廖莎　薛冬　李曉姝　唐開宇　師文靜　李瀾鵬　彭紹忠

摘????? 要： ?簡要綜述了近年來國內(nèi)外微藻固定二氧化碳的研究進(jìn)展，著重討論了光照、溫度、pH和營養(yǎng)成分對微藻固碳生長的影響。從光生物反應(yīng)器的結(jié)構(gòu)、光的供給、混合與傳質(zhì)入手，合理設(shè)計(jì)反應(yīng)器來提高效率。探討了微藻固碳后的采集及其潛在的應(yīng)用，破解長期存在于經(jīng)濟(jì)發(fā)展和二氧化碳排放之間的矛盾，對微藻的應(yīng)用研究有所啟示。

關(guān)? 鍵? 詞： 二氧化碳固定;微藻生長;光生物反應(yīng)器;生物質(zhì)利用

中圖分類號：Q819??????? 文獻(xiàn)標(biāo)識碼： A?????? 文章編號： 1671-0460（2020）06-1175-06

Research Progress in Carbon Dioxide Fixation by Microalgae and Its Biomass Application

LIAO Sha^*， XUE Dong， LI Xiao-shu， TANG Kai-yu， SHI Wen-jing， LI Lan-peng， PENG Shao-zhong

（Sinopec Dalian Research Institute of Petroleum and Petrochemicals， Dalian Liaoning 116045， China）

Abstract： The research status of CO₂ fixation using microalgae was summarized. The environmental factors affecting the growth of microalgae were discussed， including light， temperature， pH and nutrition. In addition， key elements for designing suitable reactor to improve CO₂ fixation and microalgae growth were presented， including configuration， light， mixing and gas transfer. The biomass harvest and utilization after CO₂ fixation were also discussed， in order to resolve the long-standing contradiction between economic development and carbon dioxide emissions.

Key words： Carbon dioxide fixation; Microalgae growth; Photobioreactor; Biomass utilization

近幾十年來，全球變暖問題是眾多地球環(huán)境問題中最受關(guān)注的，因此二氧化碳（CO₂）減排成為全球關(guān)注的焦點(diǎn)問題^[1]。常見的減排方法包括物化吸附法、海底儲存法以及生物固碳法。吸附材料（如LiOH）是典型的不可再生材料，而且需要一定的空間來封存CO₂^[2]。海底儲存是直接把CO₂注射到深海、地層、廢礦場、廢油井或鹽堿含水層的方法以及CO₂礦物碳化法。這些方法存在的主要問題是長期封存對空間要求高且CO₂容易泄漏^[3]。因此，從長遠(yuǎn)來看生物固碳法是一種經(jīng)濟(jì)可行且環(huán)境友好的減排技術(shù)。生物燃料在燃燒過程中所釋放的碳，進(jìn)入光合作用循環(huán)利用，整個過程不會產(chǎn)生額外的CO₂，可以達(dá)到營養(yǎng)利用和能源生產(chǎn)持續(xù)發(fā)展的狀態(tài)。

藻類是最原始的生物之一，分布很廣，可直接利用太陽能合成有機(jī)物質(zhì)，同時提供好氧生物（包括動物、植物及多數(shù)微生物）所必需的O₂，整個過程包括光能吸收、能量轉(zhuǎn)換、電子傳遞、ATP合成到CO₂固定，光合效率高于傳統(tǒng)生物能源作物^[4]。微藻經(jīng)光合作用后利用厭氧細(xì)菌發(fā)酵可將微藻生物質(zhì)轉(zhuǎn)化為甲烷或氫氣，有的通過調(diào)控培養(yǎng)積累油脂或淀粉，進(jìn)而生產(chǎn)生物柴油或乙醇，有的可在胞內(nèi)或胞外產(chǎn)生微藻多糖，廣泛應(yīng)用于食品、化妝品領(lǐng)域^[4-6]。微藻生物質(zhì)的生產(chǎn)還可偶聯(lián)電廠和污水處理設(shè)備，這樣更能推動微藻固定CO₂和生產(chǎn)生物燃料技術(shù)的發(fā)展^[7]。

