王均，王進(jìn)，劉繼，廖明安，林立金*

褪黑素浸枝對葡萄扦插苗鎘積累的影響

王均1，王進(jìn)2，劉繼3，廖明安1，林立金2*

(1.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，四川 成都 611130；2.四川農(nóng)業(yè)大學(xué)果蔬研究所，四川 成都 611130；3.成都市農(nóng)林科學(xué)院，四川 成都 611130)

通過盆栽試驗，研究不同濃度(50、100、150、200 μmol/L)褪黑素浸枝對葡萄扦插苗鎘積累的影響。結(jié)果表明：褪黑素浸枝能提高鎘脅迫下葡萄扦插苗的生物量及鎘含量；隨著褪黑素濃度的增加，葡萄扦插苗根系及地上部生物量均呈先增后降的趨勢，用150 μmol/L褪黑素浸枝，葡萄扦插苗根系及地上部生物量分別較對照提高20.78%和57.62%；根系及地上部鎘含量則呈增加的趨勢，用200 μmol/L褪黑素浸枝，根系及地上部鎘含量分別較對照提高559.53%和113.27%；褪黑素浸枝可提高葡萄扦插苗的光合色素含量和抗氧化酶活性。褪黑素浸枝雖可促進(jìn)葡萄的生長，但也造成葡萄鎘的積累，不宜用于鎘污染區(qū)的葡萄生產(chǎn)。

葡萄；扦插苗；褪黑素；鎘；浸枝

褪黑素(N–乙?；C5–甲氧基色胺)是色氨酸的吲哚衍生物[1]，早期被認(rèn)為僅存在于動物體內(nèi)，與動物個體的發(fā)育、生殖有密切關(guān)系；之后發(fā)現(xiàn)它還存在于土豆、黃瓜、蘋果、水稻、小麥等植物體中[2–3]，其在植物體內(nèi)的作用逐漸被人們所認(rèn)知[4]。由于褪黑素的合成途徑與生長素(IAA)有些類似，最早有人推測它們的功能也相似，都可以調(diào)控植物生長[5]。近年來，越來越多的研究發(fā)現(xiàn)，褪黑素不僅能調(diào)控植物生長，還在植物逆境調(diào)控中起重要作用。外源添加適量褪黑素，能夠提高植物對逆境如干旱、高溫、低溫、鹽、重金屬等脅迫的耐受性。有研究表明，在干旱脅迫條件下，褪黑素處理可提高黃瓜種子的萌發(fā)率，促進(jìn)其根系伸長[6]。適宜的褪黑素濃度處理，可提高高溫脅迫下擬南芥種子的萌發(fā)率[7]和促進(jìn)冷害脅迫下擬南芥的生長[8]。狼尾草種子萌發(fā)過程中施加褪黑素，可提高狼尾草抵抗鹽脅迫的能力[9]。在重金屬脅迫條件下，褪黑素處理能夠提高豌豆幼苗對銅脅迫和鎘脅迫的耐受能力，并降低豌豆幼苗的銅和鎘含量[10]。褪黑素處理促進(jìn)了豌豆幼苗的生長，提高了豌豆對鎘的耐性，也顯著降低了豌豆幼苗的鎘含量[11]。雖然不同濃度的褪黑素處理促進(jìn)了蘿卜的生長，且100 μmol/L和150 μmol/L的褪黑素降低了蘿卜體內(nèi)鎘含量，但50 μmol/L和200 μmol/L的褪黑素處理卻提高了蘿卜體內(nèi)鎘含量[12]。對樹番茄()的研究結(jié)果表明，低濃度(50 μmol/L)的褪黑素處理，促進(jìn)了樹番茄的生長，提高了其抗氧化酶活性，高濃度(大于50 μmol/L)的褪黑素處理，則抑制了樹番茄的生長，但不同濃度的褪黑素均提高了樹番茄的鎘含量[13]。

