任亮晶，商宏莉，羅 輯，劉 亭，孫守琴，何詠梅

(1.四川師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院，成都 610101;2.中國科學(xué)院水利部成都山地災(zāi)害與環(huán)境研究所山地表生過程和生態(tài)調(diào)控重點實驗室，成都 610041)

隨著全球變化的加劇和人類活動的增加，冰川不斷退縮，形成了大量裸露的地表[1-2]。同一區(qū)域不同地段冰川退化后的裸地由于裸露的時間呈有規(guī)律的變化，能夠形成從裸地到先鋒群落再到頂級群落完整的植被演替序列[3-4]。冰川退縮后自然演替形成的森林群落雖然占總森林面積的比例不大，但不同演替階段植被群落的變化反映了生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能形成的過程，因此對研究植被發(fā)育和生態(tài)系統(tǒng)演化過程具有重要意義。

海螺溝冰川(102°0′E,29°34′N)位于青藏高原東南緣貢嘎山東坡，是貢嘎山地區(qū)的代表性冰川。自小冰期以來，海螺溝冰川逐步退縮，其變化趨勢同青藏高原和世界上其他地區(qū)冰川的變化具有相對一致性[5]。該區(qū)域近百多年來大約退縮了2 km，形成的退縮區(qū)平均海拔約2 800 m，且中間無冰進過程，土壤為連續(xù)成土過程，冰川退縮后形成了大量原生裸地。經(jīng)過百余年的演替，在其長達2 km的序列范圍內(nèi)形成了一個從裸地到先鋒群落、再到云冷杉頂級群落的完整又連續(xù)的植被原生演替序列[6-9]。該區(qū)人類活動干擾小，原始狀態(tài)保持良好，因此是研究植被演替、植被生物量與森林碳氮動態(tài)的理想場所[10]。

本研究通過空間代替法，結(jié)合野外調(diào)查和室內(nèi)分析，對海螺溝冰川退縮區(qū)植被原生演替序列不同階段植被的演化及碳氮養(yǎng)分動態(tài)進行研究，以期為區(qū)域森林生態(tài)系統(tǒng)碳氮儲量和碳氮循環(huán)研究提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，同時促進對西南森林生態(tài)系統(tǒng)發(fā)育和演化過程的認(rèn)識，為區(qū)域退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)技術(shù)研發(fā)提供理論基礎(chǔ)和依據(jù)[11]。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

海螺溝冰川退縮區(qū)地處青藏高原東緣，四川省甘孜藏族自治州貢嘎山東坡(29°20′—30°20′N，101°30′—102°15′E)。該區(qū)域水熱狀況好，冰川成連續(xù)消融狀態(tài)。氣候濕冷，屬于山地寒溫帶氣候類型。年均降水量約1 500～1 900 mm，空氣相對濕度大。年均溫約5～8℃，1月均溫最低(-4.38℃)，7月均溫最高(11.9℃)[12]。土壤質(zhì)地普遍疏松、粗糙，主要是礫石和砂質(zhì)等新生體，黏粒含量低，硅鋁和硅鋁鐵率較高。植被演替后期，土壤中營養(yǎng)元素含量增加，土壤逐漸向山地暗棕壤發(fā)育。冰川退縮區(qū)在其長達2 km的演替序列內(nèi)，植被類型經(jīng)歷了裸地、草地、先鋒植物、落葉闊葉林、針闊葉混交林到頂極群落的暗針葉林的演替過程。其中先鋒植物階段的主要物種包括苔蘚(Bryophyta)、黃芪(Astragalusmembranaceus(Fisch.)Bunge)、冬瓜楊(Populuspurdomii)、沙棘(Hippophaerhamnoides)、柳樹(SalixrehderianaSchneid)，落葉闊葉林主要由冬瓜楊(Populuspurdomii)、沙棘(Hippophaerhamnoides)、柳樹(SalixrehderianaSchneid)組成，冬瓜楊(Populuspurdomiivar.purdomii)、糙皮樺(Betulaalbo-sinensisBurk.Var)、色木槭(Acerserrulatum)，峨眉冷杉(Abiesfabri)共同形成針闊葉混交林，隨著冰川退卻，最終形成了云冷杉頂極群落的暗針葉林[13]。根據(jù)植被特征，該區(qū)植被演化過程可分為9個階段(表1)。