本文綜述了微藻固定CO₂技術(shù)和顯著影響微藻生長和光生物反應(yīng)器的關(guān)鍵問題，重點(diǎn)闡述了反應(yīng)器結(jié)構(gòu)和運(yùn)行的相關(guān)特點(diǎn)，討論了微藻固定CO₂后其生物質(zhì)加工過程中下游高價值產(chǎn)品的生產(chǎn)，為實(shí)現(xiàn)微藻的綜合利用提供一定參考。

1 ?微藻固定二氧化碳的關(guān)鍵問題

微藻是一種在海洋和陸地分布廣泛而且種類繁多的光合微生物，可以是單細(xì)胞、鏈或群體。大多數(shù)環(huán)境相關(guān)的因素都會影響到微藻的生長，包括光照、溫度、鹽度、pH、營養(yǎng)成分、溶氧以及金屬元素^[8]。微藻的生長還可能受反應(yīng)器操作條件的影響，如水力停留時間、收集率、氣體傳遞和混合設(shè)備，這些都影響到CO₂的利用率、剪切速率和光照，進(jìn)而影響微藻生長^[9]

1.1 ?環(huán)境

1.1.1? 光照

光照是培養(yǎng)微藻最普遍的能量來源，也是影響微藻生長的顯著因素。不同微藻對光照強(qiáng)度有不同的飽和度范圍。當(dāng)光照為唯一的限制因素時，微藻的產(chǎn)率與光照轉(zhuǎn)化效率呈正相關(guān)^[10]。同高等植物相比，微藻需要的光照強(qiáng)度低，如小球藻和柵藻培養(yǎng)時需要的飽和光照強(qiáng)度大約200 μmol·m^-2·s^-1，但隨著光照強(qiáng)度的增加到400 μmol·m^-2·s^-1，微藻活性通常也會增加^[11]。光照周期也對微藻光合效率產(chǎn)生一定的影響^[8]。

1.1.2 ?溫度

溫度是調(diào)節(jié)微藻細(xì)胞形態(tài)和生理反應(yīng)的一個主要因素，關(guān)系到微藻固碳效率。高溫通常會加速微藻的代謝速度，相反低溫則抑制微藻的生長^[9]。不同的微藻其最適溫度也不同，而其他環(huán)境參數(shù)也會影響微藻生長的最佳溫度，如光照^[12]。文獻(xiàn)報(bào)道多數(shù)藻種的最適培養(yǎng)溫度為15～30 ℃，溫度小于15 ℃或者超過35 ℃都會導(dǎo)致微藻生長緩慢^[13]。

1.1.3 ?pH

大多數(shù)藻種適合在中性pH條件下培養(yǎng)，也有一些藻種能耐受較高pH或較低pH。有文獻(xiàn)報(bào)道Spirulina platensis耐受pH達(dá)到9，Chlorococcum littorale耐受pH達(dá)到4^[14﹣15]。CO₂、H₂CO₃、HCO₃^-和CO₃^2-相互之間存在一些化學(xué)平衡，培養(yǎng)體系中CO₂體積分?jǐn)?shù)和pH之間關(guān)系復(fù)雜。增加CO₂體積分?jǐn)?shù)可能會提高生物質(zhì)產(chǎn)率，但同時也會降低pH，可能對微藻產(chǎn)生一定的副作用。如在開放池培養(yǎng)微藻時，由于吸收了CO₂，即使在pH=10～11下培養(yǎng)微藻也會增加產(chǎn)率;在污水中培養(yǎng)微藻時，提高pH有利于抑制污水中的病原體，但也可能抑制微藻的生長。微藻光合系統(tǒng)中pH-NH₃分開進(jìn)行電子傳遞，同時在氧化反應(yīng)中同水分子競爭，在光生物反應(yīng)器中產(chǎn)生NH₃和NH₄⁺，并釋放O₂^[14]。

1.1.4 ?營養(yǎng)

碳、氮、磷等營養(yǎng)元素是微藻細(xì)胞合成基礎(chǔ)。營養(yǎng)成分的種類、形態(tài)及質(zhì)量分?jǐn)?shù)一定程度上影響微藻的光合作用。

