耿書寶，侯賀麗，賀雨婧，喬利，潘鵬亮，尹健，金銀利*

補充營養(yǎng)對茶銀尺蠖成蟲壽命和產(chǎn)卵量的影響

耿書寶1,2，侯賀麗1，賀雨婧1，喬利1,2，潘鵬亮1,2，尹健1,2，金銀利1,2*

1. 信陽農(nóng)林學(xué)院，河南 信陽 464000；2. 河南省豫南農(nóng)作物有害生物綠色防控院士工作站，河南 信陽 464000

茶銀尺蠖[(Herrich-Schaeffer)]是危害茶樹的常見害蟲之一。為了更好地在實驗室內(nèi)飼養(yǎng)此害蟲，獲得大量供試蟲源，研究了補充不同營養(yǎng)對茶銀尺蠖成蟲壽命和產(chǎn)卵量的影響。結(jié)果表明，成蟲補充10%蜂蜜水和10%糖水時，雌成蟲平均單雌產(chǎn)卵量顯著提高，分別為(152.5±16.83)粒和(177.5±19.01)粒；產(chǎn)卵期顯著延長，分別為(17.8±1.08)?d和(21.4±1.27)?d。補充不同營養(yǎng)對雌成蟲產(chǎn)卵期和產(chǎn)卵后期有顯著影響，但對產(chǎn)卵前期影響不顯著。補充10%糖水時，雌成蟲的壽命最長，為(29.1±1.41)?d，顯著高于其他處理；而在10%蜂蜜水、水和對照處理下，雌成蟲壽命分別為(23.8±1.15)、(14.4±0.48)、(6.3±0.37)?d。補充10%糖水和10%蜂蜜水時，雄成蟲的壽命分別為(21.3±0.93)?d和(19.5±1.20)?d，顯著高于水和空白對照處理。在每個處理下，雌成蟲的壽命均高于雄成蟲。綜上所述，10%糖水可作為成蟲補充營養(yǎng)的最佳選擇。

茶銀尺蠖；補充營養(yǎng)；壽命；產(chǎn)卵量；存活率

茶銀尺蠖[(Herrich-Schaeffer)]又名青尺蠖，屬鱗翅目（Lepidoptera）尺蛾科（Geometridae），是危害茶樹的主要害蟲之一，廣泛分布于長江流域的江蘇、浙江、安徽、湖南、貴州、四川等地[1-4]。茶銀尺蠖年發(fā)生代數(shù)多，蔓延迅速，極易暴發(fā)成災(zāi)[1]。幼蟲咬食茶樹葉片成“C”形缺口，嚴重時將葉片全部吃光，在春季和秋季危害最重，嚴重影響茶葉的產(chǎn)量和品質(zhì)[2]。

目前國內(nèi)外有關(guān)茶銀尺蠖的研究較少，且多集中在生物學(xué)特性[3,5-6]、暴發(fā)成災(zāi)特點[4]、成蟲羽化和交配習(xí)性[7]、觸角和口器的掃描電鏡觀察[1,8]、性信息素誘捕試驗[9]等方面，還尚未有學(xué)者探究補充營養(yǎng)對茶銀尺蠖成蟲繁殖的影響。補充營養(yǎng)在昆蟲成蟲生殖中的重要作用已在許多昆蟲中得到證實。劉敏等[10]研究發(fā)現(xiàn)補充營養(yǎng)明顯延長了小菜蛾（）成蟲壽命，且在20%蜂蜜營養(yǎng)條件下產(chǎn)卵量最多。黨志紅等[11]發(fā)現(xiàn)補充5%蜂蜜水后，二點委夜蛾（）的產(chǎn)卵量和卵孵化率顯著提高。嚴珍等[12]研究表明，補充10%蔗糖能延長黃野螟（）成蟲壽命并增加產(chǎn)卵量。李小敏等[13]研究表明，補充不同外源營養(yǎng)均能延長螟蛉絨繭蜂（）的壽命，同時提高雌蜂產(chǎn)卵量。然而，有關(guān)補充營養(yǎng)對茶銀尺蠖成蟲繁殖的影響還未見報道。為了探索茶銀尺蠖成蟲期是否需要補充營養(yǎng)進行繁殖，補充何種營養(yǎng)能夠提高成蟲產(chǎn)卵量和壽命，本文研究了補充不同營養(yǎng)對茶銀尺蠖成蟲壽命和產(chǎn)卵量的影響，旨在為該蟲試驗種群的室內(nèi)飼養(yǎng)提供理論依據(jù)，為該蟲的田間預(yù)測預(yù)報和科學(xué)防治研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

