于實驗室陰涼通風(fēng)處自然風(fēng)干,去除雜質(zhì),選擇健康飽滿種子置于信封中室溫(25℃)儲藏。

        表1 吉爾吉斯斯坦的球莖大麥采集點

        1.2 指標(biāo)及測定方法

        1.2.1 種子形態(tài)特征與千粒重 通過目測法觀察種子大小、顏色、種皮等形態(tài)特征。選擇顆粒飽滿的二倍體、四倍體球莖大麥種子,隨機(jī)抽取100粒用萬分之一電子天平稱重,重復(fù)10次,取其平均值,計算千粒重。

        1.2.2 種子含水量測定 采用干燥法,重復(fù)3次。取常溫干藏種子30粒,先稱重后將其放在85℃烘箱中,每隔3 h稱重1次,12 h后每隔12 h稱重1次,直至待測樣品重量連續(xù)3次恒重,取3個重復(fù)的平均值,計算種子含水量。種子含水量(%)=(樣品烘前重量-烘干后重量)/樣品烘前重量×100。

        1.2.3 種子吸水性測定 兩種材料完整種子各取30粒,倒入100 mL三角瓶中,加蒸餾水50 mL,于25℃恒溫培養(yǎng)箱內(nèi)進(jìn)行吸脹,分別于2、4、6、8、10、12、24、36、48、60、72、84、96 h取出種子,用吸水紙吸干表面水分后稱重,直至種子重量不再變化為止,計算種子吸水率。吸水率(%)=(吸水后重量-吸水前重量)/吸水前重量×100。1.2.4 種子活力測定 選取消毒洗凈種子25粒,于25℃水中吸脹24 h,種子軟化后用單面刀片橫向?qū)Π肫书_顯露出種子胚,之后在25℃黑暗條件下浸在盛有0.5% TTC液中染色24 h,統(tǒng)計有活力的種胚,3個重復(fù)。

        1.2.5 溫度、光照對種子萌發(fā)影響測定 將有稃和去稃的二倍體、四倍體球莖大麥種子,消毒處理后按每皿25粒分別放入直徑9 cm鋪有兩層濾紙的培 養(yǎng) 皿 中,再 分 別 置 于 5/2℃、15/2℃、20/10℃、25/15℃和30/15℃光照/黑暗和全黑暗的變溫條件下進(jìn)行培養(yǎng),以模擬原生境種子的萌發(fā)狀況,每處理4個重復(fù)。每天統(tǒng)計1次萌發(fā)情況,并將萌發(fā)種子移出培養(yǎng)皿,保持濾紙濕潤;全黑暗條件下第28天為種子萌發(fā)結(jié)束期。記錄每個處理萌發(fā)率達(dá)到50%的時間,選出種子最適萌發(fā)溫度及處理條件。萌發(fā)率(%)=(萌發(fā)種子數(shù)/供試種子數(shù))×100。

        1.2.6 鹽脅迫對種子萌發(fā)影響測定 根據(jù)種子萌發(fā)試驗結(jié)果,15/2℃為二倍體和四倍體球莖大麥最適萌發(fā)溫度。本試驗設(shè)置0、20、40、80、120、160 mmol/L NaCl濃度梯度研究鹽脅迫對種子萌發(fā)的影響。將有稃和去稃的二倍體、四倍體球莖大麥種子消毒洗凈后,按每皿25粒種子分別放置在含有上述6個濃度梯度NaCl溶液的培養(yǎng)皿中,于15/2℃變溫和光照/黑暗條件下進(jìn)行培養(yǎng),每天觀察并記錄種子發(fā)芽情況,連續(xù)觀察14天;14天內(nèi)未萌發(fā)種子取出后用蒸餾水沖洗3次,再置于新培養(yǎng)皿中,加入2~6 mL蒸餾水并于最適溫度培養(yǎng)箱中萌發(fā)7天,記錄恢復(fù)萌發(fā)種子情況。

        萌發(fā)指數(shù)(GI)=∑(Gt/Dt),式中Gt為t時間內(nèi)的萌發(fā)數(shù),Dt為相應(yīng)萌發(fā)天數(shù)。

        1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

        試驗數(shù)據(jù)采用WPS 2018軟件制表,用Microsoft Excel作圖,使用SPSS 20.0軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素(One-way ANOVA)方差分析,設(shè)定顯著水平為0.05。