微藻中碳元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)近50%。生物固碳就是利用高等植物或微藻光合作用吸收CO₂來完成，其中微藻固定CO₂過程相對較容易，但不同微藻對CO₂的耐受性不同^{[3， 12]}。常見的CO₂來自大氣、工業(yè)廢氣（如煙道氣和化工廠廢氣）及可溶性碳酸鹽（如NaHCO₃和Na₂CO₃）。大氣中所含CO₂體積分?jǐn)?shù)，一般在0.038 7%左右，還無法滿足高濃度微藻生長的需求。比較典型的燃燒過程產(chǎn)生的廢氣，其中CO₂體積分?jǐn)?shù)超過15%。理論上，燃燒廢氣中的CO₂能夠滿足微藻大規(guī)模生產(chǎn)的需要，但考慮到上游CO₂氣體的分離成本，因此可以直接將電廠煙道氣通入微藻培養(yǎng)系統(tǒng)^{[3，13]}。

氮也是微藻生長所必需的營養(yǎng)元素，直接影響到微藻的初級代謝，是核酸和蛋白質(zhì)的組成元素之一^[16]。不同形式的氮源，微藻的代謝機(jī)制不同。以硝酸鹽作為微藻氮源，培養(yǎng)過程缺乏氮源時，如果間歇性地補(bǔ)充硝酸鹽可以促進(jìn)微藻的生長;如果持續(xù)缺氮，微藻處于環(huán)境脅迫狀態(tài)，轉(zhuǎn)而合成更多的脂類儲存于胞內(nèi)。Yang 等研究發(fā)現(xiàn)，萊茵衣藻經(jīng)? 4 h缺氮處理后，細(xì)胞中脂質(zhì)積累量明顯增加^[17]。

磷是微藻生長所必需的第三大營養(yǎng)元素，是構(gòu)成DNA、RNA、ATP和細(xì)胞膜的必要元素^[18]。由于微藻不能吸收利用所有的磷化合物，因此在培養(yǎng)過程提供過量的磷酸。海洋微藻通常在海水中添加工業(yè)用的硝酸鹽和磷酸鹽肥料進(jìn)行培養(yǎng)^[14]。為了提高培養(yǎng)效率，通常還會添加一些微量元素，如金屬（Fe、Mg、Ca、Mn、Zn、Cu和Mb）和維生素^[16]。Wykoff研究發(fā)現(xiàn)，萊茵衣藻在磷限制4 d后，由于細(xì)胞中磷濃度降低導(dǎo)致光合磷酸化水平下降，ATP合成、卡爾文循環(huán)效率、NADPH和NADP⁺ 受到影響，從而影響PSI和PSII，最終光合放氧率降低75%^[19]。

1.2 ?反應(yīng)器

1.2.1 ?反應(yīng)器結(jié)構(gòu)

光生物反應(yīng)器是光合生物生長或進(jìn)行光合反應(yīng)的反應(yīng)器，如微生物、微藻及植物細(xì)胞^[20]。微藻光生物反應(yīng)器一般有兩大類，包括開放式光生物反應(yīng)器和封閉式光生物反應(yīng)器。開放式光生物反應(yīng)器結(jié)構(gòu)簡單、成本低、操作方便，但容易污染。封閉式光生物反應(yīng)器能夠很好地控制培養(yǎng)條件、降低污染，從而相比開放式可以獲得更高的生物量，但成本也更高，適合高附加值微藻的培養(yǎng)。

常見的光生物反應(yīng)器有平板反應(yīng)器、水平管反應(yīng)器、螺旋管反應(yīng)器、垂直管反應(yīng)器和中空纖維膜反應(yīng)器等，各類光生物反應(yīng)器的優(yōu)缺點(diǎn)見表1。但目前還沒有一種反應(yīng)器能有效控制所有參數(shù)，實(shí)現(xiàn)微藻生長、光合效率和代謝速率的最大化，可以通過改進(jìn)光的供給和CO₂的利用、氣體傳遞及混合等幾個方面來增加產(chǎn)率^{[20﹣21﹣22]}。

1.2.2 ?光的供給

光是微藻生長的基本能量來源，因此光照強(qiáng)度和利用效率對光生物反應(yīng)器非常重要。當(dāng)微藻達(dá)到高密度培養(yǎng)時，光的強(qiáng)度急劇降低。因此在設(shè)計(jì)光生物反應(yīng)器時，要充分考慮光學(xué)深度問題，衡量光沿著路徑穿過部分透明介質(zhì)吸收或分散比例。除了利用自然光外，一般認(rèn)為光合有效輻射為43%～45%。