蔗糖為舒可曼白砂糖（廣州福正東海食品有限公司），蜂蜜為冠生園蜂蜜（上海冠生園蜂制品有限公司）。

1.2 供試蟲源

2019年3月中旬至4月上旬，在信陽市浉河區(qū)十三里橋小廟村茶園（32°01′35′′N，113°59′21′′E）捕捉茶銀尺蠖成蟲30對左右，帶回養(yǎng)蟲室[溫度(25±1)℃，相對濕度(60±10)%]，放入養(yǎng)蟲籠（50?cm×50?cm×50?cm）中，補充10%蜂蜜水，供成蟲食用。把6~8枝新鮮茶樹枝（20?cm長）插入裝滿水的三角瓶（300?mL）中，然后放入養(yǎng)蟲籠內(nèi)，供茶銀尺蠖成蟲產(chǎn)卵。每天將茶枝上的卵粒用毛筆收集到塑料培養(yǎng)皿（直徑×高=9?cm×1.5?cm）中，放入另一個養(yǎng)蟲籠內(nèi)，待卵孵化成幼蟲后，用新鮮茶葉飼養(yǎng)，并及時添加新鮮茶葉。等到幼蟲化蛹后，將每天收集的蛹單頭放入300?mL三角瓶中，并用紗布封住瓶口，待蛹羽化之后，鑒別雌雄[5]，用于后續(xù)試驗。

1.3 試驗方法

將剛羽化的雌雄成蟲隨機配對，放入圓柱形亞克力管（高×直徑=19?cm×8?cm）內(nèi)產(chǎn)卵，用紗網(wǎng)（100目）封住管頂以保證通氣，管底扣在圓形培養(yǎng)皿（直徑×高=9?cm×1.5?cm）中。在圓形培養(yǎng)皿中心粘1個50?mL的離心管，離心管中加滿水，將1枝新鮮茶枝插入離心管中，供茶銀尺蠖成蟲產(chǎn)卵。分別用脫脂棉蘸取10%蜂蜜水、10%蔗糖水和蒸餾水，放入培養(yǎng)皿中，給成蟲補充營養(yǎng)，以不提供營養(yǎng)和水的處理作為空白對照。每個處理觀察50對成蟲，成蟲均放入溫度為(25±1)℃，相對濕度為(75±5)%，光周期14?L∶10?D的人工氣候培養(yǎng)箱（浙江托普云農(nóng)科技股份有限公司，RTOP-301Y）中培養(yǎng)。每天觀察和收集雌成蟲產(chǎn)下的卵，并記錄產(chǎn)卵量，及時更換新鮮茶枝。每天觀察記錄雌雄成蟲的存活情況直到全部死亡。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2016和SAS軟件[14]進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析。不同營養(yǎng)條件下茶銀尺蠖成蟲總產(chǎn)卵量及單雌日產(chǎn)卵量、不同營養(yǎng)對雌成蟲產(chǎn)卵前期、產(chǎn)卵期、產(chǎn)卵后期和雌雄成蟲壽命的影響采用方差分析（ANOVA），均值比較用SNK檢驗[14]。同一處理下雌雄成蟲之間的壽命用成對法檢驗[14]。

2 結(jié)果與分析

2.1 補充不同營養(yǎng)對成蟲產(chǎn)卵量的影響

補充不同營養(yǎng)對雌成蟲總產(chǎn)卵量和平均單雌日產(chǎn)卵量均有顯著影響（圖1，總產(chǎn)卵量：（3,144）=17.31，<0.000?1；平均單雌日產(chǎn)卵量：（3,144）=5.06，=0.002?3）。對茶銀尺蠖成蟲補充10%蜂蜜水和10%糖水，能顯著提高成蟲平均單雌產(chǎn)卵量，分別為(152.5±16.83)粒和(177.5±19.01)粒。僅補充水條件下，雌成蟲的產(chǎn)卵量為(47.7±7.20)粒，而對照組中雌成蟲的產(chǎn)卵量僅為(18.0±4.77)粒。不同營養(yǎng)條件下成蟲不同日齡的產(chǎn)卵量如圖2所示，單雌日產(chǎn)卵量在成蟲整個生命周期中呈現(xiàn)正偏態(tài)分布。給成蟲分別補充水、10%糖水和10%蜂蜜水時，平均單雌日產(chǎn)卵量高峰分別在成蟲羽化后第四天、第九天和第十天，分別為(9.0±2.39)粒、(13.9±2.42)粒和(15.5±3.09)粒（圖2）。