由于農(nóng)藥、化肥的不合理施用及其他一些原因，導(dǎo)致果園土壤受到重金屬(特別是鎘)污染[15–16]。鑒于此，筆者針對葡萄園的土壤鎘污染問題，用不同濃度褪黑素浸泡葡萄枝條，再將其扦插在鎘污染的基質(zhì)上，研究褪黑素對葡萄扦插苗鎘積累的影響，以期篩選出能顯著降低葡萄鎘含量的最佳褪黑素濃度，為鎘污染地區(qū)的葡萄生產(chǎn)提供參考。

1　材料與方法

1.1　材料

2016年12月，于四川農(nóng)業(yè)大學(xué)成都校區(qū)農(nóng)場果園，采集當(dāng)年生葡萄‘夏黑’的充實枝條，用濕潤的珍珠巖覆蓋，保存于4 ℃冰箱中。供試褪黑素為Sigma–Aldrich的產(chǎn)品。

1.2　方法

1) 2017年3月，選擇一批粗細(xì)基本一致、芽飽滿的葡萄枝條，剪成長約10 cm的枝條段(頂端保留1個芽)，參照文獻(xiàn)[11–12]的方法，將枝條浸泡于50 μmol/L的褪黑素溶液中，以清水作為對照，24 h后，扦插于珍珠巖中，每3 d澆灌1次1/2 Hoagland營養(yǎng)液。另設(shè)加入0.1 mmol/L鎘(CdCl2·2.5H2O)的1/2 Hoagland營養(yǎng)液的處理。試驗設(shè)置4個處理：A0，對照(清水)；A1，0.1 mmol/L鎘處理；A2，50 μmol/L褪黑素處理；A3，50 μmol/L褪黑素+0.1 mmol/L鎘處理。每個處理重復(fù)3次。每個重復(fù)20根枝條。2個月后(新枝生長長約10 cm)，整株收獲，分別將根系及地上部(去除老枝)清洗干凈，再用去離子水沖洗3次，于110 ℃殺青15 min，75 ℃烘干至恒重，稱重(測定干重生物量)，粉碎，稱取1.000 0 g樣品，加入硝酸–高氯酸(體積比為4∶1)，放置12 h后消化至溶液透明，過濾、定容至50 mL，用iCAP 6300型ICP光譜儀(Thermo Scientific)測定鎘含量[17]，并計算鎘轉(zhuǎn)運系數(shù)[18]。

2) 2017年6月，選擇另一批粗細(xì)基本一致、芽飽滿的枝條，剪成長約10 cm的枝條段(枝條頂端保留1個芽)，分別浸泡于不同濃度的褪黑素溶液中，24 h后扦插于珍珠巖中，并用含有0.1 mmol/L鎘CdCl2·2.5H2O)的1/2 Hoagland溶液澆灌，每3 d澆灌1次營養(yǎng)液。試驗設(shè)5個處理：B0，清水對照；B1，50 μmol/L褪黑素；B2，100 μmol/L褪黑素；B3，150 μmol/L褪黑素；B4，200 μmol/L褪黑素。每個處理重復(fù)3次。每個重復(fù)20根枝條。待葡萄枝條生長2個月后(新枝生長長約10 cm)，整株收獲，測定葡萄葉片葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總量和類胡蘿卜素含量，測定抗氧化酶(SOD、POD和CAT)活性和可溶性蛋白含量[19]。再將根系和地上部(去除老枝)清洗干凈，測定生物量(干樣)和鎘含量，并計算鎘轉(zhuǎn)運系數(shù)[18]。

1.3　數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)采用SPSS 20.0進(jìn)行方差分析(Duncan新復(fù)極差法進(jìn)行多重比較)。