在高密度培養(yǎng)時，由于高細(xì)胞濃度微藻之間的相互遮擋會減弱光的吸收。為了實(shí)現(xiàn)光吸收最大和光衰減最小，設(shè)計(jì)表面積/體積比高的生物反應(yīng)器，同時縮短光線的傳輸距離。有文獻(xiàn)報(bào)道微藻在光強(qiáng)度為4 000 μmol·m^?2·s^?1時可以生長較好，此時培養(yǎng)基中的光照強(qiáng)度相當(dāng)于夏天中午太陽光的2倍^[23]。相反，如果光照強(qiáng)度超過光飽和點(diǎn)就會產(chǎn)生光抑制，通過縮短微藻培養(yǎng)的光暗循環(huán)周期可以抵消產(chǎn)生的抑制^[24]。

光暗比是影響微藻產(chǎn)率的一個關(guān)鍵因素，總摩爾的光量子不一定產(chǎn)生等量的微藻^[16]。如果光暗循環(huán)周期等于光合單元循環(huán)時間，光合作用效率達(dá)到最大。在連續(xù)光照培養(yǎng)時，周期性的低光照強(qiáng)度可以明顯提高CO₂同化速率、微藻生長速率和胞內(nèi)代謝物產(chǎn)率。通過設(shè)計(jì)人工光源來實(shí)現(xiàn)上面類型的光供給，如雜交光源系統(tǒng)^[25]。不同的燈可以產(chǎn)生不同類型的光譜，不同藻種有不同最佳吸收光。研究顯示，在不同的輻射能和光譜下Phorphyridum cruentum的指數(shù)生長速率都不同，結(jié)果表明藍(lán)光（400～500 nm）下培養(yǎng)可以促進(jìn)微藻細(xì)胞的生長和多糖的生產(chǎn)^[26]。目前，在人們設(shè)計(jì)使用和試驗(yàn)的反應(yīng)器中，槽面和管式光生物反應(yīng)器的捕光能力最強(qiáng)。

1.2.3 ?混合速率

混合速率是光生物反應(yīng)器是否合格的一個重要參數(shù)^[27]?；旌纤俾蔬^高，可能嚴(yán)重破壞細(xì)胞，還需要投入更多的能量;混合速率過低，抑制氣相傳質(zhì)，容易產(chǎn)生沉淀。不良的混合都可能會產(chǎn)生反應(yīng)停滯區(qū)，區(qū)域內(nèi)光合效率低而且營養(yǎng)利用不充分，一方面造成缺氧的環(huán)境，導(dǎo)致產(chǎn)率下降;另一方面停滯區(qū)內(nèi)積累有毒化合物，對培養(yǎng)環(huán)境也會產(chǎn)生影響。光生物反應(yīng)器最常用混合方式見表2。

1.2.4 ?氣體傳遞

微藻培養(yǎng)過程中，向生物反應(yīng)器內(nèi)通入氣體，提供CO₂、NO_x或SO_x等其他氣體，其目的是實(shí)現(xiàn)反應(yīng)器內(nèi)部均勻混合，避免營養(yǎng)成分不均產(chǎn)生的細(xì)胞濃度梯度。通過CO₂的溶解調(diào)控pH值，避免細(xì)胞濃度梯度;提高所有高密度培養(yǎng)時細(xì)胞的曝光率，實(shí)現(xiàn)細(xì)胞自我遮擋，達(dá)到光毒性最小;除去積累的溶解氧，降低對微藻的毒害^[30﹣31]。因此，光生物反應(yīng)器設(shè)計(jì)時應(yīng)考慮兩個關(guān)鍵問題，就是CO₂的有效吸收和光合作用產(chǎn)生的氧累積。