補充不同營養(yǎng)對茶銀尺蠖雌成蟲產(chǎn)卵期和產(chǎn)卵后期有顯著影響（圖3，產(chǎn)卵期：（3,144）=41.80，<0.000?1；產(chǎn)卵后期：（3,144）=3.33，=0.021?4），但對產(chǎn)卵前期影響不顯著（圖3，（3,144）=0.78，=0.507?1）。給成蟲補充10%蜂蜜水和10%糖水時，雌成蟲的產(chǎn)卵期顯著延長，分別為(17.8±1.08)?d和(21.4±1.27)?d。

2.2 補充不同營養(yǎng)對成蟲壽命和存活率的影響

補充不同營養(yǎng)對茶銀尺蠖雌雄成蟲壽命均有顯著影響（圖4，雌成蟲：（3,144）=45.68，<0.000?1；雄成蟲：（3,144）=31.05，=0.002?3）。補充10%糖水時，雌成蟲的壽命最長，為(29.1±1.41)?d，顯著高于其他處理（圖4）。補充10%蜂蜜水時，雌成蟲壽命為(23.8±1.15)?d。補充10%糖水和10%蜂蜜水時，雄成蟲的壽命之間無顯著差異，分別為(21.3±0.93)?d和(19.5±1.20)?d。在補充水和對照處理下，雌成蟲的壽命分別為(14.4±0.48)?d和(6.3±0.37)?d；而雄成蟲的壽命很短，分別為(11.8±0.46)?d和(5.0±0.27)?d（圖4）。在各個處理下，雌成蟲的壽命均高于雄成蟲（水：=3.91，=46，=0.000?3；10%糖水：=5.37，=43，<0.000?1；10%蜂蜜水：=2.51，=48，=0.015?7；水：=5.00，=7，=0.001?6）。

圖2 不同營養(yǎng)條件下茶銀尺蠖成蟲不同日齡的平均單雌日產(chǎn)卵量

注：同一圖例下具有相同小寫字母者表示在P=0.05水平上差異不顯著

茶銀尺蠖雌雄成蟲在不同營養(yǎng)條件下的存活率如圖5所示，在同一處理下，雌雄成蟲的存活率曲線比較相似。補充10%糖水時，雌成蟲的存活率要高于其他處理，當成蟲日齡為28?d時，仍有50%的個體存活。在10%糖水和10%蜂蜜水的營養(yǎng)條件下，雌成蟲的存活率曲線緩慢下降，但水處理和空白對照中，雌成蟲壽命陡然下降，前期成蟲死亡率很高。

3 討論

茶銀尺蠖是茶樹的重要害蟲，本文研究了補充營養(yǎng)對茶銀尺蠖成蟲壽命和產(chǎn)卵量的影響。在空白對照中，雌蟲產(chǎn)卵率非常低，供試的50對成蟲中，僅有8對成蟲產(chǎn)卵，而且平均單雌產(chǎn)卵量僅為(18.0±4.77)粒。盡管在水處理組，產(chǎn)卵率有所提高（47對成蟲產(chǎn)卵），但平均單雌產(chǎn)卵量也僅有(47.7±7.20)粒。而補充10%糖水時，雌成蟲的壽命最長，為(29.1±1.41)?d，平均單雌產(chǎn)卵量為(177.5±19.01)粒，表明補充營養(yǎng)能顯著提高成蟲壽命和產(chǎn)卵量，10%糖水為該蟲最佳補充營養(yǎng)。茶銀尺蠖成蟲期補充合適外源營養(yǎng)能延長成蟲的壽命，但補充不同營養(yǎng)對雌、雄成蟲存在顯著影響，且雌蟲壽命均長于雄蟲，可能與雌蟲產(chǎn)卵續(xù)代有關(guān)。