表1 樣地基本信息統(tǒng)計

1.2 野外調(diào)查

2017年8月，分別于上述9個演替階段設(shè)置樣地。在每個演替階段隨機設(shè)置3個喬木(10 m×10 m)樣方，用GPS測量樣方的經(jīng)緯度、海拔。分別采用樹木測高儀和卷尺測定樣方內(nèi)所有喬木的樹高和胸徑。根據(jù)胸徑大小選取樣木，測定樣木樹干、樹根、枝和葉的鮮重。在每個喬木樣方內(nèi)隨機設(shè)置灌木(3 m×3 m)和草本(1 m×1 m)小樣方各3個，記錄小樣方內(nèi)所有灌木和草本植物的種名、株數(shù)、蓋度和高度。采用“收獲法”測定灌木的樹干、葉、枝及草本地上部分鮮重。所有物種地下部分(樹根)進行全挖處理，測定根的鮮重[14-16]。將植物各器官分別混勻取樣，每個樣品取鮮重300～500 g的3個重復(fù)分析樣品，用于測定碳氮含量。

1.3 生物量估算

喬木層各器官及單株總生物量根據(jù)劉亭等[17]的生物量方程進行估算。灌木層和草本層生物量根據(jù)烘干樣品的干重，計算含水率，然后分別計算出灌木層和草本層地上、地下干重。灌草生物量分別為相應(yīng)群落地上、地下干重的總和。

1.4 碳氮含量的測定

將采集的樣品洗凈、60°C烘干至恒重，用植物粉碎機進行粉碎，過100目篩后裝瓶備用。植物各器官碳氮含量用元素分析儀(德國Elementar公司vario MACRO cube)測定。

1.5 碳氮儲量估算方法

喬木層碳氮儲量根據(jù)各器官生物量和碳含量進行計算。即將同一樣地相同樹木枝、葉、干、根生物量對應(yīng)累加，得到樣地喬木層的枝、葉、干、根生物量，然后乘以各樹種對應(yīng)器官的碳、氮含量，不同器官的碳、氮儲量相加，即樣地喬木層碳、氮儲量。計算方程如下：

Q=BsCs+BbCb+BfCf+BrCr

式中：Q表示某一樹種碳氮儲量(kg/hm2);Bs，Bb，Bf，Br表示干、枝、葉、根的生物量(kg);Cs，Cb，Cf，Cr表示干、枝、葉、根的碳氮含量(%)。

同樣，灌草層碳氮儲量根據(jù)地上地下部分生物量與相應(yīng)碳、氮含量的乘積計算，即灌木草本層的碳、氮儲量。

Q=BC

式中：Q表示灌木草本單位面積碳儲量(kg/hm2);B表示灌木草本單位面積生物量(kg/hm2);C表示灌木草本含碳量。

植被生物量和碳氮儲量在不同演替階段間的差異采用單因素方差分析(One-way ANOVA)和Tukey檢驗進行分析。所有數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析均采用SPSS 18.0完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 演替區(qū)植被生物量動態(tài)

演替初期(第5年)，植被生物量小(表2)，僅0.95 t/hm2；隨著演替時間的推進，植被生物量總體上逐漸增加，最大值出現(xiàn)在第87年，達207.80 t/hm2；演替階段到第127年和157年時，植被生物量略有降低，分別是135.44 t/hm2，163.79 t/hm2。演替初期植被以草本和沙棘、柳樹小苗為主；隨著植被的發(fā)展，生態(tài)系統(tǒng)不同類群中，喬木占活體植物生物量的比例最大，達到94.5%以上，成為植被生物量的主體。在不同演替階段中，喬木層、灌木層、草本層生物量均存在顯著性差異(p<0.05)。