有效的氣體傳遞設(shè)備有機(jī)械系統(tǒng)、粗細(xì)氣泡擴(kuò)散器、U形管等，常用的通氣方法是利用鼓泡分散器將富含CO₂空氣的氣泡從光生物反應(yīng)器底部通入，其總傳遞效率可以達(dá)到13%～20%^[32]。此外，微藻光合作用運(yùn)輸CO₂，混合過程會促進(jìn)CO₂和H⁺、OH^-、H₂O和NH₃之間的化學(xué)反應(yīng)，進(jìn)而影響CO₂的吸收速率。這是一個是可逆反應(yīng)，因此在光生物反應(yīng)器中必須通過調(diào)控pH值來控制CO₂傳遞。常見的pH值控制系統(tǒng)是當(dāng)培養(yǎng)過程pH值超過系統(tǒng)預(yù)設(shè)值時系統(tǒng)自動注入CO₂。此時，CO₂既充當(dāng)關(guān)鍵的營養(yǎng)成分，也起到緩沖作用。同其他生物反應(yīng)器相比，這也增加了光生物反應(yīng)器的復(fù)雜性。

光合作用速率通常影響到CO₂傳遞速率，尤其是光合作用速率較快時。通過脫氣裝置或者設(shè)置氣體交換單元，保證最小的氣泡也能從液相分離出來，釋放出溶解氧，實(shí)現(xiàn)氣、液相有效分離^[33]。如在管式光生物反應(yīng)器中，管與管之間可以連接一個排氧管或一組平行管：下層管用來通空氣培養(yǎng)微藻，上層管作為脫氣器。

2? 固定二氧化碳微藻生物質(zhì)的應(yīng)用

2. 1 ?微藻的采集

在連續(xù)培養(yǎng)過程中，微藻的采集十分重要。目前微藻采集面臨兩個主要難題，一是微藻細(xì)胞較小，二是微藻生物量相對較低。微藻生物質(zhì)的采集占整個過程成本的20%～30%^[10]，由此開發(fā)經(jīng)濟(jì)可行的采集方式是微藻培養(yǎng)的核心問題。微藻的種類、培養(yǎng)環(huán)境以及細(xì)胞濃度都極大影響了采集方法?，F(xiàn)有微藻采集的主要方法有離心、絮凝、過濾、泡沫分離和浮集法等，也有研究團(tuán)隊(duì)提出采用微藻細(xì)胞固定化技術(shù)來采集微藻，但尚未實(shí)現(xiàn)大規(guī)模應(yīng)用^[10]。近年來關(guān)注較多的薄膜過濾方法可能在微藻采集方面有很好的應(yīng)用前景。

脫水處理式微藻產(chǎn)業(yè)面臨的又一挑戰(zhàn)。微藻經(jīng)過離心或過濾得到藻泥，其中含水質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高達(dá)到90%，可用來厭氧消化。如果要用于提取油脂，要求微藻的含水質(zhì)量分?jǐn)?shù)不能超過50%^[34]。常用干燥法可以用于微藻脫水，但能耗大、成本高。陽光干燥法簡單方便且成本低廉，成為脫水的首選方法，但是工業(yè)生產(chǎn)存在占地面積大的問題。利用電廠廢熱進(jìn)行微藻脫水，可能是更有效的方法^[34]。

2.2 ?微藻的利用

微藻經(jīng)光合作用生成各種生物質(zhì)，是理想的細(xì)胞工廠，如圖1。

微藻經(jīng)光合作用，可將CO₂轉(zhuǎn)化成淀粉、脂質(zhì)、蛋白質(zhì)、不飽和脂肪酸、蝦青素及維生素等生物質(zhì)，可廣泛應(yīng)用于醫(yī)藥、食品、農(nóng)業(yè)、能源等行業(yè)^[35﹣36]。如近期在我國爆發(fā)的新型冠狀病毒，患者肺部受到劇烈的炎癥反應(yīng)，研究表明雨生紅球藻富含蝦青素，蝦青素具有一定抗急性炎癥的作用^[37]。