        2 結(jié)果與分析

        2.1 種子基本特征

        二倍體、四倍體球莖大麥種子形態(tài)差異不明顯,種子長9~12 mm,寬3~4 mm;成熟種子外種皮均為深黃色,表面無光澤,光滑無毛;千粒重分別為8.98、9.97 g;含水量分別為14.4%和20.1%;種子活力均達(dá)到98%。

        種子浸水后前2 h立即吸脹,吸水率分別達(dá)到50%和55%;8 h內(nèi)吸水率分別達(dá)到73%和76%;72 h后吸水率至穩(wěn)定,最大吸水率為111%、112% (圖1)。說明兩種球莖大麥種子吸水性均較強(qiáng),種皮不限制種子吸水。

        2.2 溫度、光照對種子萌發(fā)的影響

        圖2 顯示,兩種球莖大麥種子在15/2℃全黑暗條件下萌發(fā)率最高。二倍體有稃、去稃種子在15/2℃光照/黑暗條件下萌發(fā)率分別為32%和85%,在全黑暗條件下萌發(fā)率分別為62%和93%;二倍體全黑暗(去稃)比光照/黑暗(去稃)萌發(fā)率高。四倍體有稃、去稃種子在光照/黑暗條件下萌發(fā)率分別為55%和94%,在全黑暗條件下萌發(fā)率分別為68%和98%。因此,15/2℃是二倍體和四倍體球莖大麥最適合萌發(fā)溫度;對各溫度處理分析表明,四倍體萌發(fā)率顯著高于二倍體(P<0.05)。

        2.3 鹽脅迫對球莖大麥種子萌發(fā)的影響

        2.3.1 不同濃度NaCl處理的萌發(fā)表現(xiàn) 15/2℃變溫下,0(CK)、20、40、80、120、160 mmol/L NaCl濃度處理的二倍體球莖大麥種子在光照/黑暗條件下發(fā)芽指數(shù)分別為7.5、3.0、2.4、1.0、0.2、0.2,全黑暗條件下分別為9.0、5.6、3.8、2.5、1.4、0.8;四倍體在光照/黑暗條件下分別為4.8、4.4、3.4、2.3、0.8、0.5,全黑暗條件下分別為9.6、6.3、6.0、3.3、2.6、1.8(圖3)。

        綜合看出,二倍體和四倍體球莖大麥種子的發(fā)芽指數(shù)均隨NaCl濃度增大而呈顯著下降趨勢;兩種球莖大麥在全黑暗條件下的發(fā)芽指數(shù)均高于光照/黑暗條件;四倍體較二倍體對NaCl有更強(qiáng)的耐受力。

        2.3.2 恢復(fù)萌發(fā)率 將80、120、160 mmol/L濃度NaCl處理的未萌發(fā)二倍體、四倍體球莖大麥種子轉(zhuǎn)移到蒸餾水中,進(jìn)行恢復(fù)萌發(fā)試驗,結(jié)果顯示:光照/黑暗條件下二倍體種子的恢復(fù)萌發(fā)率分別為27%、21%和18%,四倍體種子的恢復(fù)萌發(fā)率分別為28%、31%和28%;全黑暗條件下二倍體種子的恢復(fù)萌發(fā)率分別為26%、25%和22%,四倍體種子的恢復(fù)萌發(fā)率分別為31%、28%和33%。表明兩種球莖大麥種子均有較高的恢復(fù)萌發(fā)率(表2)。

        表2 球莖大麥種子不同濃度NaCl處理的萌發(fā)率、恢復(fù)萌發(fā)率和最終萌發(fā)率 (%)