表2 不同演替階段植被生物量構(gòu)成

2.2 植物碳氮含量及在物種不同器官間的分配

喬木葉、根、樹干碳氮含量分別介于39.6%～50.2%和0.5%～3.7%，灌木不同器官碳氮含量分別介于40.9%～47.9%和0.5%～2.6%；碳氮含量變異系數(shù)分別在0.9%～7.8%和15.3%～83.8%。喬木樹種中，峨眉冷杉平均碳含量最高(48.8±1.2%)，其中葉碳含量達到50.2±2.9%；冬瓜楊平均碳含量最低(43.44±3.4%)，其根碳含量僅39.6±4.4%；柳樹(46.2±2.5%)和沙棘(46.5±2.2%)碳含量差異不大；不同物種樹干碳含量無顯著差異，不同樹種間碳含量差異主要體現(xiàn)在葉和根。幾個物種中，沙棘氮含量遠(yuǎn)高于其他物種，為2.72±0.9%，其中葉氮含量高達3.7±0.5%；分別是冬瓜楊、柳樹和峨嵋冷杉氮含量的2.2倍、2.3倍和2.9倍。灌木碳含量大小為茶藨子>杜鵑>青莢葉>山梅花>花楸>臭櫻>莢蒾，氮含量大小為青莢葉>山梅花>茶藨子>花楸>臭櫻>莢蒾>杜鵑。草本植物地上和地下部分碳含量分別為42.0±4.6%和42.3±4.7%，地上和地下部分氮含量分別為1.8±0.7%和1.0±0.4%。喬木碳氮含量總體上高于灌木和草本植物，但其C/N低于灌木。

方差分析表明，冰川退縮區(qū)植物物種中，僅冬瓜楊、杜鵑和青夾葉碳含量在不同器官間表現(xiàn)出了顯著性差異(表3)，根與葉和干相比具有較低的碳含量(p<0.05)。相反，氮在大部分物種的不同器官間均表現(xiàn)出了顯著的差別，無論是喬木還是灌木，所有物種葉氮含量均顯著高于干和根。不同物種中，冬瓜楊和青莢葉葉、干、根不同器官碳含量變異系數(shù)最大，分別為7.8%和7.7%；柳樹、沙棘、山梅花和杜鵑不同器官碳含量變異系數(shù)在4.4%～5.6%；莢迷、茶藨子和臭櫻不同器官碳含量變異系數(shù)在1.4%～1.7%；花楸變異系數(shù)最小，為0.9%。同時，冬瓜楊、柳樹、山梅花和花楸不同器官氮含量變異系數(shù)最大，為80%以上；莢蒾和青莢葉的葉、干、根氮含量變異系數(shù)在70%以上；杜鵑變異不同器官氮含量系數(shù)最低，為15.3%。

表3 優(yōu)勢物種碳氮含量

與植物不同器官間碳氮含量形成對比的是，物種不同器官間碳氮分配率總體上表現(xiàn)出樹干>葉>根的趨勢(表4)。樹干作為碳氮儲存的主體，其碳氮分配率分別在72.8%和59.3%以上，其中冬瓜楊樹干碳分配率甚至達到85.7%，峨嵋冷杉樹干氮分配率達到83.0%。

2.3 不同演替階段植被碳氮儲量動態(tài)

植被演替早期(第5年)，退縮區(qū)內(nèi)植被以草本和柳樹、沙棘幼樹為主，植被碳儲量僅0.40 t/hm2，氮儲量僅0.01 t/hm2；27 年后逐漸過渡到小樹階段，只有灌木層和草本層，灌木層為演替前期森林碳氮儲量的主體。隨著演替的推進，植被碳氮儲量波動性增加，第87年達到最大值，分別為102.31 t/hm2，2.05 t/hm2。演替時間繼續(xù)增加時，植被碳氮儲量略有下降，第157年碳氮儲量分別達到88.45 t/hm2，1.76 t/hm2(表5，表6)。演替中后期，喬木成為植被生態(tài)系統(tǒng)的主體，其碳氮儲量分別占植被碳氮總儲量的92.8%和93.4%以上；灌木和草本碳氮儲量占總碳氮儲量的很小部分，灌木占總碳儲量的1.6%～6.5%，占總氮儲量的1.0%～6.2%；草本占總碳儲量的0.1%～1.9%，總氮儲量的0.1%～2.2%。演替中后期，不同植被層碳氮儲量表現(xiàn)為喬木層>灌木層>草本層。

表5 不同演替階段植被碳儲量及其分配比例

表6 不同演替階段植被氮儲量及其分配比例

3 討 論

隨著冰川退縮區(qū)水熱條件、土壤環(huán)境的改變和植被原生演替的順向發(fā)展，物種豐富度逐漸增大[18]。而植被生物量分配特征則主要受到其生活型和生態(tài)位的影響。本研究表明，冰川退縮裸地上的植被原生演替過程中，不同階段的植被生物量具有顯著差異。演替初期以先鋒物種為主的植被生物量很低，隨著演替時間的推進，植物種類增加，群落生物量總體上逐漸增加，這與楊清培等[19]對3個演替階段上的南亞熱帶森林研究結(jié)果相同。然而，原生演替過程中植被生物量并不是呈線性增加，相反具有一定的波動性。本研究中植被生物量最大值出現(xiàn)在第87年左右，該演替階段物種多樣性最高，形成以冬瓜楊和峨嵋冷杉為主的優(yōu)勢種群。演替繼續(xù)推進時，生物量有一定程度的下降；說明了植被發(fā)展到一定程度時較強的自疏作用。在整個演替序列上，喬木層生物量與總生物量增長方式相同，在總生物量中占絕對優(yōu)勢，灌木層和草本層貢獻率較低。