目前對微藻應(yīng)用研究較多且更具工業(yè)化前景的是生產(chǎn)生物能源產(chǎn)品。1939年，Gaffron發(fā)現(xiàn)厭氧條件下Scenedesmus obliquus有氫氣代謝相關(guān)的活動，科學(xué)家們陸續(xù)開展了綠藻產(chǎn)氫方面的研究^[38]。1957年，Oswald 提出利用微藻處理污水的理念，此后微藻處理污水技術(shù)開始發(fā)展^[39]。1960年，科學(xué)家們第一次提出利用微藻發(fā)酵生產(chǎn)甲烷并得到驗(yàn)證，提出將能源生產(chǎn)同污水處理耦聯(lián)，利用微藻進(jìn)行厭氧消化，或同城市污泥聯(lián)合發(fā)酵生產(chǎn)沼氣，或生物質(zhì)直接燃燒發(fā)電，或微藻生產(chǎn)的沼氣發(fā)電^[40]。1976年，有研究團(tuán)隊(duì)開始對利用微藻作為原料生產(chǎn)乙醇進(jìn)行研究，一方面研究微藻經(jīng)光合作用積累胞內(nèi)淀粉，經(jīng)酵母發(fā)酵生成乙醇;還有的研究微藻直接黑暗厭氧發(fā)酵生成乙醇^[4]。2006年，微藻生物柴油成為研究熱點(diǎn)，微藻培養(yǎng)后提取微藻油脂，然后同短鏈酯化生產(chǎn)柴油^[41]。近年來也有一些研究其他替代能源產(chǎn)品或耦聯(lián)其他工藝提高微藻產(chǎn)業(yè)的經(jīng)濟(jì)性。Lan等將5個關(guān)鍵的異源酶基因共整合到聚球藻PCC 7942基因組中， 實(shí)現(xiàn)了第一代自養(yǎng)型改造菌株的1-丁醇的表達(dá)^[42]。Lindberg等通過敲除集胞藻 PCC6803控制鯊烯（航空燃料的潛在原料）轉(zhuǎn)化的slr2089（Shc）基因，實(shí)現(xiàn)鯊烯細(xì)胞內(nèi)的積累量超過野生型70倍^[43]。JENA等研究熱解微藻生物質(zhì)生成焦油和焦炭^[44]。微藻培養(yǎng)耦聯(lián)廢水廢氣治理提高微藻的附加值，在含鹽水池培養(yǎng)微藻后用于發(fā)電和生產(chǎn)生物柴油;同煤一起燃燒;利用電廠排出的CO₂培養(yǎng)微藻然后提取油脂;微藻厭氧消化制沼氣等^[45-48]。

3 ?總結(jié)與展望

同傳統(tǒng)能源作物相比，微藻具有生長速度快和固定CO₂效率高等優(yōu)勢，微藻生物質(zhì)還可以用作動物和人類的食品添加劑或植物肥料，可以生產(chǎn)生物燃料或生物基化學(xué)品，同時有潛力減少溫室氣體和處理污水，微藻固碳技術(shù)仍然是一項(xiàng)非常有前景的技術(shù)。但是，目前利用微藻固定CO₂仍然存在很多挑戰(zhàn)。

1）高效的光生物反應(yīng)器。目前大多數(shù)研究還處在實(shí)驗(yàn)室研究階段，且關(guān)注封閉式反應(yīng)器較多，對大規(guī)模反應(yīng)器可行性的了解很少。應(yīng)該加強(qiáng)大規(guī)模高效開放式反應(yīng)器的研制，提高CO₂吸收率和微藻產(chǎn)率。

2）CO₂的固定。隨著CO₂體積分?jǐn)?shù)的增加（遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過了空氣中的標(biāo)準(zhǔn)濃度），需要提高微藻生長代謝效率、CO₂固定效率。擴(kuò)寬CO₂的來源，提高微藻對不同來源CO₂的適應(yīng)性，加強(qiáng)對固碳機(jī)理的研究等方面需要加強(qiáng)。建議通過基因工程手段，選育固碳效率高的藻種。

（3）微藻的高密度培養(yǎng)和采集。由于微藻培養(yǎng)細(xì)胞以及生物量水平相對較低，因此在微藻收獲及下游應(yīng)用過程需要消耗大量能量，也是一項(xiàng)巨大的挑戰(zhàn)。開放式培養(yǎng)獲得高密度的微藻仍然是一項(xiàng)關(guān)鍵的工作。可以結(jié)合耦聯(lián)富含N和P的污水來培養(yǎng)微藻，需要確定的是利用污水培養(yǎng)微藻生物質(zhì)是否還會再向環(huán)境排放大量污水，或是否可以重復(fù)利用污水。微藻的收獲未來可多關(guān)注微藻細(xì)胞自絮凝方面的研究。

總的來說，將微藻同廢氣、廢水治理耦聯(lián)下游應(yīng)用集成一體化，可提高微藻產(chǎn)業(yè)的經(jīng)濟(jì)性。

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