2　結(jié)果與分析

2.1　褪黑素浸枝對葡萄扦插苗生物量和鎘含量的影響

50 μmol/L褪黑素浸枝處理的葡萄扦插苗的生物量和鎘含量測定結(jié)果列于表1。從表1可以看出，與清水對照(A0)相比，0.1 mmol/L的鎘處理(A1)使葡萄扦插苗根系及地上部生物量分別降低了29.03%和17.96%，表明0.1 mmol/L鎘處理抑制了葡萄扦插苗的生長；與A0相比，50 μmol/L的褪黑素處理(A2)使葡萄扦插苗根系及地上部生物量分別增加了22.10%和12.20%，表明50 μmol/L的褪黑素浸枝促進(jìn)了葡萄扦插苗根系及地上部分的生長。與A1相比，A3使葡萄扦插苗根系及地上部生物量分別增加了30.87%和14.22%。鎘脅迫(A1)降低了葡萄扦插苗的根冠比，但與A0的差異無統(tǒng)計學(xué)意義。A2提高了葡萄扦插苗的根冠比，但與A0的差異均無統(tǒng)計學(xué)意義。

從表1還可以看出，與A0相比，A1、A2都增加了葡萄扦插苗根系及地上部分鎘含量，A2使葡萄扦插苗根系及地上部鎘含量分別增加了442.36%和131.46%；與A1相比，A3使葡萄扦插苗根系及地上部鎘含量分別增加了58.72%和66.25%，由此可見，褪黑素促進(jìn)了葡萄扦插苗對鎘的吸收與積累；與A0相比，A2減小了葡萄扦插苗的轉(zhuǎn)運系數(shù)。

表1　葡萄扦插苗生物量和鎘含量及鎘轉(zhuǎn)運系數(shù)

不同小寫字母表示處理間差異顯著(<0.05)。

2.2　不同濃度褪黑素浸枝對葡萄扦插苗生物量和鎘含量的影響

鎘脅迫下，不同濃度褪黑素浸枝對葡萄扦插苗生物量和鎘含量的測定結(jié)果(表2)表明，褪黑素浸枝均提高了葡萄扦插苗的生物量。隨著褪黑素濃度的增加，葡萄扦插苗根系及地上部生物量呈先增后降的趨勢。與B0相比，B1對葡萄扦插苗根系和地上部生物量增加不顯著；B2、B3和B4使葡萄扦插苗根系生物量分別增加了12.67%、20.78%和16.50%，使地上部生物量分別增加了47.02%、57.62%和51.66%。褪黑素降低了鎘脅迫條件下葡萄扦插苗的根冠比，且隨褪黑素濃度的增加而呈降低的趨勢，但不同濃度褪黑素處理之間差異不顯著。

從表2還可以看出，不同濃度褪黑素浸枝均提高了葡萄扦插苗根系及地上部鎘含量。隨著褪黑素濃度的增加，葡萄扦插苗根系及地上部鎘含量均呈增加的趨勢，最大值出現(xiàn)在B4。與B0相比，B1、B2、B3和B4使葡萄扦插苗根系鎘含量分別增加了30.05%、62.85%、229.79%和559.53%，地上部鎘含量分別增加了68.14%、86.73%、101.88%和113.27%。B1和B2提高了葡萄扦插苗的鎘轉(zhuǎn)運系數(shù)，B3和B4則降低了葡萄扦插苗的鎘轉(zhuǎn)運系數(shù)。

表2　鎘脅迫下褪黑素浸枝的葡萄扦插苗生物量和鎘含量及鎘轉(zhuǎn)運系數(shù)

不同小寫字母表示處理間差異顯著(<0.05)。

2.3　鎘脅迫下褪黑素浸枝對葡萄扦插苗光合色素含量的影響

從表3可知，褪黑素浸枝提高了鎘脅迫下葡萄扦插苗的光合色素(葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總量和類胡蘿卜素)含量。隨著褪黑素濃度的增加，葡萄扦插苗的葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總量和類胡蘿卜素含量均呈先升高后降低的趨勢，最大值出現(xiàn)在B3，這與生物量的變化一致。與B0相比，B1、B2、B3和B4使葡萄扦插苗葉綠素總量分別提高了17.10%、22.77%、55.18%和32.62%。與B0相比，B1、B3、B4對葡萄扦插苗的葉綠素a/葉綠素b影響不顯著。