昆蟲生殖的能源物質(zhì)主要來自于幼蟲期取食積累的營養(yǎng)和成蟲期的補充營養(yǎng)。自然界中許多昆蟲的成蟲都具有取食補充營養(yǎng)的習(xí)性，植物的花粉、汁液、花蜜及蚜蟲分泌的蜜露均可作為其補充營養(yǎng)的來源。補充營養(yǎng)對許多鱗翅目昆蟲成蟲的繁殖具有重要作用。黏蟲（）成蟲需要取食糖類作為補充營養(yǎng)，卵巢才能發(fā)育成熟[15]。McMannis等[16]研究報道了夜蛾科（Noctuidae）成蟲在冬季補充營養(yǎng)能顯著提高其產(chǎn)卵量。本文結(jié)果表明10%糖水可作為茶銀尺蠖成蟲補充營養(yǎng)的最佳選擇，這與嚴珍等[12]對黃野螟（）的研究結(jié)果類似。很多研究表明蜂蜜水可作為成蟲期的最佳補充營養(yǎng)，能夠顯著提高成蟲產(chǎn)卵量、延長成蟲壽命、提高卵孵化率等，如取食5%蜂蜜水的梨小食心蟲（）成蟲產(chǎn)卵前期最短，單雌產(chǎn)卵量和卵孵化率最高[17]；二點委夜蛾（）補充5%蜂蜜水后，雌蛾成蟲產(chǎn)卵歷期最長，平均單雌產(chǎn)卵量最高[18]，并可顯著提高卵孵化率[11]。Geng等[19]研究表明，金紋細蛾（）補充10%蜂蜜水后，雌蛾平均產(chǎn)卵量最高，壽命最長，但是與補充10%糖水組沒有顯著差異，這與本研究中補充10%糖水和10%蜂蜜水對茶銀尺蠖的產(chǎn)卵量的影響結(jié)果相似。蜂蜜中的營養(yǎng)成分要比蔗糖豐富，除了含有葡萄糖、果糖和蔗糖等糖類物質(zhì)，還含有多種維生素、礦物質(zhì)、酶、蛋白質(zhì)和氨基酸等，但是這些鱗翅目昆蟲只需要補充糖類物質(zhì)就能保證能量供給，蜂蜜中除糖類之外的成分對提高成蟲產(chǎn)卵量和延長壽命并沒有作用，筆者推測這也是補充糖水和蜂蜜水對提高茶銀尺蠖成蟲產(chǎn)卵量沒有顯著差異的原因。然而，一些雙翅目昆蟲卻需要補充高蛋白食物，Pooraiiouby等[20]分別用高蛋白和高糖食物飼喂埃及伊蚊（）幼蟲，發(fā)現(xiàn)飼喂高糖食物后，蚊子的發(fā)育歷期延長，成蚊產(chǎn)卵量下降。李廣偉等[21]研究表明，蘋褐帶卷蛾（）成蟲期的營養(yǎng)補充不能決定雌成蟲是否產(chǎn)卵以及產(chǎn)卵量的大小，水分的補充才是影響產(chǎn)卵量的關(guān)鍵因素。不同營養(yǎng)成分對昆蟲繁殖的影響及其作用機制還需進一步研究。

注：不同處理上具有相同小寫字母者表示在P=0.05水平上差異不顯著。*表示同一處理下雌雄成蟲之間的壽命有顯著差異（P<0.05）

圖5 不同營養(yǎng)條件下茶銀尺蠖的存活率

此外，補充不同濃度的營養(yǎng)及兩種營養(yǎng)的混合液對昆蟲壽命和繁殖也有影響[22-23]。李小敏等[13]研究結(jié)果表明，補充不同濃度的蜂蜜水對螟蛉絨繭蜂（）成蜂壽命的影響依次為15%>10%>20%>5%。趙玉婉等[22]比較了補充5%蜂蜜水、10%蜂蜜水、10%葡萄糖溶液、0.2?mol·L-1麥芽糖溶液、5%葡萄糖+5%蜂蜜混合液、5%果糖+5%蜂蜜混合液、5%葡萄糖+5%果糖混合液、糖醋酒液8種補充營養(yǎng)對粘蟲（）生殖的影響，結(jié)果表明取食5%葡萄糖+5%果糖混合液和0.2?mol·L-1麥芽糖溶液的粘蟲雌蛾產(chǎn)卵量相對較多，取食糖醋酒液的單雌產(chǎn)卵量最少。徐世才等[23]比較了補充不同濃度營養(yǎng)對黃粉蟲（）產(chǎn)卵量和壽命的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)在成蟲期補充10%葡萄糖能顯著提高黃粉蟲的產(chǎn)卵量。本文測定了一種濃度的蜂蜜水和糖水對茶銀尺蠖成蟲壽命和產(chǎn)卵量的影響，而補充不同濃度營養(yǎng)及兩種營養(yǎng)的混合液對其影響還需要進一步研究。