演替序列上，不同植被層、不同樹種、同一樹種的不同器官碳含量具有明顯差異。喬木種類中，峨嵋冷杉碳含量明顯高于其他物種，因為在演替中后期，峨眉冷杉較其他物種生長速度快，數(shù)量上升，相同演替階段內(nèi)積累的生物量更多，碳含量也越高。相反，沙棘氮含量較高，其原因是沙棘屬于固氮植物，能進行共生固氮和氮同化[20]，氮含量最高。灌木、草本對碳氮含量貢獻率低。各器官碳氮含量變化無明顯規(guī)律。喬木種類中，葉的碳氮含量最高，均超過生態(tài)系統(tǒng)植物葉的碳氮含量平均值[21-22]，因為樹葉通過葉綠體進行光合作用儲存碳氮等有機物[23]，其碳氮含量最高。根的碳氮含量最低。植物各器官的C/N中，根的C/N最大，樹葉的最小，表明植被所處的生境狀況良好[24]，有利于演替序列上植被碳氮含量的積累。總體上，植被層C/N順序是灌木>喬木>草本。

演替區(qū)各階段群落碳儲量的增長方式與生物量增長方式相似，呈波動性增長。其中喬木層碳氮儲量最高，在各階段活體植物碳氮儲量中所占比例最大?？梢姡瑔棠緦邮遣煌萏骐A段碳氮儲量的主體部分，喬木層碳氮儲量的增加是導(dǎo)致群落總碳氮隨演替進行不斷增加的主要原因。灌木層碳氮儲量次之，草本層碳氮儲量增長不明顯。這與王博等[25]對庫布奇東段荒漠生態(tài)系統(tǒng)從流動沙地到固定沙地5個不同的植被恢復(fù)演替階段的碳氮儲量的研究、楊麗韞等[26]對3個不同演替階段的白山原始闊葉紅松林碳氮儲量的研究結(jié)果相一致。在整個演替序列上，由于受到森林植被生活型和生態(tài)位的影響[27]，初期，草本層提供總碳氮儲量。隨著演替的進行，喬灌木迅速增加，碳氮儲量不斷增長，而草本層碳氮儲量貢獻率極低，呈下降趨勢。一段時間后，灌木層由于資源和空間有限，開始種內(nèi)種間斗爭，碳氮儲量有所下降。演替后期，部分喬木樹種由于受氣候變暖的影響，會遷移到溫帶或高海拔的地方[28-30]，灌木數(shù)量上升，碳氮儲量增加。喬木層碳氮儲量一直處于上升階段，在森林碳氮儲量中占絕對優(yōu)勢。

研究演替序列碳氮儲量動態(tài)變化，了解不同樹種的相互關(guān)系，對生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定和植被恢復(fù)有一定的影響。由于海螺溝冰川退縮區(qū)對生態(tài)環(huán)境、氣溫與降水有很強的依賴性，群落組成復(fù)雜，缺乏對地被層、枯落物層，和土壤層的碳氮儲量的研究。因此，該區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)總碳氮儲量還需進一步完善。

4 結(jié) 論

植被原生演替是植物群落更替的過程。本研究表明，隨著演替的進行，群落結(jié)構(gòu)發(fā)生明顯變化，冰川退縮區(qū)植被生物量不斷累積；原生演替過程中植被總生物量呈波動性上升趨勢。植被生物量在冰川退縮后的第87年達到最高，為207.80 t/hm2；隨著演替的繼續(xù)進行，植被生物量略有下降。植被演替早期階段，灌叢占據(jù)主要地位，演替中后期喬木與灌木和草本層相比始終占據(jù)著主要地位，生物量整體表現(xiàn)為喬木層>灌木層>草本層。演替序列上植物樹干碳及葉氮含量較高，根系碳氮含量較低，但碳氮均主要累積在樹干上。植被碳氮儲量隨演替的推進不斷累積，其中喬木層是演替中后期植被碳氮累積的主體，其碳氮儲量占植被總碳氮儲量的92.8%以上。