表3　鎘脅迫下褪黑素浸枝的葡萄扦插苗光合色素含量

不同小寫字母表示處理間差異顯著(＜0.05)。

2.4　鎘脅迫下褪黑素浸枝對葡萄扦插苗抗氧化酶活性的影響

褪黑素浸枝提高了鎘脅迫下葡萄扦插苗的抗氧化酶(SOD、POD和CAT)活性，且隨著褪黑素濃度的增加而呈升高的趨勢(表4)。從表4可以看出，不同濃度褪黑素浸枝提高了鎘脅迫下葡萄扦插苗可溶性蛋白含量，且B1、B2、B3和B4使葡萄扦插苗可溶性蛋白含量分別較B0提高了23.48%、28.89%、30.25%和48.08%。

表4　鎘脅迫下褪黑素浸枝的葡萄扦插苗的抗氧化酶活性

不同小寫字母表示處理間差異顯著(＜0.05)。

3　討論

有研究表明，在脅迫條件下，褪黑素能夠促進(jìn)植物的生長[9]，但也有研究表明，低濃度的褪黑素(0.1 mmol/L)能夠促進(jìn)芥菜的生長，但高濃度(100 mmol/L)抑制芥菜的生長[20]。在銅脅迫下，褪黑素能夠促進(jìn)紅球甘藍(lán)苗的生長，也能提高豌豆對銅脅迫的耐性[10]。本試驗結(jié)果表明，不同濃度的褪黑素浸枝均能提高鎘脅迫下葡萄扦插苗的生物量，且隨著褪黑素濃度的增加，扦插苗根系及地上部生物量呈先增后降的趨勢，最大值出現(xiàn)在150 μmol/L的褪黑素濃度的處理，這些結(jié)果與以往研究結(jié)果[9–10,20]一致，說明低濃度的褪黑素浸枝可以促進(jìn)鎘脅迫下葡萄扦插苗的生長，但高濃度的褪黑素對其有一定的抑制作用。

在重金屬污染條件下，褪黑素能通過提高植物的抗性而降低重金屬在植物體內(nèi)的積累[21]。褪黑素提高了鎘富集植物牛膝菊和牛繁縷的鎘積累[22]。也有研究表明，不同濃度的褪黑素提高了果樹樹番茄根系、莖稈及葉片的鎘含量[13]。本試驗結(jié)果表明，不同濃度褪黑素均不同程度地提高了葡萄扦插苗根系及地上部鎘含量，且隨著褪黑素濃度的增加，葡萄扦插苗根系及地上部鎘含量均呈增加的趨勢，最大值出現(xiàn)在200 μmol/L的褪黑素濃度的處理。這些結(jié)果說明褪黑素能夠促進(jìn)葡萄對鎘的吸收與積累，這與以往的研究結(jié)果[13, 22]一致，說明褪黑素對不同植物重金屬的積累，可能與植物對重金屬的積累特性有關(guān)。

在脅迫條件下，植物體內(nèi)的葉綠素會被降解，從而導(dǎo)致葉綠素含量降低[23]。在低溫脅迫下，褪黑素處理能夠使百慕大草葉片中的葉綠素含量維持在較高水平[24]。褪黑素能夠減弱大麥葉片衰老過程中的葉綠素降解[25]，但對鎘脅迫下樹番茄光合色素的影響不明顯[13]。本試驗結(jié)果表明，褪黑素浸枝提高了鎘脅迫葡萄扦插苗的葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總量和類胡蘿卜素含量，這與前人的研究結(jié)果[24–25]一致，說明葡萄對褪黑素具有較高的敏感性[25]。隨著褪黑素濃度的增加，葡萄扦插苗的葉綠素a、葉綠素b、葉綠素總量和類胡蘿卜素含量均呈先升高后降低的趨勢，最大值出現(xiàn)在150 μmol/L褪黑素濃度的處理，說明高濃度的褪黑素也可能抑制葡萄光合色素的合成，這與高濃度褪黑素的毒性有關(guān)[13,25]。