不僅成蟲期補充營養(yǎng)對昆蟲繁殖及生存力有重要影響，幼蟲期的營養(yǎng)條件也能決定成蟲繁殖能力[24-27]。江幸福等[24]對甜菜夜蛾（）幼蟲期分別飼喂人工飼料和棉花后，成蟲期補充相同的營養(yǎng)物質(zhì)，雌蟲的產(chǎn)卵量仍存在顯著差異，表明幼蟲期營養(yǎng)是影響成蟲生殖的主要食物因子。Jaumann等[25]研究發(fā)現(xiàn)，在菜粉蝶（）幼蟲期和成蟲期提供低營養(yǎng)或者高營養(yǎng)均能影響其成蟲的產(chǎn)卵量、卵的大小和胸部蛋白質(zhì)含量。Rodríguez-González等[26]研究表明皺胸脊虎天牛（）幼蟲期補充不同營養(yǎng)也能顯著影響成蟲產(chǎn)卵量及卵孵化率。O'Donnelld等[27]研究發(fā)現(xiàn)群居胡蜂（）的生殖能力不僅受到成蟲補充營養(yǎng)的影響，還受到幼蟲階段取食營養(yǎng)的影響。本文的研究結(jié)果也表明成蟲期補充營養(yǎng)對茶銀尺蠖繁殖有著重要意義，但對其幼蟲期攝食不同營養(yǎng)對成蟲繁殖力的有影響還需進一步研究。

昆蟲繁殖及生存力所需營養(yǎng)物質(zhì)不僅需要幼蟲期的取食積累，還需要成蟲期的營養(yǎng)補充，補充何種營養(yǎng)因昆蟲種類不同而異。本研究結(jié)果表明，補充營養(yǎng)能顯著提高茶銀尺蠖成蟲壽命和單雌產(chǎn)卵量，10%糖水為其最佳補充營養(yǎng)。本研究結(jié)果可為茶銀尺蠖的室內(nèi)飼養(yǎng)提供理論依據(jù)。

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Effects of Nutrition Supplementation on Longevity and Fecundity of

GENG Shubao1,2, HOU Heli1, HE Yujing1, QIAO Li1,2, PAN Pengliang1,2, YIN Jian1,2, JIN Yinli1,2*

1. Xinyang Agriculture and Forestry University, Xinyang 464000, China;2. Henan Provincial South Henan Crop Pest Green Prevention and Control Academician Workstation, Xinyang 464000, China

(Herrich-Schaeffer) is one of the most common pests of tea plant. In order to feed this pest successfully in laboratory, the effects of different nutrition supplementations on the longevity and fecundity ofwere investigated in this study. The results show that, when the adult females were supplemented with 10% honey water and 10% sugar water, the mean fecundity per female was significantly increased, which was 152.5±16.83 and 177.5±19.01, respectively. While the oviposition period of adult females wassignificantly extended, which was (17.8±1.08)?d and (21.4±1.27)?d, respectively. Supplementation of different nutrients had significant effects on oviposition and post-oviposition periods, but not significant on pre-oviposition period. When 10% sugar water was supplied, the longevity of female adult was the longest (29.1±1.41?d), which was significantly higher than those of other treatments. In 10% honey water, water and control treatments, the longevities of adult females were (23.8±1.15)?d, (14.4±0.48)?d and (6.3±0.37)?d, respectively. When supplemented with 10% sugar water and 10% honey water, the longevities of adult males were (21.3±0.93)?d and (19.5±1.20)?d, respectively, which were significantly higher than those of water and control treatments. In each treatment, the longevity of female adult was longer than that of the male. The results show that 10% sugar water could be used as the best nutrient supplement for adult, successful indoor rearing ofwould provide important guarantee for other related researches.

, supplementary nutrition, longevity, fecundity, survival rate

S571.1；S435.711

A

1000-369X(2020)04-501-09

2019-11-29

2020-01-01

國家重點研發(fā)計劃項目子課題（2016YFD0200900）、河南省科技攻關(guān)項目（172102110235）、信陽農(nóng)林學(xué)院青年教師科研基金資助項目（2018LG002、201701007、2018LG003）

耿書寶，男，博士，講師，主要從事昆蟲生態(tài)與種群模型方面的研究，shubaogeng@163.com。

jinyinli02@163.com

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