        3 討論

        種子萌發(fā)是個體生長發(fā)育的重要階段,也是種群繁衍的關(guān)鍵[11]。種子發(fā)芽率高低直接關(guān)系到草地建植成?。?2]。本試驗結(jié)果顯示,二倍體、四倍體球莖大麥種子,浸水2 h的吸水率分別達(dá)到50%、55%,72 h后的最大吸水率為111%、112%,說明兩種球莖大麥種皮的透水性較好、吸水性較強(qiáng),種皮對種子萌發(fā)沒有阻礙。對芒穎大麥草種子萌發(fā)的研究表明,種子萌發(fā)受夏季高溫抑制,而受低貯藏溫度、預(yù)先冷凍處理的促進(jìn)[13]。本試驗結(jié)果顯示,兩種球莖大麥種子均在較低溫度下萌發(fā)率高,高溫有一定抑制作用,且其最大萌發(fā)率均大于85%,說明種子沒有休眠現(xiàn)象。該物種在荒漠環(huán)境下,夏季高溫干旱,多數(shù)種子會在秋季多雨低溫條件下萌發(fā),未萌發(fā)種子埋在土壤或雪中,于第二年春季利用雪水低溫萌發(fā)。

        種子萌發(fā)特性與生境的關(guān)系具有明顯依賴性,且不同物種發(fā)展出與其生境相適應(yīng)的對策[14]。種子的萌發(fā)率與物種在自然群落中的分布狀況有關(guān),光照對部分植物種子萌發(fā)有一定影響,黑暗條件可以提高芒穎大麥草種子的萌發(fā)率[15]。光照是種子萌發(fā)的重要條件之一,有些種子需要光照才能萌發(fā),而有些種子在光照條件下則會被抑制萌發(fā)[16,17]。本試驗結(jié)果顯示,二倍體、四倍體去稃種子在光照/黑暗和全黑暗條件下萌發(fā)率分別為85%、93%和94%、98%,說明其種子在全黑暗條件下具有較高萌發(fā)率,這也是該物種在不同生境中形成的一種適應(yīng)性。穎和稃對禾本科植物種子萌發(fā)有一定影響,脫穎處理能明顯提高早熟禾、鴨茅、野大麥和高羊茅等禾本科牧草種子的萌發(fā)率[18]。本試驗結(jié)果表明,二倍體和四倍體有稃、去稃種子在全黑暗條件下萌發(fā)率分別為62%、93%和68%、98%,去稃種子具有較高萌發(fā)率。

        鹽堿脅迫是影響植物生長的逆境脅迫因子之一[19]。大麥屬多數(shù)植物具有較強(qiáng)抗寒、抗鹽堿能力[20]。大麥(H.vulgareL.)耐鹽性僅次于棉花,高于小麥、玉米等[21]。隨NaCl濃度升高,玉米發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)受到的抑制增強(qiáng)[22]。本研究結(jié)果顯示,最適溫度和全黑暗條件下,20 mmol/L NaCl濃度處理的二倍體、四倍體種子萌發(fā)率分別達(dá)到35%和37%,160 mmol/L時二者種子萌發(fā)率分別為5%和10%;0(CK)、20、40、80、120、160 mmol/L NaCl濃度處理,二倍體、四倍體種子全黑暗條件下的種子發(fā)芽指數(shù)分別為9.0、5.6、3.8、2.5、1.4、0.8和9.6、6.3、6.0、3.3、2.6、1.8,說明該物種具有較強(qiáng)的抗鹽能力。本試驗結(jié)果顯示,兩種球莖大麥種子均有較高的恢復(fù)萌發(fā)率,說明該物種在高鹽濃度條件下萌發(fā)率雖有所降低,但一旦出現(xiàn)雨水等有利條件,就可迅速提高萌發(fā)率,而在干旱鹽堿環(huán)境中生長。

        4 結(jié)論

        二倍體、四倍體球莖大麥種子千粒重分別為8.98、9.97 g;含水量分別為14.4%和20.1%;72 h后的最大吸水率為111%和112%,種皮的透水性較好,種皮對種子萌發(fā)沒有阻礙。

        二倍體、四倍體球莖大麥種子的最適萌發(fā)溫度均為15/2℃,高溫對種子萌發(fā)有抑制作用,全黑暗條件下的種子萌發(fā)率高于光照/黑暗條件下。

        二倍體、四倍體球莖大麥種子均具有較強(qiáng)的抗鹽能力和較高的恢復(fù)萌發(fā)率,80 mmol/L NaCl濃度是該物種種子萌發(fā)的閥值。

        以上結(jié)果顯示,該物種具有在新疆荒漠鹽堿環(huán)境中作為牧草進(jìn)行種植推廣的可能性。

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