與其他植物激素相似，褪黑素能夠通過提高植物的抗氧化酶活性和維持細(xì)胞膜穩(wěn)定性來提高植物對脅迫環(huán)境的抗性[24, 26]。在鎘脅迫下，較低濃度的褪黑素(50~100 μmol/L)能夠提高樹番茄的SOD、POD和CAT活性及可溶性蛋白含量；不同濃度的褪黑素(50~200 μmol/L)均能夠提高豌豆幼苗和蘿卜的SOD、POD和CAT活性及可溶性蛋白含量[11–12]。本試驗結(jié)果表明，褪黑素浸枝提高了鎘脅迫葡萄扦插苗的SOD、POD和CAT活性及可溶性蛋白含量，且隨著褪黑素濃度的增加而呈升高的趨勢，這與前人的研究[11–12, 24, 26]結(jié)果一致，說明褪黑素能夠提高鎘脅迫下葡萄的抗性，促進(jìn)葡萄的生長。

綜上，在鎘脅迫條件下，褪黑素浸枝促進(jìn)了葡萄扦插苗的生長，提高其生物量、光合色素含量及抗氧化酶活性，以150 μmol/L的褪黑素濃度處理的效果最佳；但褪黑素浸枝提高了葡萄扦插苗植株的鎘含量，且隨著褪黑素濃度的增加有增加的趨勢；因此，褪黑素并不適合用于鎘污染地區(qū)的葡萄生產(chǎn)。

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Effects of melatonin soaking branches on cadmium accumulation in grape cutting seedlings

WANG Jun1, WANG Jin2, LIU Ji3, LIAO Ming’an1, LIN Lijin2*

(1.College of Horticulture, Sichuan Agricultural University, Chengdu, Sichuan 611130, China; 2.Institute of Pomology and Olericulture, Sichuan Agricultural University, Chengdu, Sichuan 611130, China; 3.Chengdu Academy of Agriculture and Forestry, Chengdu, Sichuan 611130, China)

The effects of different concentrations (50, 100, 150 and 200 μmol/L) of melatonin soaking branches on the cadmium accumulation in the grape cuttings were studied by pot experiment. The results showed that melatonin soaking branches increased the biomass and cadmium content of grape cuttings under cadmium stress. With the increase of melatonin concentration, the root and shoot biomasses of grape cuttings increased first and then decreased, and the root and shoot biomasses with 150 μmol/L melatonin increased by 20.78% and 57.62%, respectively compared with the control. Cadmium content in roots and shoots of grape cuttings showed an increasing trend, and the cadmium content in roots and shoots with 200 μmol/L melatonin was increased by 559.53% and 113.27%, respectively, compared with the control. The melatonin soaking branches also enhanced the photosynthetic pigment content and antioxidant enzyme activity of grape seedlings. Therefore, the melatonin soaking branches promoted the growth of grapes, but also promoted the cadmium accumulation of grapes, thus could be not suitable for grape production in cadmium- contaminated areas.

grape; cutting seedlings; melatonin; cadmium; soaking branch

S663.101

A

1007-1032(2020)04-0419-06

10.13331/j.cnki.jhau.2020.04.006

王均，王進(jìn)，劉繼，廖明安，林立金．褪黑素浸枝對葡萄扦插苗鎘積累的影響[J]．湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(自然科學(xué)版)，2020，46(4)：419–424．

WANG J, WANG J, LIU J, LIAO M A, LIN L J. Effects of melatonin soaking branches on cadmium accumulation in grape cutting seedlings[J]. Journal of Hunan Agricultural University(Natural Sciences), 2020, 46(4): 419–424.

http://xb.hunau.edu.cn

2019–07–29

2020–01–08

四川省教育廳科研項目(17ZB0342)

王均(1981—)，男，四川蒼溪人，碩士，講師，主要從事園藝植物資源與利用研究，4692670@qq.com；

，林立金，博士，副研究員，主要從事果樹生理生態(tài)及栽培研究，llj800924@qq.com

責(zé)任編輯：羅慧敏

英文編輯：羅維